第-六-章-微生物的代謝省公開課金獎全國賽課一等獎微課獲獎?wù)n件

第六

章

微生物代謝山東教育學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系微生物學(xué)課程組1/127第六

章

微生物代謝教學(xué)目標(biāo)與要求：要求掌握微生物代謝特點、微生物發(fā)酵和呼吸概念及其主要類型；掌握微生物生命活動過程中物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)換機理,進而了解微生物呼吸與發(fā)酵實質(zhì)；重點掌握化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)能方式；了解細菌光合作用和化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)能方式；了解微生物對有機物分解代謝、了解生物固氮作用和生物代謝活動在人類生活及生產(chǎn)中應(yīng)用,了解微生物代謝調(diào)整。微生物生命活動過程中物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)換機理和微生物特有合成代謝路徑是本章難點。2/127各種類型微生物細胞，經(jīng)過單純擴散、促進擴散（易化擴散）、主動運輸和基團轉(zhuǎn)位等方式，將各種營養(yǎng)物質(zhì)由外界環(huán)境攝入微生物細胞中。當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)進入微生物細胞后，要面臨著一系列化學(xué)改變。微生物細胞將要面臨這一系列化學(xué)改變即為：微生物代謝。

3/127代謝(metabolism)是細胞內(nèi)發(fā)生各種化學(xué)反應(yīng)總稱。分解代謝酶系復(fù)雜分子（有機物）簡單分子+ATP

+[H]合成代謝酶系代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)4/127第六章微生物代謝

分解代謝物質(zhì)代謝合成代謝微生物代謝產(chǎn)能代謝能量代謝耗能代謝

5/127大分子物質(zhì)降解淀粉、脂肪、蛋白質(zhì)、果膠質(zhì)等胞外酶作用葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等分解代謝（catabolism）分解代謝指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。6/127合成代謝（anabolism）合成代謝指細胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子過程，并在這個過程中消耗能量。合成代謝所利用小分子物質(zhì)起源于分解代謝過程中產(chǎn)生中間產(chǎn)物或環(huán)境中小分子營養(yǎng)物質(zhì)。在代謝過程中，微生物經(jīng)過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：1合成代謝2微生物運動和運輸3熱和光不論是分解代謝還是合成代謝，代謝路徑都是由一系列連續(xù)酶反應(yīng)組成，前一部反應(yīng)產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)底物。7/127第一節(jié)微生物對有機物分解代謝

有機化合物是異養(yǎng)微生物供氫體。許多有機化合物包含大分子多糖、蛋白質(zhì)、核酸、類脂以及碳氫化合物、芳香族化合物等，都可被不一樣類型異養(yǎng)微生物所分解利用。但大分子化合物不能透過細胞質(zhì)膜，它們必須被微生物所產(chǎn)生胞外酶水解成為組成它們小分子單體后，才能被微生物吸收利用。8/127一、含碳有機物（多糖）分解代謝這類有機物包含：淀粉、纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木素和芳香族化合物等。（一）淀粉分解代謝植物淀粉包含直鏈和支鏈，是葡萄糖多聚物。直鏈淀粉是由許多葡萄糖單體以α-1.4葡萄糖苷鍵所聚合大分子；支鏈淀粉是由α-1.6糖苷鍵形成側(cè)鏈。（在普通淀粉中，直鏈淀粉含量約為80%，支鏈淀粉為20%）。淀粉能被各種微生物分解，微生物分解淀粉酶類很多，作用方式各異，作用后產(chǎn)物也不一樣。主要淀粉酶有以下幾類：9/1271.α-淀粉酶（液化型淀粉酶）：它能夠從直鏈淀粉內(nèi)部任意切割α-1.4糖苷鍵，最終產(chǎn)物是麥芽糖和少許葡萄糖，二者百分比約為6：1。α-淀粉酶不能水解α-1.6糖苷鍵，以及靠近α-1.6糖苷鍵α-1.4糖苷鍵，但可越過此鍵，在分支點較遠位直鏈內(nèi)部水解α-1.4糖苷鍵，所以淀粉水解產(chǎn)物是麥芽糖、含有6個葡萄糖單位寡糖和帶有α-1.6糖苷鍵小分子糊精（寡糖）。因為α-淀粉酶可在淀粉內(nèi)部任意切割，所以使淀粉粘滯度很快降低，表現(xiàn)為液化，故稱為液化酶。一些細菌（枯草）、放線菌、霉菌均能產(chǎn)生α-淀粉酶。另外，發(fā)芽種子、動物胰臟、唾液中都含有此酶。10/1272．糖化型淀粉酶：這是一類酶總稱。其共同特點是能夠?qū)⒌矸鬯獬甥溠刻腔蚱咸烟?。這類酶最少有三種：①β-淀粉酶（淀粉-1.4-麥芽糖苷酶）：它是從直鏈淀粉外端（非還原端）開始作用于α-1.4糖苷鍵，每次水解出一個麥芽糖分子，可將直鏈淀粉徹底水解成麥芽糖。因為被β-淀粉酶所打斷鍵發(fā)生改變，結(jié)果是形成β-麥芽糖即麥芽糖還原碳是β-構(gòu)型。β-淀粉酶也不能水解α-1.6糖苷鍵，而且也不能越過此鍵起作用。所以，當(dāng)碰到支鏈淀粉分支點上α-1.6鍵時，就停頓作用，于是就留下分子較大極限糊精。故β-淀粉酶水解產(chǎn)物是麥芽糖和大分子極限糊精。

11/127②淀粉-1.4-葡萄糖苷酶：

此酶也是從淀粉分子非還原末端開始，依次以葡萄糖為單位逐步作用于淀粉分子中α-1.4糖苷鍵，生成葡萄糖，此酶也不能水解α-1.6糖苷鍵，但可越過此鍵，在分支直鏈內(nèi)部繼續(xù)水解α-1.4糖苷鍵，所以，此酶作用于直鏈淀粉后作用產(chǎn)物幾乎全部是葡萄糖，作用于支鏈淀粉水解產(chǎn)物有葡萄糖與帶有α-1.6糖苷鍵寡糖。此酶也分解麥芽糖。根霉與曲霉普遍能合成與分泌此酶。12/127③淀粉-1.6-葡萄糖苷酶

（異淀粉酶又稱極限糊精酶）：

此酶專門分解淀粉分子α-1.6糖苷鍵，生成葡萄糖，它能水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用淀粉后產(chǎn)物極限糊精。黑曲霉和米曲霉能產(chǎn)生和分泌此酶。淀粉在上述四類酶共同作用下能完全水解為葡萄糖。

微生物淀粉酶可用于釀酒、紡織工業(yè)織物脫漿、以及代替酸水解法生產(chǎn)葡萄糖等。各種類型淀粉酶可用工業(yè)方法利用微生物來生產(chǎn)。

13/127（二）纖維素與半纖維素分解代謝纖維素是植物細胞壁主要成份，是世界上最豐富碳水化合物，它也是由葡萄糖經(jīng)過糖苷鍵連接而成大分子化合物，它與淀粉不一樣是，葡萄糖經(jīng)過β-1.4-糖苷鍵連接起來，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和動物消化，但它能夠被許多真菌如大型真菌和小型真菌中木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放線菌與細菌中一些種分解與利用。細菌中常見纖維素分解菌有粘細菌、梭狀芽孢桿菌、瘤胃細菌等。14/127能利用纖維素生長微生物含有纖維素酶。

纖維素酶也是一群作用于纖維素酶總稱，又有纖維素酶復(fù)合物之稱。包含C1酶、CX酶（CX1酶、CX2酶兩種）和纖維二糖酶（即β-葡萄糖苷酶）等類型。C1酶主要是作用于天然纖維素，使之轉(zhuǎn)變成水合非結(jié)晶纖維素；

CX1酶是一個內(nèi)斷型纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子內(nèi)部作用于β-1.4-糖苷鍵，生成纖維糊精與纖維二糖；CX2酶則是一個外斷型纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子非還原性末端作用于β-1.4-糖苷鍵，逐步一個個地切斷β-1.4-糖苷鍵生成葡萄糖；

纖維二糖酶則是作用于纖維二糖，生成葡萄糖。15/127（三）果膠質(zhì)分解代謝果膠質(zhì)是組成高等植物細胞間質(zhì)主要物質(zhì)。它主要是由D-半乳糖醛酸經(jīng)過α-1.4糖苷鍵連接起來直鏈高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯果膠質(zhì)稱為果膠酸。天然果膠質(zhì)是一個水不溶性物質(zhì)，通常被稱為原果膠。在原果膠酶作用下，被轉(zhuǎn)化成水可溶性果膠；再深入被果膠甲酯水解酶催化去掉甲酯基團，生結(jié)果膠酸，最終被果膠酸酶水解，切斷α-1.4糖苷鍵，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最終進入糖代謝路徑被分解放出能量，可見分解果膠酶也是一個多酶復(fù)合物。16/127（四）幾丁質(zhì)分解代謝幾丁質(zhì)是一個由N-乙酰葡萄糖胺經(jīng)過β-1.4-糖苷鍵連接起來，又不易分解含氮多糖類物質(zhì)。它是真菌細胞壁和昆蟲體壁組成成份，普通生物都不能分解利用，只有一些細菌（如溶幾丁質(zhì)芽孢桿菌）和放線菌（鏈霉菌屬、諾卡氏菌屬中種類）能分解利用它，進行生長。這些微生物能合成與分泌幾丁質(zhì)酶，使其水解成幾丁二糖，再經(jīng)過幾丁二糖酶深入水解成N-乙酰葡萄糖胺。17/127二、蛋白質(zhì)和氨基酸分解代謝蛋白質(zhì)及其不一樣程度降解產(chǎn)物通常是作為微生物氮源物質(zhì)或作為生長因子，但在一些條件下，這些物質(zhì)也可作為一些機體能源物質(zhì)。含氮有機物經(jīng)過微生物分解產(chǎn)生氨過程稱為氨化作用。氨化作用在提供植物營養(yǎng)上有主要作用。氨基酸脫氨以后，轉(zhuǎn)變成不含氮有機物，然后，深入被氧化放出能量。18/127（一）蛋白質(zhì)分解代謝

蛋白質(zhì)

肽

肽酶蛋白酶氨基酸

對應(yīng)AA酶

氧化脫氨

還原脫氨

水解脫氨

直接脫氨

土壤中含有蛋白質(zhì)物質(zhì)，主要靠蛋白質(zhì)分解菌分解，生成簡單含氮化合物，再供植物與微生物利用。在食品工業(yè)中，傳統(tǒng)醬制品，如醬油、豆豉、腐乳等制作也都是利用了微生物對蛋白質(zhì)分解作用。19/127（二）氨基酸分解代謝

微生物對氨基酸分解主要是脫氨作用和脫羧作用。

1．脫氨作用：脫氨作用因微生物種類不一樣、分解條件不一樣以及氨基酸不一樣，會有不一樣分解方式與產(chǎn)物。通常情況下，脫氨作用可分為氧化脫氨、還原脫氨、直接脫氨、水解脫氨和氧化-還原偶聯(lián)脫氨（Stickland史提克蘭得反應(yīng)）等脫氨方式。20/127（1）氧化脫氨

這種脫氨方式只有在有氧條件下才能進行，專性厭氧菌沒有這種脫氨作用。所謂氧化脫氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脫氨同時釋放游離氨過程。微生物催化氧化脫氨酶有兩類：一是以FAN或FMN為輔基氨基酸氧化酶；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫載體，轉(zhuǎn)給分子氧。其反應(yīng)通式：2RCHNH2COOH＋O2-→2RCOCOOH＋2NH3

如：CH3CHNH2COOH＋1/2O2------→CH3COCOOH＋NH3丙氨酸脫氫酶α-酮酸普通不積累，而繼續(xù)被微生物轉(zhuǎn)化成羥酸或醇;所脫下氨含有高度還原勢，伴伴隨氨基酸脫氨反應(yīng)，發(fā)生電子傳遞磷酸化，生成ATP，可供微生物生長所需能量，另首先也可為微生物生長提供氮源。21/127（2）還原脫氨

還原脫氨作用是指在無氧條件下進行，生成飽和脂肪酸過程。能夠進行該過程微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。其通式為：

RCHNH2COOH＋2H2---→RCH2COOH＋NH3

在腐敗蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由對應(yīng)氨基酸生成。如梭狀芽孢桿菌可使甘氨酸還原成乙酸；使丙氨酸還原為丙酸；使天冬氨酸還原脫氨為琥珀酸。

COOHCH2CHNH2COOH＋2H2--→HOOCCH2CH2COOH＋NH322/127（3）直接脫氨

氨基酸直接脫氨，在脫氨同時，其α、β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和脂肪酸，其通式為：

R-CH2-CHNH2-COOH---→R-CH=CH-COOH＋NH3如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶催化下直接脫氨生成反丁烯二酸（延胡索酸）

COOHCH2CHNH2COOH----→HOOCCH=CHCOOH23/127（4）水解脫氨

氨基酸經(jīng)水解脫氨生成羥酸。其通式為：

RCHNH2COOH＋H2O---→RCHOHCOOH＋NH3CH3CHNH2COOH（丙氨酸）＋H2O----→CH3CHOHCOOH（乳酸）＋NH3有氨基酸在水解脫氨同時又脫羧，結(jié)果生成少一碳原子醇類。如：丙氨酸CH3CHNH2COOH＋H2O---→CH3CH2OH＋CO2

＋NH3通式：RCHNH2COOH＋H2O--→RCH2OH＋CO2

＋NH324/127（4）水解脫氨不一樣氨基酸經(jīng)水解可生成不一樣產(chǎn)物，同種水解后也可形成不一樣產(chǎn)物。在食品工業(yè)中，有許多水解脫氨實例。如糞鏈球菌使精氨酸水解脫氨生成瓜氨酸；大腸桿菌、變形桿菌、枯草桿菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、NH3和H2S；大腸桿菌和變形桿菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和NH3，當(dāng)加入對二甲基氨基苯甲醛試劑時，試劑與吲哚反應(yīng)生成紅色玫瑰吲哚，利用此反應(yīng)可進行菌種判定。25/127（5）氧化-還原偶聯(lián)脫氮（Stickland反應(yīng)）

在一些梭菌和酵母菌中存在由兩種氨基酸參加脫氨反應(yīng)，其中一個是進行氧化脫氫，脫下氫去還原另一個氨基酸，使其發(fā)生還原脫氨，二者偶聯(lián)進行氧化還原脫氮。其反應(yīng)通式以下：R′CHNH2COOH＋R″CHNH2COOH＋H2O---→R′COCOOH＋R″CH2COOH＋2NH3

并不是任何兩種氨基酸之間都能進行這種反應(yīng),有些氨基酸只能作供氫體,另一些氨基酸也只能作受氫體。如丙氨酸與甘氨酸之間反應(yīng)。

26/1271．脫氨作用氨基酸脫氨后產(chǎn)物是有機酸，因不一樣微生物和不一樣環(huán)境條件進入不一樣代謝路徑，而生成不一樣產(chǎn)物。如丙酮酸在有氧條件下進入TCA循環(huán)被氧化成CO2和H2O同時取得能量；在無氧條件下，則進行發(fā)酵作用，生成飽和脂肪酸或醇類。酮酸也能夠作為氨基受體重新生成氨基酸。27/1272．脫羧作用

氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細菌和真菌中。不一樣氨基酸由相對應(yīng)氨基酸脫羧酶催化脫羧，此種脫羧酶專一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作為輔基，且大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。氨基酸脫羧反應(yīng)通式：

RCHNH2COOH------------→RCH2NH2＋CO2

氨基酸脫羧酶28/1272．脫羧作用一元氨基酸脫羧，產(chǎn)物是一元胺；二元氨基酸脫羧，產(chǎn)物是二元胺。二元胺類物質(zhì)也叫尸胺，對人體有毒性。如食品中肉類制品，當(dāng)其中蛋白質(zhì)腐敗時就生成二元胺類物質(zhì)。如賴氨酸脫羧后生成尸胺，其反應(yīng)為：H2N(CH2)4CHNH2COOH---→H2N(CH2)4CH2NH2

氨基酸脫羧作用在大腸桿菌、糞鏈球菌、腐敗梭狀芽孢桿菌以及曲霉中都已發(fā)覺，但在葡萄球菌和假單胞菌中還未見到。29/127第二節(jié)微生物能量代謝能量代謝是新陳代謝關(guān)鍵問題最初能源有機物化能異養(yǎng)菌日光光能營養(yǎng)菌無機物化能自養(yǎng)菌通用能源（ATP）

與其它生物一樣微生物能量代謝活動中所包括主要是ATP形式化學(xué)能

.30/127微生物代謝顯著特點：（1）代謝旺盛；（2）代謝極為多樣化；（3）代謝嚴(yán)格調(diào)整和靈活性。

光能型微生物產(chǎn)能：光合磷酸作用產(chǎn)能植物型（藍細菌）：放氧性光合作用光合細菌：非放氧性光合作用

化能異養(yǎng)型微生物產(chǎn)能：氧化磷酸化作用發(fā)酵型產(chǎn)能：（最終電子受體為有機物）呼吸型產(chǎn)能：有氧呼吸和無氧呼吸

化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)能：經(jīng)過氧化無機氧化物(電子呼吸鏈產(chǎn)能)。

31/127微生物代謝所需能量，絕大多數(shù)是經(jīng)過生物氧化作用而取得。生物氧化形式包含某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫和失去電子3種所謂生物氧化就是發(fā)生在活細胞內(nèi)一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)。生物氧化過程有脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、和受氫（或電子）3個階段。

產(chǎn)能（ATP）生物氧化功效：產(chǎn)還原力[H]

產(chǎn)小分子中間代謝物32/127

有氧呼吸生物氧化類型：無氧呼吸發(fā)酵在產(chǎn)能代謝中，微生物能以各種有機和無機氧化物作為生物氧化基質(zhì)。而其中以葡萄糖最為主要。它是異養(yǎng)微生物主要碳源和能源，可直接進入糖代謝路徑被降解成小分子物質(zhì)---丙酮酸（降解路徑有四條）.

異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，經(jīng)過生物氧化來進行產(chǎn)能代謝。33/127一、化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能微生物取得能量基質(zhì)主要是糖類，經(jīng)過糖氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵形式（ADP、ATP）儲存能量。微生物生物氧化類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物氧化過程中，微生物營養(yǎng)物（如葡萄糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等）傳遞轉(zhuǎn)運，最終將氫交給受氫體。以無機物為受氫體生物氧化過程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體稱有氧呼吸；而以無機化合物（如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體稱無(厭)氧呼吸。生物氧化中以各種有機物為受氫體稱為發(fā)酵。34/127一、化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能（一）底物脫氫路徑

葡萄糖降解成小分子物質(zhì)有四條路徑1、EMP路徑2、ED路徑3、HMP路徑4、PK路徑Ｏ２TCA循環(huán)無Ｏ２無氧呼吸發(fā)酵35/127一、化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫路徑及其與遞氫、受氫聯(lián)絡(luò)36/1271、EMP路徑（糖酵解）

葡萄糖降解四種路徑總反應(yīng)式：Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋２ＮＡＤ＋２Ｐｉ＋２ＡＤＰ→２ＣＨ３ＣＯＣＯＯＨ＋２ＮＡＤＨ２＋２ＡＴＰ37/1271：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶催化下，裂解成兩個3C化合物，由此再轉(zhuǎn)化成2分子丙酮酸。這條路徑是生物界所共有。2:一、三和十步反應(yīng)不可逆;3:不消耗氧4:對專性厭氧（無氧呼吸）微生物來說EMP途經(jīng)是產(chǎn)能唯一路徑

EMP路徑特點5：兩個ATP是經(jīng)過基質(zhì)（底物）水平磷酸化方式產(chǎn)生(1,3--二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸時)，所謂基質(zhì)水平磷酸化是指基質(zhì)在氧化過程中產(chǎn)生一些含有比ATP水解時，放出更多自由能高能化合物中間體，這種高能物質(zhì)能夠直接將鍵能交給ADP使之磷酸化，生成ATP。6：相關(guān)酶系在細胞質(zhì)中38/127EMP路徑生理功效：1、為微生物生理活動提供ATP、NADH2、中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架3、在一定條件下，可沿EMP路徑逆轉(zhuǎn)合成多糖反應(yīng)中所生成NADH2不能積存，必須被重氧化為NAD后，才能繼續(xù)不停地推進全部反應(yīng)。NADH2被重氧化方式，因不一樣微生物和條件而異。在無氧條件下，NADH2受氫體能夠是丙酮酸本身（乳酸菌乳酸發(fā)酵）；能夠是丙酮酸降解產(chǎn)物，如乙醛（酵母菌酒精發(fā)酵）；也能夠是無機NO3－（脫氮小球菌無氧呼吸）等。在有氧條件下，NADH2即經(jīng)呼吸鏈氧化，同時由電子傳遞鏈磷酸化生成ATP；丙酮酸則進入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和水，并生成大量ATP。39/1272、HMP路徑--磷酸戊糖路徑（旁路）為循環(huán)路徑40/1276-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH

C=O

H-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖

C=O

H-C-OHH-C-OHH-C-OP

HCH2OH

H-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖

C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP

HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途徑41/127從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解故稱為單磷酸已糖路徑。HMP路徑與EMP路徑有著親密關(guān)系，HMP路徑中3-磷酸-甘油醛能夠進入EMP路徑，—磷酸戊糖支路。HMP路徑一個循環(huán)最終止果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個CO2、6個NADPH。普通認為HMP路徑不是產(chǎn)能路徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。HMP路徑42/127生理功效：HMP路徑主要是提供生物合成所需要大量還原力（NADPH＋H+）和各種不一樣長度碳架原料。如5-磷酸核（酮）糖、4-磷酸赤鮮糖等。該路徑還與光能和化能自養(yǎng)微生物合成代謝親密聯(lián)絡(luò)，路徑中5-磷酸核酮糖能夠轉(zhuǎn)化為固定CO2時CO2受體---1,5-二磷酸核酮糖.特點是：有HMP路徑微生物細胞中往往同時存在EMP路徑。單獨含有HMP路徑微生物少見。

43/127ED路徑又稱2－酮－3脫氧－6－磷酸裂解（KDPG)路徑ED路徑是在研究嗜糖假單孢菌時發(fā)覺。ED路徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED路徑最終生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED路徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣ED路徑可不依賴于EMP與HMP而單獨存在ED路徑不如EMP路徑經(jīng)濟。ED路徑過程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛縮酶44/12745/127（1）僅在細菌中（假單胞菌屬）被發(fā)覺；（2）葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。后者再經(jīng)過EMP路徑后半部分轉(zhuǎn)化成丙酮酸。其結(jié)果和EMP路徑一樣，都自每分子葡萄糖產(chǎn)生兩分子丙酮酸；但2個丙酮酸來歷不一樣（3）特征反應(yīng)為：KDPG裂解為丙酮酸和3－P－甘油酸（4）特征酶是：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶（5）反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低產(chǎn)生能量水平只有EMP途徑二分之一(1分子ATP)；（6）由此產(chǎn)生乙醇發(fā)酵為細菌酒精ED路徑特點：46/127

4磷酸解酮酶路徑這條路徑是由Warburg、Dickens、Horecher等人發(fā)覺，又稱WD路徑，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又稱磷酸解酮酶途逕。（有磷酸戊糖酮解酶PK路徑和磷酸己糖酮解酶HK路徑之分）47/127

沒有EMP、ED、HMP路徑細菌經(jīng)過PK路徑分解葡萄糖。PK路徑又有磷酸戊糖酮解酶路徑和磷酸己糖酮解酶路徑之分。腸膜狀明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶路徑分解葡萄糖；而雙歧桿菌是利用磷酸己糖酮解酶路徑分解葡萄糖。

4磷酸解酮酶路徑

磷酸戊糖酮解酶路徑關(guān)鍵反應(yīng)為5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，關(guān)鍵酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸經(jīng)過深入反應(yīng)生成乙酸，3-磷酸甘油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。

1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶路徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。48/127PK路徑：5－P－木酮糖磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸3-磷酸甘油醛乙酸乳酸2葡萄糖HK路徑：5－P－木酮糖乙酰磷酸4-磷酸赤鮮糖

49/127在磷酸己糖酮解酶路徑中，由磷酸解酮酶催化反應(yīng)有兩步：①1分子6-磷酸果糖由磷酸己糖酮解酶催化裂解為4-磷酸赤鮮糖和乙酰磷酸；②另1分子6-磷酸果糖則與4-磷酸赤鮮糖反應(yīng)生成2分子磷酸戊糖，而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖酮解酶催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶路徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。

1分子葡萄糖經(jīng)磷酸己糖酮解酶路徑生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。

50/1275、丙酮酸代謝----產(chǎn)能方式（1）有氧呼吸（2）無氧呼吸（3）發(fā)酵51/127（1）有氧呼吸A、TCA循環(huán)

TCA循環(huán)主要功效不但在于產(chǎn)能，而且還是物質(zhì)代謝樞紐。它既起著聯(lián)絡(luò)糖、蛋白質(zhì)、與脂肪代謝橋梁作用，又為很多主要物質(zhì)合成代謝提供各種碳架原料。為人類提供各種有用產(chǎn)物如檸檬酸等。

52/1275、TCA循環(huán)53/12754/127葡萄糖經(jīng)不一樣脫氫路徑后產(chǎn)能效率特點和差異55/127（二）遞氫和受氫56/1271、有氧呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，是一個最普遍又最主要生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下氫經(jīng)完整呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接收，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式能量。57/127A、電子傳遞鏈（呼吸鏈）電子傳遞鏈———存在于微生物細胞質(zhì)膜或線粒體內(nèi)膜上由一系列氫和電子傳遞體組成多酶氧化還原體系。它是一個定向有序、氧化還原電勢按照有低到高次序排列氫和電子傳遞系統(tǒng)。58/127電子傳遞鏈59/127氧化磷酸化機制：中心思想：電子傳遞造成膜內(nèi)外出現(xiàn)質(zhì)子濃度差，從而將能量隱藏在質(zhì)子勢中，推進質(zhì)子由膜外進入膜內(nèi)，經(jīng)過F1－F0ATP酶偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP。化學(xué)滲透假說60/127ATP酶膜外膜內(nèi)ATP1978Nobel獎61/127

B、氧化磷酸化氧化磷酸化————營養(yǎng)物質(zhì)在生物氧化過程中形成NAD(P)H和FADH2，經(jīng)過電子傳遞鏈將氫和電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)，同時偶聯(lián)著ATP形成，這種產(chǎn)生ATP方式，即氧化磷酸化。NAD(P)+呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)能效率比FAD+呼吸鏈產(chǎn)能效率高；細菌中存在著各種呼吸鏈，普通好氧菌呼吸鏈氧化磷酸化產(chǎn)能效率高于兼性和厭氧菌。62/127C、底物（基質(zhì)）水平磷酸化———不經(jīng)過電子傳遞鏈，而在營養(yǎng)物質(zhì)生物氧化過程中將高能磷酸鍵直接偶聯(lián)ATP或GTP合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子方式即底物（基質(zhì)）水平磷酸化。63/127有氧呼吸特點基質(zhì)氧化徹底生成CO2和H2O，（少數(shù)氧化不徹底，生成小分子量有機物，如醋酸發(fā)酵）。

E系完全，分脫氫E和氧化E兩種E系。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)38個ATP64/1272、無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌,以外源無機氧化物（ＮＯ３－、NO2－、SO4２－、S2O32-、

CO2、Fe3+

等）或有機物(延胡索酸等，罕見)作為呼吸鏈末端氫（電子）受體時，發(fā)生一類產(chǎn)能效率低特殊生物氧化。特點

是底物經(jīng)常規(guī)路徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)無機物或有機物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。進行厭氧呼吸微生物極大多數(shù)是細菌，據(jù)受體種類不一樣而有各種類型。65/127硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體生物氧化過程。它是指NO3-被一些微生物還原為NO2-，再逐步還原為NO、N2O、N2過程。因為硝酸鹽是逐層還原成氣態(tài)產(chǎn)物而逸去異化脫氮過程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（Dissimilative）

。2、無氧呼吸（anaerobicrespiration）（1）硝酸鹽呼吸：又稱反硝化作用或稱硝酸鹽還原66/127反硝化作用生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體呼吸作用氧被消耗而造成局部厭氧環(huán)境土壤中植物能利用氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤肥力。松土，排除過多水分，確保土壤中有良好通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中主要作用硝酸鹽是一個輕易溶解于水物質(zhì)，通常經(jīng)過水從土壤流入水域中。假如沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會造成水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)中止。67/127硝酸鹽呼吸特點：

（1）由反硝化菌群（兼性）所進行無氧呼吸；（2）缺氧或厭氧條件下進行反應(yīng)；

（3）在一系列還原酶催化下（完成）進行;

（4）由化能異氧菌所進行還原反應(yīng)；

（5）以硝酸鹽為呼吸鏈末端[H]和電子受體；

（6）從有機物氧化中得到能量；

（7）可產(chǎn)生2分子ATP；（8）還原力[NADH2]形成是經(jīng)過有機物生物氧化,不需要消耗能量。68/127（2）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴(yán)格厭氧古細菌）硫酸鹽呼吸：是一類稱作硫酸鹽還原細菌嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量方式，其特點是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終氫末端受體是硫酸鹽，在遞氫過程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而取得3ATP。SO42－＋8H4H2O＋S2－（3）硫呼吸又稱硫還原（高溫厭氧古細菌）硫呼吸：以無機硫作為呼吸鏈最終氫受體產(chǎn)生H2S生物氧化作用。2、無氧呼吸（anaerobicrespiration）69/127（4）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧------產(chǎn)生甲烷）碳酸鹽呼吸：甲烷細菌能在氫等物質(zhì)氧化過程中，把CO2還原成甲烷，這就是碳酸鹽呼吸又稱甲烷生成作用。呼吸鏈末端氫受體是CO2或重碳酸鹽。CO2+4H2

CH4+2H2O+ATP（5）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：兼性厭氧菌，將延胡索酸還原成琥珀酸，呼吸鏈末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是還原產(chǎn)物。2、無氧呼吸（anaerobicrespiration）70/1273、發(fā)酵（fermentation）發(fā)酵：在無氧等外源氫受體條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝物接收，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能一類生物氧化反應(yīng)(氫和電子受體是有機物)。糖酵解是發(fā)酵基礎(chǔ)，主要經(jīng)過EMP路徑、HMP路徑、ED路徑、磷酸解酮酶路徑四種路徑。71/127

在上述葡萄糖降解四條路徑中，都有還原型氫供體-----NADH＋H＋和NADHPH＋H＋產(chǎn)生。反應(yīng)中所生成還原力不能積存，必須被重氧化后，才能繼續(xù)不停地推進全部反應(yīng)。還原力被重氧化方式，因不一樣微生物和條件而異。在有氧條件下，還原力即經(jīng)呼吸鏈氧化，同時由電子傳遞鏈磷酸化生成ATP；丙酮酸則進入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和水，并生成大量ATP。在無氧條件下，便以葡萄糖分解過程中形成各種中間產(chǎn)物作為氫（電子）受體，來接收NADH＋H＋和NADHPH＋H＋氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣發(fā)酵產(chǎn)物。72/127(1)由EMP路徑中丙酮酸出發(fā)發(fā)酵73/127GEMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脫羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP①酵母菌酒精發(fā)酵:發(fā)酵產(chǎn)物為乙醇、CO2,產(chǎn)生2分子ATP酵母菌乙醇發(fā)酵應(yīng)嚴(yán)格控制三個條件PH小于7.5（普通控制在3.5—4.5）厭氧不含NaHSO374/127②經(jīng)過ED路徑進行乙醇發(fā)酵

（細菌乙醇發(fā)酵）參加微生物：運動發(fā)酵假單胞菌發(fā)酵路徑：ED路徑

反應(yīng)式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP乙醇發(fā)酵特點：發(fā)酵基質(zhì)氧化不徹底，發(fā)酵結(jié)果仍有有機物；酶體系不完全，只有脫氫E，沒有氧化酶。產(chǎn)生能量少，酵母乙醇發(fā)酵凈產(chǎn)2ATP，細菌1ATP。也就是丙酮酸直接接收糖酵解過程中脫下H使之還原成乙醇過程。75/127③乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生丙酮酸逐步還原成乳酸過程。兩種類型：同型乳酸發(fā)酵

異型乳酸發(fā)酵細菌積累乳酸過程是經(jīng)典乳酸發(fā)酵。我們熟悉牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，腌漬酸菜，泡菜，青貯飼料都是乳酸發(fā)酵。進行乳酸發(fā)酵都是細菌：如短乳桿菌，乳鏈球菌等。76/127⑴同型乳酸發(fā)酵：發(fā)酵產(chǎn)物只有乳酸,產(chǎn)生2分子ATP在糖發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵，青貯飼料中乳鏈球菌發(fā)酵即為這類型。GPEPC3H6O3過

程：反應(yīng)式：C6H12O6+2ADP+Pi

2C3H6O3+2ATP關(guān)鍵酶：乳酸脫氫酶77/127（2）異型乳酸發(fā)酵（經(jīng)過HMP路徑或PK

）發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。北方腌漬酸菜，南方泡菜是常見乳酸發(fā)酵。乳酸發(fā)酵細菌不破壞植物細胞，只利用植物分泌物生長繁殖。腌漬酸菜應(yīng)做好以下幾點必須控制不被雜菌感染；要創(chuàng)造適合乳酸發(fā)酸厭氧環(huán)境條件；要加適量鹽，3—5%NaCl濃度為好；缸要刷凈，并不要帶進油污；PH值3—4為宜。78/127④混合酸發(fā)酵和丁二醇發(fā)酵埃希氏菌屬（大腸桿菌）、沙門氏菌屬、志賀氏菌屬等腸菌科一些細菌發(fā)酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、CO2和H2等產(chǎn)物。因產(chǎn)物中有各種有機酸，故稱混合酸發(fā)酵。

腸桿菌屬（產(chǎn)氣桿菌）在發(fā)酵葡萄糖時，只有一小部分按混合酸發(fā)酵類型進行外，大部分丙酮酸先經(jīng)過兩個分子縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為3-羥基丁酮，然后再還原為2，3-丁二醇。79/127不一樣微生物發(fā)酵產(chǎn)物不一樣，也是細菌分類判定主要依據(jù)。大腸桿菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，甲酸在酸性條件可深入裂解生成H2和CO2產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣80/127因為埃希氏菌大腸桿菌和腸桿菌屬產(chǎn)氣桿菌在厭氧條件下細胞有甲酸氫解酶，它在酸性條件下催化甲酸裂解成CO2和H2，所以大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌發(fā)酵葡萄糖時產(chǎn)酸、產(chǎn)氣，而志賀氏菌沒有甲酸氫解酶，故發(fā)酵葡萄糖時只產(chǎn)酸、不產(chǎn)氣。產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗:這么我們經(jīng)過產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗即能夠?qū)⒁恍┎划a(chǎn)酸以及即使產(chǎn)酸但不產(chǎn)氣細菌（大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌與志賀氏菌）區(qū)分開來。（溴百里香酚藍PH6.0—7.8顯黃-藍色,德拉姆氏小導(dǎo)管搜集氣體）。81/127甲基紅試驗(M.R):

產(chǎn)氣桿菌在發(fā)酵葡萄糖時，只有一小部分按混合酸發(fā)酵類型進行外，大部分丙酮酸先經(jīng)過兩個分子縮合成為乙酰乳酸，再脫羧成為3-羥基丁酮，然后再還原為2，3-丁二醇。丁二醇是中性，而大腸桿菌產(chǎn)物中有各種有機酸，發(fā)酵液中PH很低（∠4.5）,甲基紅試驗(M.R)結(jié)果為大腸桿菌陽性（＋）,產(chǎn)氣桿菌甲基紅試驗(M.R)結(jié)果為陰性（－）。82/127V.P試驗:

丁二醇發(fā)酵中間產(chǎn)物-----3-羥基丁酮是菌種判定V.P試驗物質(zhì)基礎(chǔ)。3-羥基丁酮在堿性條件下被空氣中氧氣氧化成（雙）乙二酰，它能與培養(yǎng)基成份蛋白胨中精氨酸所含胍基反應(yīng)生成紅色化合物。產(chǎn)氣桿菌產(chǎn)生大量3-羥基丁酮，故V.P試驗陽性（＋）；而大腸桿菌產(chǎn)生極少或不產(chǎn)生3-羥基丁酮，故V.P試驗陰性（－）。

83/127

大腸桿菌：產(chǎn)氣桿菌：V.P.試驗陽性甲基紅(M.R)試驗陰性V.P.試驗陰性甲基紅(M.R)試驗陽性84/127在飲水、食品衛(wèi)生學(xué)檢驗中對大腸桿菌和產(chǎn)氣桿菌慣用判別指標(biāo)：大腸桿菌產(chǎn)氣桿菌

V.P試驗（－）（＋）

M.R試驗（＋）（－）EMB培養(yǎng)基紫黑色干燥濕潤灰棕色

含有金屬光澤大菌落

小菌落85/127（3）氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能------Stickland反應(yīng)以一個氨基酸作供氫(電子)體，以另一個氨基酸作為受氫(電子)體時氧化-還原脫氨基反應(yīng).它是微生物在厭氧條件下,而實現(xiàn)產(chǎn)能獨特發(fā)酵類型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO286/127二、化能自養(yǎng)微生物生物氧化與產(chǎn)能還原CO2所需要ATP和[H]是經(jīng)過氧化無機物而取得NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸鏈氧化磷酸化反應(yīng)硝化細菌、鐵細菌、硫細菌、氫細菌等屬于化能自養(yǎng)類型87/127化能自養(yǎng)菌：以CO2為主要或唯一碳源,從還原無機化合物生物氧化取得能量和還原力[H]微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。

化能自養(yǎng)菌能量代謝特點：①無機物底物上脫下氫（電子）直接進入呼吸鏈，經(jīng)過氧化磷酸化產(chǎn)能；②因為電子能夠從多處進入呼吸鏈，所以有各種多樣呼吸鏈；③產(chǎn)能效率通常要比化能異養(yǎng)細菌低，因為產(chǎn)能效率低，所以化能自養(yǎng)細菌生長遲緩，細胞產(chǎn)率低。88/127復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]自養(yǎng)微生物合成代謝：

將CO2先還原成[CH2O]水平簡單有機物，然后再深入合成復(fù)雜細胞成份?；墚愷B(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對有機物生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無機物氧化過程中主要經(jīng)過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP假如作為電子供體無機物氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化過程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要經(jīng)過電子逆向傳遞，以消耗ATP為代價取得還原力。89/12790/1271氫氧化氫是微生物細胞代謝中常見代謝產(chǎn)物，很多細菌都能經(jīng)過對氫氧化取得生長所需要能量。氫氧化可經(jīng)過電子和氫離子在呼吸鏈上傳遞產(chǎn)生ATP和用于細胞合成代謝所需要還原力。用途:用于生產(chǎn)單細胞蛋白生產(chǎn)所需原料：石油，天然氣，氫91/127

1氫氧化（氫細菌）能以氫為電子供體，以O(shè)2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長細菌被稱為氫細菌：氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性兼性化能自養(yǎng)菌。在有氫條件下利用氫氧化時放出能量同化CO2而生長,在無氫有氧條件下，就利用有機物為能源生長。92/127硝化細菌:

能利用還原無機氮化合物進行自養(yǎng)生長細菌稱為硝化細菌。它可分為兩個亞群：亞硝化細菌和亞硝酸氧化細菌。亞硝化細菌使自然界中氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被亞硝酸氧化細菌深入氧化為硝酸過程即為硝化作用。2氨氧化（硝化細菌硝化作用）NH3

亞硝酸（NO2-）等無機氮化物能夠被一些化能自養(yǎng)細菌用作能源亞硝化細菌：將氨氧化為亞硝酸并取得能量硝化細菌：將亞硝氧化為硝酸并取得能量93/1272氨氧化（硝化細菌能量代謝）這兩類細菌往往伴生在一起，在它們共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，防止亞硝酸積累所產(chǎn)生毒害作用。這類細菌在自然界氮素循環(huán)中也起著主要作用，在自然界中分布非常廣泛。NH3、NO2-氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產(chǎn)生能量較少，而且進行合成代謝所需要還原力，需消耗ATP進行逆向電子呼吸鏈傳遞來產(chǎn)生，所以這類細菌生長慢，平均代時在10h以上。94/127

（O2）（O2）NH3

----------→NO2-

----------→NO3-亞硝化細菌亞硝酸氧化細菌特點：①是由化能自養(yǎng)菌所進行生物氧化反應(yīng)；②由硝化細菌所進行有氧呼吸；③在有氧條件下進行氧化反應(yīng)；④以分子氧為氫（電子）受體；⑤從無機物氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低,只有1分子ATP；⑥還原力形成是在耗能情況下經(jīng)過反向電子傳遞而形成NADH2

。95/127硝化作用與反硝化作用不一樣點：

硝化作用由化能自養(yǎng)菌所進行生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-由硝化細菌所進行有氧呼吸好氧菌有氧條件下進行氧化反應(yīng)以分子氧為H（電子）受體從無機物氧化中取得能量產(chǎn)能效率低，只有1分子ATP還原力形成是在耗能情況下經(jīng)過反向電子傳遞而形成NADH2

反硝化作用由化能異養(yǎng)菌所進行還原作用

NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所進行無氧呼吸厭氧或兼性厭氧菌無氧條件下進行還原反應(yīng)以NO3-為呼吸鏈末端H（電子）受體從有機物氧化中得到能量可產(chǎn)生2分子ATP還原力NADH2形成是經(jīng)過有機物生物氧化，不需要耗能96/127三、光能微生物能量代謝光能微生物可從陽光中獲取能量，經(jīng)過光合磷酸化產(chǎn)能。即能將光能轉(zhuǎn)變成ATP形式化學(xué)能。

光合作用過程比較復(fù)雜，已知全部光合作用都包含兩組緊密聯(lián)絡(luò)而又不相同反應(yīng)。其一為光反應(yīng)，即光合色素吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)；另一為暗反應(yīng)，是利用由光能轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生化學(xué)能，是將CO2還原成有機物質(zhì)生物合成反應(yīng)。

所謂光合磷酸化作用：是指光合細菌以光為能源，利用CO2（光能自養(yǎng)）或有機碳化合物（光能異養(yǎng)）作為碳源，經(jīng)過電子傳遞鏈生成ATP過程。97/127三、光能營養(yǎng)微生物能量代謝自然界光能生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌及原綠植物綱真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能過程：當(dāng)葉(菌)綠素分子吸收光量子時，葉(菌)綠素性質(zhì)上即被激活，造成其釋放電子而被氧化，釋放出電子在電子傳遞系統(tǒng)中傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化基本動力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是經(jīng)過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP98/127（一）光合細菌類群

依據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細菌分為兩大類：產(chǎn)氧光合細菌和不產(chǎn)氧光合細菌。1、產(chǎn)氧光合細菌：為好氧菌，以藍細菌為經(jīng)典代表。另外還有原綠植物綱微生物；

2、不產(chǎn)氧光合細菌：是一個形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化類群。依據(jù)它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)類型分為紫色細菌、綠色細菌、和陽光細菌；著色細菌科等4科不產(chǎn)氧光合細菌。99/127（二）細菌光合色素1．葉綠素：藍細菌依賴于葉綠素進行光合作用，藍細菌含葉綠素a。葉綠素a有兩個光反應(yīng)系統(tǒng)，吸收680-700nm處光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。

2．菌綠素：大多數(shù)光合細菌依賴于菌綠素進行光合作用。當(dāng)前已在光合細菌中發(fā)覺6種菌綠素，分別為菌綠素a、b、c、d、e和g。菌綠素a結(jié)構(gòu)與葉綠素a基本相同。3．輔助色素：是幫助提升光利用率色素。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽光譜中一部分光，光合生物依靠輔助色素能夠捕捉更多可利用光。即能夠?qū)⒉蹲降焦饬孔觽鬟f給光反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光合細菌中含有類胡蘿卜素和β-胡蘿卜素等；而藻膽素是藍細菌獨特輔助色素。100/127（三）細菌光合作用光合細菌主要有依賴于菌綠素和葉綠素光合作用。1、依賴于菌綠素光合作用

不產(chǎn)氧光合細菌利用H2S、H2、或丁酸、乳酸、琥珀酸等有機物質(zhì)為還原CO2供氫體，依賴于菌綠素與一個光反應(yīng)系統(tǒng)進行不放氧光合作用。因為它是存在于厭氧光合細菌中能利用光能產(chǎn)生ATP磷酸化反應(yīng)，又因為它是一個在光驅(qū)動下經(jīng)過電子循環(huán)式傳遞而完成磷酸化，故稱循環(huán)光合磷酸化。101/1271.環(huán)式光合磷酸化

④不產(chǎn)生氧③還原力來自H2S等無機物②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進行①電子傳遞路徑屬循環(huán)方式特點：102/1272、依賴于葉綠素光合作用藍細菌光合作用含有綠色植物特征。它們依靠葉綠素a和其中兩個光反應(yīng)系統(tǒng)（Ⅰ和Ⅱ）進行光合作用，它們利用H2O作為氫供體，因為水光解作用，結(jié)果有氧氣產(chǎn)生。水分子在Mn2+催化下，分解產(chǎn)生電子、H+和O2，電子使帶正電葉綠素分子中和，將O2放出。

經(jīng)過光反應(yīng)系統(tǒng)Ⅰ與光反應(yīng)系統(tǒng)Ⅱ共同作用，在電子流不進行循環(huán)情況下合成ATP過程，稱為非環(huán)式光合磷酸化。象這種H2O氧化不是自發(fā)，而是經(jīng)過光分解作用，稱為水光解。103/1272.非環(huán)式光合磷酸化

④還原力來自H2O光解③同時產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2個光合系統(tǒng)特點：①有氧條件下進行104/127依賴于菌綠素光合作用與依賴于葉綠素（植物型）光合作用有何異同點？相同點：都有光反應(yīng)和暗反應(yīng)(都是經(jīng)過卡爾文循環(huán)固定CO2)。不一樣點：植物型（葉綠素a細菌）藍細菌細菌光合作用（菌綠素細菌）（1）光合作用方式不一樣：依賴于葉綠素光合作用依賴于菌綠素光合作用（2）捕捉光能色素不一樣：輔助色素：葉綠素a；藻青素，藻膽素等；菌綠素a、b、c、d、e、g類胡蘿卜素；（3）光反應(yīng)系統(tǒng)不一樣：有兩個光反應(yīng)系統(tǒng)只有一個光反應(yīng)系統(tǒng)；（4）光合磷酸化路徑不一樣非循環(huán)光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化（5）供H體不一樣：水H2、H2S、或有機物等（6）光合作用產(chǎn)物不一樣：放O2，有還原力[H]形成不放O2（積累S或S化物）反應(yīng)中無還原力[H]形成（7）還原力形成路徑不一樣：在光反應(yīng)中形成NAD（P）H2,不需耗能經(jīng)過反向電子傳遞形成NAD（P）H2，需要耗能；105/127第三節(jié)微生物獨特合成代謝路徑一、生物固氮作用

微生物將氮還原為氨過程稱為生物固氮含有固氮作用微生物近50個屬，包含細菌、放線菌和藍細菌

依據(jù)固氮微生物與高等植物以及其它生物關(guān)系，能夠把它們分為三大類自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌(一)固氮微生物種類106/127a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨立進行固氮生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍細菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、銅綠假單菌胞菌屬等107/127b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進行固氮生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍細菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍細菌屬等108/127地衣109/127滿江紅魚星藻110/127c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮生物聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽孢桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等111/127（二）根瘤菌和根瘤形成根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可運動G-桿狀菌。根瘤菌與豆科植物共生并固定大氣中氮。根瘤菌與豆科植物共生有一定但不是很嚴(yán)格特專性，比如與蠶豆共生根瘤菌，可與豌豆共生，但不能與大豆共生。依據(jù)宿主,伯杰氏細菌手冊中將根瘤菌屬分為六個種：（1）豌豆根瘤菌

（2）菜豆根瘤菌

（3）三葉草根瘤菌

（4）羽扇豆根瘤菌

（5）大豆根瘤菌

（6）苜蓿根瘤菌112/127根瘤菌和根瘤形成根瘤菌形態(tài)根瘤菌特點感染性專一性有效性113/127根瘤菌形成：根瘤菌與豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤形成是從根瘤菌侵入豆科植物根毛開始。豆科植物根分泌物可刺激根瘤菌生長。如其中色氨酸，細菌在侵入根毛前，將根系分泌色氨酸轉(zhuǎn)變成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛發(fā)生卷曲，變軟,于是根瘤菌從根毛侵入植物，并不停增殖，在根部細胞內(nèi)形成侵入線，根瘤菌經(jīng)過所形成侵入線進而抵達皮層深處，這時植物皮層細胞受到根瘤菌所產(chǎn)生細胞分裂素刺激而加速分裂，從而使皮層加厚形成側(cè)瘤。根瘤中有新分化輸導(dǎo)組織與整個植物輸導(dǎo)組織相通。114/127根瘤(Nodle)形成植物色氨