第9章完整版本.植物的成花生理

第八章

植物的成花生理一、概念發(fā)育周期：植物從種子萌發(fā)開始，大體上要經(jīng)過幼年期、成熟期和衰老期，最后達(dá)到死亡。這個過程稱為植物體的生活周期或發(fā)育周期。

生活周期中最明顯的變化：營養(yǎng)生長→生殖生長;

花芽分化及開花是達(dá)到生殖發(fā)育的標(biāo)幟。開花標(biāo)志著幼年期的終結(jié)和成熟期的到來?；ㄊ鞝顟B(tài)（ripenesstoflowerstate）：指植物在開花之前都達(dá)到一定年齡或是處于一定的生理狀態(tài)，然后才可感受外界條件而開花，開花之前的這種生理狀態(tài)，稱為花熟狀態(tài)。

開花過程：

A.成花誘導(dǎo)B.成花啟動C.花發(fā)育A.成花誘導(dǎo)

C.花發(fā)育B.成花啟動各種植物表現(xiàn)不同?！锏诙?jié)春化作用(vernalization)一、發(fā)現(xiàn)及定義1918年,Gassner將小麥和黑麥分為：秋播“冬性”、春播“春性”。“冬性小麥”改在春季播種，只生長不開花結(jié)實(shí)，只有1-20℃

處理的冬黑麥可以在春播時，開花結(jié)實(shí)。1928年，李森科采用春播前將吸漲萌動的種子用低溫處理的方法，在蘇聯(lián)寒冬地區(qū)，播種冬小麥成功（當(dāng)年抽穗開花）并把這一措施叫做“春化”。我國古代春化處理方法如：悶麥法：把萌動的冬小麥悶在罐中，放在0-5℃低溫處40-50天.

七九小麥：即從冬至那天起將種子浸在進(jìn)水中，次晨取出陰干，每九天處理一次，共七次。春化作用：植物需要經(jīng)過低溫階段才能成花的現(xiàn)象稱為春化現(xiàn)象。這種低溫對植物成花的促進(jìn)作用稱為春化作用。1.需要春化的植物有冬性一年生植物，冬小麥、冬黑麥等；北方小麥品種要求春化的溫度比南方低，小麥分為冬小麥、半冬性小麥、春性小麥*

大多數(shù)二年生植物：甜菜、芹菜等；*

有些多年生植物：牧草、菊花只需春化一次，幾年可以連續(xù)開花。春化作用是溫帶植物發(fā)育過程表現(xiàn)出來的特征。二、春化作用的特性小麥根據(jù)其春化要求的低溫和持續(xù)時間不同可分為三類：類型春化溫度范圍（℃）春化天數(shù)備注冬性小麥0~340~45北方秋播用，南方不可用半冬性小麥3~610~15春性小麥8~155~8南方秋播，北方春播*2.對低溫的感受部位和時期部位：種子、莖尖分生組織（能夠分裂的細(xì)胞）時期：一般可在種子萌發(fā)到幼苗生長的任何時期進(jìn)行，需要一定量的營養(yǎng)體生長。例：冬小麥：種子萌發(fā)、苗期、三葉期最快月見草：6-7片葉片甘蘭：幼苗莖葉片寬度5cm實(shí)驗(yàn)：芹菜實(shí)驗(yàn),嫁接實(shí)驗(yàn)★（1）種植在高溫的溫室中不能開花；（2）用橡皮管把芹菜莖頂端纏繞起來，管內(nèi)不斷通冰冷的水流，莖生長點(diǎn)獲得低溫，可春化，在LD下開花；（3）把芹菜放在冰冷的室內(nèi)，莖生長點(diǎn)處于高溫下，不能開花。3.春化作用的溫度和時間

兩種類型：兩年生和多年生草本植物對低溫要求是絕對的；冬小麥等冬性植物對低溫要求是相對的；對大多數(shù)植物，最有效的春化溫度1-2℃，-1-9℃者可以。春化的效應(yīng)：在一定期限內(nèi)隨低溫處理時間的延長而增加。

冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈低，要求春化天數(shù)也愈長。經(jīng)春化的小麥，可提早成熟，避開干熱風(fēng)。許多一年生植物，對低溫的要求是質(zhì)的（或絕對的）；

低溫→LD→開花（圖）4.解除春化作用（去春化作用）

在春化過程結(jié)束之前，把植物放到較高溫度下,低溫的效果被消除。這種作用即解除春化作用。解除春化作用的溫度：25-40℃；缺O(jiān)2

也可解除春化作用.

再春化作用：解除春化后，再進(jìn)行的春化作用稱為再春化作用。5.春化作用的生理基礎(chǔ)

經(jīng)春化處理后，植物體內(nèi)生理生化發(fā)生深刻的變化，呼吸作用不斷提高，核酸和蛋白質(zhì)合成加速，以及啟動相關(guān)基因的表達(dá)。

※

許多要求低溫的植物是LDP(中華紫菀，菊花例外)，

低溫→LD→開花；低溫誘導(dǎo)時，糖、適量的水分、充足的O2作為呼吸底物。呼吸為春化作用提供所需的ATP、NADPH2※

春化作用本質(zhì)上是一種化學(xué)作用，但不同于一般普通的化學(xué)作用。因?yàn)镼10<0，即在低溫下反而進(jìn)行得更好?！?/p>

★

※春化素三、

※低溫的主要效應(yīng)可能不是形成開花刺激物，而可能是分解開花抑制物質(zhì)，以解除與開花有關(guān)的基因的抑制狀態(tài)。春化作用的分子機(jī)制四．春化作用的應(yīng)用引種：河南小麥→廣東。不能抽穗，顆粒無收

人工春化處理

菜苔生產(chǎn)；小麥人工春化，春季補(bǔ)棵，提早成熟，避開干熱風(fēng)。

控制花期

石竹秋播，一二年生草本→春播，當(dāng)年開花；

麝香百合，周年開花，可通過把球根低溫處理開始時期錯開，在一定時間后順序栽植，可在九月→來年春天開花。

解除春化洋蔥：越冬貯藏的洋蔥鱗莖在春季種植前先用高溫處理以解除春化，可以防止生長期開花而獲得大鱗莖；當(dāng)歸：二年生藥用植物，當(dāng)年收獲的塊根質(zhì)量差，第二年栽種植時，又易因抽苔開花而降低根品質(zhì)；所以在第一年冬季將塊根挖出，貯藏在高溫下，可減少次年抽苔率，而獲得較好的塊根。

一、植物的光周期反應(yīng)類型1.類型

★短日植物（SDP）大豆、煙草、菊花、蒼耳等長日植物（LDP）小麥、菠菜、油菜、天仙子等日中性植物（NDP）番茄、四季豆、黃瓜、棉花等短-長日植物（S-LDP）瓦松長-短日植物（L-SDP）夜香樹中日照植物：一定中等長度日照條件開花，甘蔗11.5-12.5h

兩極光周期植物：較長或較短下才能開花，狗尾草2.定義

★

臨界日長：SDP開花的最大日長，LDP開花的最小日長；

臨界夜長：SDP（長夜植物）開花的最小夜長，

LDP（短夜植物）開花的最大夜長。長日植物：長于臨界日長誘導(dǎo)開花；短于臨界夜長誘導(dǎo)開花的植物。短日植物：短于臨界日長誘導(dǎo)開花；長于臨界夜長誘導(dǎo)開花的植物。日中性植物：一定日長誘導(dǎo)開花。

★二、光周期的機(jī)理1.光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）植物在達(dá)到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。光周期誘導(dǎo)所需要的天數(shù)，即誘導(dǎo)周期數(shù)，因植物而異?！锢篠DP：日本牽牛17天，大豆3天，麻7天，菊13天，高涼菜12天；LDP：菠菜、油菜、毒麥1天，天仙子2-3天，1年生甜菜15-20天。

2.光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用2．暗期中斷對開花的影響（圖）暗中斷實(shí)驗(yàn)：在接近暗期中間的時候，被一個足夠強(qiáng)度的閃光所中斷，誘導(dǎo)LDP開花或SDP不開花；無論是抑制SDP開花或誘導(dǎo)LDP不開花，都是R有效，F(xiàn)R無效★；暗期中斷是一種涉及光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)；暗中斷光強(qiáng)是一種低光強(qiáng)、短時期的光。（50—100lx，日光的10-5，月光的3-10倍）3．光期對開花也不可少

花的發(fā)育需要光合作用提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，光期長度會影響植物成花數(shù)量；光在光周期中的作用不同于光合作用，是一種涉及光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)（光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期、光方向）1．臨界暗期對開花的決定作用（1938年，Hamner,Bonner，圖）蒼耳需暗期長于8.5h才能開花；黃豆光周期：每天暗期長度必須超過10小時；光期長度必須短于一定時間，光期<10小時。暗期對開花的決定作用※暗期間斷對開花的影響暗★★3.光周期誘導(dǎo)部位和成花刺激物的傳導(dǎo)1．開花反應(yīng)

開花部位——莖頂端生長點(diǎn)感受光周期部位——植物葉片（信息傳遞）★2．開花激素假說（成花素）

證據(jù)1，2：嫁接實(shí)驗(yàn)3．環(huán)割，蒸汽處理葉柄或莖證明

—開花刺激物傳導(dǎo)途徑是韌皮部。4．開花刺激物的性質(zhì)（成花素）

成花刺激物或抑制物，甾類化合物，植物激素LDSDLDSDLDSD

長日植物和短日植物的開花刺激物是相似，主要通過韌皮部運(yùn)輸?！铩锶⒐饷羲卦诔苫ㄕT導(dǎo)中的作用

光敏素不是開花刺激物，但是，它可以觸發(fā)開花刺激物的形成。在光敏素的觸發(fā)作用中，光敏素兩種形式的可逆轉(zhuǎn)化起重要作用。P0FRR

生理作用暗逆轉(zhuǎn)分解

X1.SDP開花要求Pfr/Pr低

光期結(jié)束時，Pfr占優(yōu)勢，Pfr/Pr

↑，不利于開花；轉(zhuǎn)入黑暗時，Pfr→Pr，Pfr↓，Pfr/Pr↓，植株開花；暗中斷，Pfr→Pr

，Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑，開花抑制。2.LDP開花要求Pfr/Pr高較長光期結(jié)束時，Pfr占優(yōu)勢，Pfr/Pr

↑，植株開花；黑暗過長時，Pfr→Pr，Pfr↓，Pfr/Pr↓，不能開花；暗中斷，Pfr→Pr

，Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑，開花促進(jìn)。3.PI：

Pfr負(fù)責(zé)檢測由光到暗的轉(zhuǎn)變感知光到暗的轉(zhuǎn)變；

PII：在光下轉(zhuǎn)化為Pfr型后，負(fù)責(zé)持續(xù)的Pfr反應(yīng)，引起相應(yīng)的生理反應(yīng)。╳╳四.光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用1.植物的地理起源和分布與光周期特性A．LDP和SDP在北半球的分布情況

低緯度地區(qū)（我國南方）：無LD條件，只有SDP；中緯度地區(qū)（我國北方）：LDP、SDP都有，

LDP春未夏初開花，SDP秋季開花；高緯度地區(qū)（我國東北）：SD時，氣溫已很低，SDP植物不能生存，生長季節(jié)是LD，只能生存一些LDP。

B．植物的地理起源

起源熱帶，亞熱帶的植物一般是SDP，因?yàn)槟抢锝K年日照長度都接近12小時；溫帶、寒帶的植物一般是LDP，因?yàn)槟抢锷L季節(jié)是夏季，此時日照較長；栽培植物：原產(chǎn)于冬季為旱季地區(qū)一般是SDP，如：中國南部、印度；原產(chǎn)于夏季為旱季地區(qū)一般是LDP，如：中亞、近東、地中海。2.正確引種引種過程需要考慮品種的光周期特性，（圖）比較安全的引種是東西兩地之間同緯度地區(qū)易成功。光周期一般不影響樹木的成花，但影響樹木休眠；

南樹北移：往往因不能及時進(jìn)入休眠而不能順利越冬；

北樹南移：則容易提早進(jìn)入休眠而生長緩慢。

南麻北移能增產(chǎn)以收獲營養(yǎng)體為主的SDP，如煙草、黃麻、紅麻等可提早播種或向北移栽，可以延長營養(yǎng)生長，推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維的產(chǎn)量和品質(zhì)。

留種問題：可采用苗期集中短日的處理方法，解決種籽問題。SDP北種南引提早成熟選擇晚熟品種SDP南種北引延遲開花選擇早熟品種LDP北種南引延遲開花選擇早熟品種LDP南種北引提早成熟選擇晚熟品種3.控制開花

菊花一般在秋季開放，而通過人工調(diào)控光周期，可以使菊花在任何季節(jié)開放。4.調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長

南麻北種，可推遲開花，使麻稈生長較長，提高纖維的產(chǎn)量和品質(zhì)。（三）加速良種繁育育種時，用光周期來調(diào)節(jié)親本的開花期，解決花期不遇問題（分期播種、縮短、延長光照）使親本同時開花，雜交授粉。二系雜交稻：湖北光周期敏感核不育水稻

LD→雄性不育SD→雄性可育這種水稻的育性隨光照長度而發(fā)生改變的現(xiàn)象稱為育性轉(zhuǎn)化。異地育種：SDP（玉米、水稻）冬季到海南島繁育（四）其它甘蔗：臨界日長11.5-12.5小時，暗間斷可抑制開花，只需是午夜用強(qiáng)的閃光加以處理，可繼續(xù)維持其營養(yǎng)生長而不開花，增加產(chǎn)量。農(nóng)諺：“早禾生日子，晚禾生季節(jié)”

早稻屬感溫型，要求一定的天數(shù)才能開花結(jié)實(shí)，早稻要用嫩壯秧，早稻不受日照時數(shù)支配苗期長了，插秧后易抽穗。晚稻（SDP）必須在SD下才能開花結(jié)實(shí)，所以晚稻要用老壯稻，晚稻生育期長短主要受日照長短所支配，要到一定SD下才能開花?；ㄆ鞴俚姆只纬墒荄NA－RNA－P(蛋白質(zhì)).系統(tǒng)活化的結(jié)果：特異基因表達(dá)花器官分化形成（ABC模型、ABCDE模型）花誘導(dǎo)（內(nèi)外刺激）激素類開花刺激物特殊mRNA蛋白質(zhì)（酶）代謝變化成花誘導(dǎo)多因子控制模型

(themultifactorialcontrolmodel)由于花發(fā)端調(diào)控研究的材料和技術(shù)困難，人們主要利用現(xiàn)代遺傳學(xué)理論和分子生物學(xué)手段，通過突變體分別在擬南芥、金魚草中克隆到一系列控制開花過程的基因，結(jié)合以往植物成花誘導(dǎo)的有關(guān)假說，進(jìn)一步證實(shí)了成花誘導(dǎo)多因子控制模型。成花誘導(dǎo)是一個由多種因子(光周期、低溫、激素、糖類等)相互作用的復(fù)雜過程；此外，葉片產(chǎn)生的可傳導(dǎo)信號決定莖尖的發(fā)育方向。Blazquez(2000)結(jié)合已有的研究成果，提出成花誘導(dǎo)存在4種途徑：即：光周期途徑，春化/自主途徑，蔗糖途徑和赤霉素途徑。各種途徑之間通過CO(生物鐘控制基因)、FLC(開花阻抑物基因)、

FT(開花位點(diǎn)基因)、SOC1（編碼一個MADS轉(zhuǎn)錄因子基因）等主效基因的相互作用于花序分生組織決定基因AGL20和LFY

，最終調(diào)節(jié)花同源異型基因AP和AG的表達(dá)，從而調(diào)控擬南芥的開花時間。這些主效基因中，

CO

對光周期途徑是特異的，F(xiàn)LC對開花起抑制作用?；ㄍ串愋突蚍稚M織決定基因成花誘導(dǎo)多因子控制模型

(1)光周期途徑(photoperiodicpathway)：光敏色素和隱花色素參與這一途徑。PHYB抑制CONSANS(CO)的表達(dá)，而PHYA、CRY1、CRY2相互作用，通過生理鐘促進(jìn)“開花素”的形成和CO的表達(dá)，CO位于生物鐘輸出途徑，是生物鐘和開花時間途徑之間監(jiān)測日照長度的重要元件。

通過誘導(dǎo)AGAMOUS-LIKE20(AGL20)的表達(dá)而啟動成花過程。▽(2)自主／春化途徑(autonomous／vernalizationpathway)：植物達(dá)到一定生理年齡的植株即可開花，稱為自主途徑，它和低溫春化一樣，都控制開花抑制物基因FLOWERINGLOCUSC(FLC)的表達(dá)，F(xiàn)LC又通過抑制AGL20抑制下游基因表達(dá)。

(3)糖類(或蔗糖)途徑(carbohydrateorsucrosepathway)：植物體內(nèi)的代謝狀態(tài)(如蔗糖水平)可影響成花。蔗糖是通過促進(jìn)AGL20表達(dá)而促進(jìn)擬南芥開花。(4)赤霉素途徑(gibberellinpathway)：赤霉素被受體接受后，通過自身的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，促進(jìn)AGL20表達(dá)而促進(jìn)擬南芥提前開花，以及在非誘導(dǎo)條件下開花。但糖類和赤霉素是如何促進(jìn)AGL20表達(dá)尚不清楚。第四節(jié)同源異形是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)和性質(zhì)不同的另一類成員。決定花器官特征的基因是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)的。同源異形突變體的一組同源異形基因（產(chǎn)生同源異形突變體的基因）常常不是編碼一些酶類，而是編碼一些決定花器官各部分發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子。第五節(jié)受精生理一、花粉的構(gòu)造和成分

圖1．構(gòu)造花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂→花粉粒（小孢子）→營養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞

花粉外壁：纖維素孢粉素（胡蘿卜素氧化產(chǎn)物的聚合物，性質(zhì)穩(wěn)定）外壁蛋白（絨氈層合成，為孢子體起源）花粉內(nèi)壁：纖維素果膠內(nèi)壁蛋白（花粉本身合成，為配子體起源）內(nèi)外壁均有活性蛋白質(zhì)：如糖蛋白、酶、應(yīng)變素(與人對花粉敏感有關(guān))、凝集素等，是花粉與雌蕊組織發(fā)生相互識別的物質(zhì)。2．成分：水分、蛋白質(zhì)類（脯氨酸與花粉育性有關(guān)）、糖類、植物激素、色素、礦質(zhì)元素、維生素等。內(nèi)壁(萌發(fā)孔處)

較薄且柔軟，在萌發(fā)孔處較厚。在花粉管萌發(fā)前有暫時封閉萌發(fā)孔的作用?！?/p>

3、二、集體效應(yīng)：即在一定面積內(nèi)，花粉的數(shù)量越多，萌發(fā)和生長越好。

花粉萌發(fā)的條件（★）花粉萌發(fā)的條件

花粉管Ca2+濃度梯度★

（花粉管生長的向化性，CaM參與了花粉管生長的調(diào)控）

B：促進(jìn)萌發(fā)，T℃↑，B效果↑★糖：20-25%（營養(yǎng)物質(zhì)，維持花粉管的滲透平衡）

GA：促進(jìn)花粉管伸長

IAA：促進(jìn)花粉萌發(fā)溫度：20-30℃pH：弱酸性適于萌發(fā)，堿性不適于萌發(fā)★

花粉管的向化性——花粉管在雌蕊中生長是定向的向花柱、子房、胎座、胚珠、胚束方向生長。

授粉：成熟花粉從花粉束中散出，借助外力（地心引力、風(fēng)、動物傳播等）落到柱頭上的過程，稱為授粉（自花授粉；異花授粉）。只有經(jīng)異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用的稱為自交不親和或自交不育。受精：從花粉落到柱頭上開始，包括一系列雌雄雙方相互同化的過程，分為融合前期和融合后期。三、

授粉和受精過程1．雌蕊的結(jié)構(gòu)★2．識別反應(yīng)★3．受精的生理生化變化★4．克服受精不親和的途徑★1、雌蕊的結(jié)構(gòu)柱頭：有許多乳頭突起細(xì)胞

——執(zhí)行授粉功能的特化器官花柱：一種特化的引導(dǎo)組織

——花粉生長經(jīng)過的通道子房：受精場所——雙受精一個雄核+卵→受精卵一個雄核+極核→初生胚乳核

★2、花粉和雌蕊的相互識別

★1．相互識別：圖一類細(xì)胞與另一類細(xì)胞在結(jié)合過程中，要進(jìn)行特殊反應(yīng)，要求從雙方獲得信息，此信息可通過物理的或化學(xué)的信號來表達(dá)此過程稱為——識別反應(yīng)。識別（recognition）是細(xì)胞分辨“自己”與“異已”的一種能力是細(xì)胞表面在分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞。柱頭與花粉相互識別的分子基礎(chǔ)是包含在花粉內(nèi)壁與外壁蛋白和柱頭上的糖蛋白。

從遺傳學(xué)上，自交不親和性是受一系列復(fù)等位S基因所控制。柱頭乳突細(xì)胞S-基因的表達(dá)產(chǎn)物——S-糖蛋白（S-核酸酶，

S-RNase）花柱介質(zhì)→被不親和花粉管吸收→花粉管內(nèi)RNA降解→抑制花粉管生長→導(dǎo)致花粉死亡。▽1975年，Heslp-Harrision提出，花粉與柱頭識別假說。

花粉接觸柱頭乳突細(xì)胞

親和接受

不親和排斥↓↓花粉與柱頭是親和的，花粉管尖端柱頭的乳突即突生胼胝質(zhì)阻礙