05第五章種內(nèi)種間關(guān)系

第五章種內(nèi)與種間關(guān)系本章概要第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系

一密度效應(yīng)

二動(dòng)植物的性行為

三他感作用第二節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)

一高斯假說(shuō)

二L-V模型

三生態(tài)位理論

四捕食作用

五寄生與共生概述各個(gè)生物群落內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系稱為種內(nèi)關(guān)系。種內(nèi)關(guān)系包括:密度效應(yīng)，動(dòng)植物性行為，領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)生活在同一生境內(nèi)的所有不同物種之間的關(guān)系稱為種間關(guān)系。種間關(guān)系分成九類，主要概括為兩大類，正相互作用和負(fù)相互作用。第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系密度效應(yīng)（一）最后產(chǎn)量恒值法則（二）-3/2自疏法則

（高密度樣方中,個(gè)體出現(xiàn)死亡,種群密度下降的現(xiàn)象）動(dòng)植物的性行為（一）植物的性別系統(tǒng)（二）動(dòng)物的婚配制度（三）領(lǐng)域性（四）社會(huì)等級(jí)（一）最后產(chǎn)量恒值法則Y=W˙d=Ki其中

W—植物個(gè)體平均重量

d—密度

Y—單位面積產(chǎn)量

Ki—常數(shù)（二）-3/2自疏法則lgW=lgC-algd其中

a=-3/2植物的性別系統(tǒng)

雌雄同株、雌雄異株

特點(diǎn):多樣性、易變性動(dòng)物的婚配制度

1.婚配制度的定義和進(jìn)化

2.決定婚配制度類型的環(huán)境因素

3.婚配制度的類型

（1）一雄多雌制

（2）一雌多雄制

（3）單配偶制領(lǐng)域性

①領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占領(lǐng)者的體重而擴(kuò)大

②領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響,食肉類遠(yuǎn)大于食草類。

③領(lǐng)域行為和面積往往隨著生活史,尤其是繁殖節(jié)律而變化。社會(huì)等級(jí)

是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。他感作用

（一）他感作用的概念

（二）他感作用的物質(zhì)

（三）他感作用的生態(tài)學(xué)意義他感作用Allelopathy

植物體分泌的化學(xué)物質(zhì)對(duì)其它種生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響的現(xiàn)象。一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì),對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響他感作用的主要類型

植物與微生物間的他感植物間的他感:他感與自毒植物與草食者間的他感作用植物與動(dòng)物（人類）的他感作用他感作用對(duì)象作用部位差異性問(wèn)題:他感對(duì)不同植物有不同的作用（敏感度不一樣）。例如對(duì)檸檬桉水抽提物和揮發(fā)油對(duì)蘿卜等6種受體種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響，其中6種受體對(duì)水抽提物抑制敏感性由強(qiáng)到弱的順序是:蘿卜>玉米>水稻>柱花草>黃瓜>豆角。對(duì)揮發(fā)物的敏感順序是:蘿卜>柱花草>玉米>水稻>黃瓜>豆角。表現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象。例如，檸檬桉揮發(fā)油在0.005%低濃度下對(duì)蘿卜幼苗生長(zhǎng)起促進(jìn)作用，當(dāng)濃度超過(guò)0.08%又表現(xiàn)出顯著的抑制作用。他感作用的機(jī)理

生物體化學(xué)生理活性物質(zhì)（他感作用物）的作用。如木麻黃的他感作用有5個(gè)黃酮衍生物和一個(gè)阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2個(gè)倍半萜內(nèi)酯類化合物；茶樹(shù)他感作用及自毒作用的主要物質(zhì)是茶多酚及咖啡因。他感作用物主要是對(duì)細(xì)胞、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響。如使細(xì)胞壁變寬、彎曲；高爾基體變形,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體數(shù)量減少；致使整個(gè)細(xì)胞液泡化。他感作用生態(tài)學(xué)意義:他感作用的歇地現(xiàn)象農(nóng)作物不宜連作他感作用和植物群落中的種類組成是造成種類成分對(duì)群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。他感作用與植物群落的演替他感作用是植物群落的演替的內(nèi)在因素15每株均重wD密度級(jí)-3/2自疏法則最后產(chǎn)量恒值法則FromEhrlich,1987w=cd-1w=cd-1.5t7t6t5t4t3t2t1種內(nèi)關(guān)系種內(nèi)互助種內(nèi)斗爭(zhēng)17一些動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)也表現(xiàn)類似于植物的密度效應(yīng)1.00.50Adult♀Wt.lossLarvalmortalityLog(larvaepermgyeast)K-value種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)黑尾果蠅的死亡率和成蟲(chóng)體重的影響（Varleyetal,1957）近似于分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)爭(zhēng)奪競(jìng)爭(zhēng)近似于爭(zhēng)奪競(jìng)爭(zhēng)FromPutman臨界線Slop=1Slop>1臨界線Slop>10.21.02.0Log密度存活K值3.22.41.60.8密度亞適生境最適生境漂泊個(gè)體領(lǐng)域限制作用1低0低無(wú)無(wú)2中有變化恒定無(wú)緩沖作用3高飽和恒定有有Wilson,J.L.領(lǐng)域與密度關(guān)系假說(shuō)第二節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)一、高斯假說(shuō)

兩個(gè)物種越相似,它們的生態(tài)位重疊的就越多,競(jìng)爭(zhēng)就越激烈。Lotka-Volterra模型生態(tài)位理論捕食作用寄生和共生高斯假說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系:具有生存要求相似的物種，由于爭(zhēng)奪資源和空間，引起的相互抑制或斗爭(zhēng)。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)。物種競(jìng)爭(zhēng)原理:高斯提出，認(rèn)為兩個(gè)物種的生活要求越近，競(jìng)爭(zhēng)就越激烈；兩個(gè)要求完全一樣的物種不能并存，其中一個(gè)種經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后必然被排擠掉。一山不容二虎、同行是冤家。Lotka-Volterra模型

物種一:dN1/dt=r1N1(1-N1/K1)

物種二:dN2/dt=r2N2(1-N2/K2)

N—為相應(yīng)的物種種群數(shù)量

K—為環(huán)境容納量則，物種一在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)模式是

dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1

物種二在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)模式是

dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2

Lotka-Volterra模型N1、N2表示兩物種在時(shí)間t時(shí)的數(shù)量；K1、k2為不發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)時(shí)各自的環(huán)境容量；r1、r2為各自的增長(zhǎng)率；α是種2對(duì)種1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)、β是種1對(duì)種2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。一般在0-1之間。兩物種競(jìng)爭(zhēng)可能出現(xiàn)的α4種結(jié)果：1、

α?K1∕K2或β?K2∕K1，兩個(gè)種都可能被排斥；2、

α?K1∕K2或β?K2∕K1，物種1將被排斥，物種2取勝；3.

α?K1∕K2或β?K2∕K1，物種2將被排斥，物種1取勝；α?K1∕K2或β?K2∕K1，兩個(gè)種共存，達(dá)到某種平衡。三、生態(tài)位理論

生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要的概念,主要是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系?；A(chǔ)生態(tài)位和實(shí)際生態(tài)位1.生態(tài)位（niche）的概念Grinnell（1917）最早使用這個(gè)術(shù)語(yǔ),指出生態(tài)位是“每個(gè)物種由自身結(jié)構(gòu)上和功能上的限制而被約束在其內(nèi)的最后分布單位”。Elton（1927）認(rèn)為“生態(tài)位是說(shuō)物種在生物環(huán)境中的位置及它的食物和敵害關(guān)系”。Hutchinson（1957）定義生態(tài)位是“一種生物和它的非生物與生物環(huán)境全部相互作用的總和”。Whittaker（1975）的概念較科學(xué)及明確?！吧鷳B(tài)位是指每個(gè)物種在群落中的時(shí)間和空間的位置及其機(jī)能關(guān)系?；蛘哒f(shuō)群落內(nèi)一個(gè)種與其他種的相關(guān)的位置”。2.生態(tài)位理論的基本要點(diǎn)(1)生態(tài)位寬度（廣度）(nichebreadth，nichewidth)。定義:一個(gè)有機(jī)體單位（物種）利用的各種各樣不同資源的綜合的幅度。一種生物或生物類群所表現(xiàn)出來(lái)的資源利用的多樣性。生態(tài)位理論的基本要點(diǎn)(2)生態(tài)位重疊（nicheoverlap）定義:不同物種的生態(tài)位之間的重疊現(xiàn)象?；蚴钦f(shuō)兩個(gè)或更多的物種對(duì)資源位和資源狀態(tài)共同利用。生態(tài)位重疊是競(jìng)爭(zhēng)的必要條件但并非絕對(duì)條件，而決定于資源狀態(tài)。生態(tài)位理論的基本要點(diǎn)(3)生態(tài)位分離（nichesepartion）定義:兩個(gè)物種在資源系列上利用資源的分離程度。又稱競(jìng)爭(zhēng)排斥原理（competiveexclusionpriciple）或高斯（Gause，1934）原理:如果許多物種占據(jù)一個(gè)特定的環(huán)境，他們要共同生活下去，必然要存在某種生態(tài)學(xué)差別（具有不同的生態(tài)位），否則它們不能在相同的生態(tài)位內(nèi)永久地共存。生態(tài)位理論的基本要點(diǎn)(4)生態(tài)位移動(dòng)（nichedrift）定義:種群對(duì)資源譜利用的變動(dòng)。這是環(huán)境脅迫或者競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。用生態(tài)位理論解釋自然生物群落

(1)一個(gè)穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個(gè)物種,其中一個(gè)終究要滅亡；(2)一個(gè)穩(wěn)定的生物群落中,由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位,種群間能避免直接的競(jìng)爭(zhēng),從而保證了群落的穩(wěn)定。(3)群落是一個(gè)相互起作用,生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)。這些種群在它們對(duì)群落的時(shí)間、空間和資源利用方面,以及相互作用的可能類型方面,都趨于互相補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。大家配合共同生活,更有效地利用環(huán)境資源,從而保證了群落在一個(gè)較長(zhǎng)時(shí)間有較高的生長(zhǎng)力,具有更大的穩(wěn)定性。(4)競(jìng)爭(zhēng)可以導(dǎo)致多樣性而不是滅絕,競(jìng)爭(zhēng)在塑造生物群落的物種構(gòu)成中發(fā)揮著主要作用。競(jìng)爭(zhēng)排斥在自然開(kāi)放系統(tǒng)中,很可能是例外而不是規(guī)律,因?yàn)?物種常常能夠轉(zhuǎn)換它們的功能生態(tài)位去避免競(jìng)爭(zhēng)的有害效應(yīng)。四、捕食作用

（一）捕食者與獵物

（二）食草作用

1.草食動(dòng)物對(duì)于植物的危害

2.植物的補(bǔ)償作用

（三）植物的防衛(wèi)反應(yīng)

（四）植物和食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化基本概念廣/狹義捕食關(guān)系廣義捕食關(guān)系:典型捕食、食草作用、寄生關(guān)系、擬寄生狹義捕食關(guān)系:典型捕食關(guān)系廣義捕食就是其一受益其一受損的關(guān)系典型或狹義的捕食關(guān)系食肉動(dòng)物捕食其他動(dòng)物是捕食活體并殺死獵物以獵物身體為食物:虎捕食食草動(dòng)物如鹿協(xié)同進(jìn)化定義:一物種在進(jìn)化上的變化同時(shí)改變了與該物種相關(guān)聯(lián)的其它物種所承受的選擇壓力，導(dǎo)致了相關(guān)物種的改變，反過(guò)來(lái)有對(duì)該物種的變化施以影響。兩個(gè)或更多的相互作用的物種，其各自的進(jìn)化是相互影響的，從而形成了一個(gè)相互作用的進(jìn)化系統(tǒng)，這一機(jī)制稱為協(xié)同進(jìn)化。五、寄生與共生

（一）寄生

（二）偏利共生

（三）互利共生相關(guān)概念之一一物種（寄生物）寄居在另一物種（宿主）體內(nèi)、體表并以后者的體液、組織或消化物質(zhì)而生存，兩者關(guān)系為寄生。在這種個(gè)系中，寄生物通常并不一定會(huì)直接導(dǎo)致宿主的死亡寄生屬?gòu)V義捕食關(guān)系之一擬寄生:與寄生相似，但寄生物通常會(huì)導(dǎo)致宿主緩慢死亡，如寄生蜂將卵產(chǎn)在宿主幼體內(nèi)必然導(dǎo)致后者死亡相關(guān)概念之二寄生物分類微寄生物(microparasite)

在寄主替內(nèi)或體表繁殖的寄生物大寄生物(macroparasite)

在寄主替內(nèi)或體表生長(zhǎng)但不繁殖的寄生物食生物類寄生物(biotroph)擬寄生物(parasitoid)食尸動(dòng)物(necrotrophs)互利共生互利共生,互利作用在一個(gè)時(shí)空條件下的兩物種的相互作用,可能表現(xiàn)為雙方均因而獲得利益專性互利共生永久性共生組