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基因表達(dá)調(diào)控生物化學(xué)真核基因表達(dá)的調(diào)控生物化學(xué)細(xì)胞結(jié)構(gòu)、基因組結(jié)構(gòu)復(fù)雜,因此調(diào)控機(jī)制復(fù)雜。結(jié)構(gòu)基因多,2萬(wàn)~2.5萬(wàn)。2%~15%的基因處于表達(dá)狀態(tài)。染色質(zhì)是裸露的DNA基因轉(zhuǎn)錄存在著正調(diào)控和負(fù)調(diào)控基因在轉(zhuǎn)錄尚未完成之前翻譯便已開(kāi)始原核生物一、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)染色質(zhì)是DNA與組蛋白緊密結(jié)核形成的核小體雖然也有正、負(fù)調(diào)控,但以正調(diào)控為主轉(zhuǎn)錄與翻譯在時(shí)空上是分開(kāi)的,導(dǎo)致表達(dá)調(diào)控又多了幾個(gè)層次,調(diào)控機(jī)制也更為復(fù)雜存在管家基因,但仍處于嚴(yán)格地調(diào)控之下,以適應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育和細(xì)胞周期的不同需求真核生物二、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的基本方式(一)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的改變八聚體蛋白復(fù)合物(核小體)影響DNA超螺旋的量,通過(guò)修飾核小體改變DNA的包裝密度,影響基因的表達(dá)。修飾方式包括:磷酸化DNA甲基化組蛋白乙?;?、去乙?;旅艿暮诵◇w松弛的核小體組蛋白乙?;D(zhuǎn)移酶
組蛋白去乙?;?/p>
乙酰基轉(zhuǎn)錄進(jìn)行真核生物的轉(zhuǎn)錄受到一些特定的DNA序列的影響,與之相互作用的是一些蛋白因子,共同調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄水平。(二)轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)順式作用元件反式作用因子DNAmRNA順式作用元件啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄順式調(diào)節(jié)順式作用元件指DNA序列中那些不表達(dá)為蛋白質(zhì)、rRNA或tRNA,而是作為DNA序列本身在原位發(fā)揮功能的序列。順式作用元件按照功能可以分為啟動(dòng)子、增強(qiáng)子和沉默子。1.順式作用元件1)啟動(dòng)子
真核基因啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周圍的一組轉(zhuǎn)錄控制組件,至少包括一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)以及一個(gè)以上的功能組件。高等真核生物CAAT盒GC盒TATA盒RNA起始點(diǎn)酵母上游激活序列(UAS)TATA盒RNA起始點(diǎn)2.)增強(qiáng)子(enhancer)
指遠(yuǎn)離轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)、決定基因的時(shí)間、空間特異性、增強(qiáng)啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄活性的DNA序列。3)沉默子(silencer)
某些基因的負(fù)性調(diào)節(jié)元件,當(dāng)其結(jié)合特異蛋白因子時(shí),對(duì)基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用。BADNA編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)B:增強(qiáng)子或沉默子A:?jiǎn)?dòng)子DNA蛋白質(zhì)啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)基因A反式作用因子指直接或間接識(shí)別或結(jié)合于順式作用元件核心序列上,從而參與調(diào)控目的基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)。目前發(fā)現(xiàn)的反式作用因子多達(dá)數(shù)十種,包括通用轉(zhuǎn)錄因子和特異轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄翻譯啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)基因B轉(zhuǎn)錄反式作用因子反式調(diào)節(jié)2.反式作用因子
1)通用轉(zhuǎn)錄因子(generaltranscriptionfactors)是RNA聚合酶結(jié)合啟動(dòng)子所必需的一組蛋白因子,決定三種RNA(mRNA、tRNA及rRNA)轉(zhuǎn)錄的類別。2)特異轉(zhuǎn)錄因子(specialtranscriptionfactors)為個(gè)別基因轉(zhuǎn)錄所必需,決定該基因的時(shí)間、空間特異性表達(dá)。轉(zhuǎn)錄激活因子轉(zhuǎn)錄抑制因子分為polⅡ3.真核生物基因表達(dá)調(diào)控模式TBP2)真核RNA聚合酶Ⅱ在轉(zhuǎn)錄因子幫助下,形成的轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。
DNA
1)真核生物基因表達(dá)調(diào)控較復(fù)雜,除轉(zhuǎn)錄起始階段受到調(diào)節(jié)外,在轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯水平及翻譯后水平等均受調(diào)控。
TFⅡHTAFTFⅡFTAFTAFTFⅡATFⅡBTATAEBP1)一些蛋白因子改變RNA聚合酶特異性,降低或提高聚合酶對(duì)特定啟動(dòng)子的親和力。2)阻遏蛋白結(jié)合于DNA鏈上非編碼序列,后者接近或重疊于啟動(dòng)子區(qū),從而阻礙RNA聚合酶沿DNA鏈的滑動(dòng),阻礙目的基因的表達(dá)。3)通用轉(zhuǎn)錄因子引導(dǎo)RNA聚合酶結(jié)合于DNA的蛋白編碼區(qū)起始位置,然后釋放RNA聚合酶,轉(zhuǎn)錄得以開(kāi)始。4)位于結(jié)構(gòu)基因附近的增強(qiáng)子能增強(qiáng)RNA聚合酶和啟動(dòng)子之間的相互作用,提高目的基因的表達(dá)。增強(qiáng)子或是直接作用于RNA聚合酶的亞基,或是間接地
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