備課素材：光脅迫適應(yīng)及其機(jī)制 高一上學(xué)期生物學(xué)必修1

光脅迫適應(yīng)及其機(jī)制先看一道試題：植物接受過多光照可能對進(jìn)行光合作用的相關(guān)細(xì)胞器造成損害，因此植物需要一種名為“非光化學(xué)淬滅”（NPQ）的機(jī)制來保護(hù)自身，在NPQ的作用下多余的光能會以熱能的形式散失。該機(jī)制的啟動和關(guān)閉特點如圖一所示，其中符號“”代表抑制作用。（1）由圖一推測，在光照強(qiáng)度以及其他環(huán)境因素均相同的情況下，狀態(tài)③比狀態(tài)①的光合作用強(qiáng)度_____（強(qiáng)/弱/相等）。關(guān)于NPQ機(jī)制從開啟到緩慢關(guān)閉過程中的一系列生理變化中，導(dǎo)致上述差異的內(nèi)部原因主要是：_____、_____。（2）科學(xué)研究者研發(fā)了一種轉(zhuǎn)基因煙草（VPZ），相比野生煙草（WT）其在由強(qiáng)光轉(zhuǎn)為弱光后NPQ機(jī)制關(guān)閉的時間縮短。圖二為分別在恒定光強(qiáng)和波動光強(qiáng)下測得的兩種煙草的CO2最大固定速率。①農(nóng)作物一半的光合作用是在有各種陰影時進(jìn)行的。結(jié)合圖一推斷，同樣環(huán)境條件下VPZ的產(chǎn)量比WT的產(chǎn)量_____（高/低）②由圖二分析可知，轉(zhuǎn)基因煙草（VPZ）相比野生煙草（WT）的優(yōu)勢是：_____。（3）如圖三所示裝置是研究光合作用和呼吸作用常用的實驗裝置之一（實驗室除自變量外其他條件相同且適宜）。若A內(nèi)為水培陽生植物，請用多套該裝置設(shè)計實驗初步估測A植物的光補(bǔ)償點大?。ㄒ阎獙嶒炈霉庹諒?qiáng)度分別為200Lux、500Lux、800Lux、1100Lux、1400Lux、1700Lux，用液滴移動的距離來表示氣體變化量）寫出實驗設(shè)計思路，并從數(shù)學(xué)模型角度進(jìn)行結(jié)果分析。_____。答案：弱[H]（NADPH、還原氫）下降

ATP的合成量下降

高

在波動光強(qiáng)下，VPZ的最大光合速率（CO2最大固定率）比WT高

實驗設(shè)計思路：取7套裝置在B中各加入一定濃度的二氧化碳緩沖液（或一定濃度NaHCO3溶液）將整個裝罝分別放在

OLux、200Lux、500Lux、800Lux、1100Lux、1400Lux、1700LUX光照下相同時間，記錄液滴移動的距離結(jié)果以橫坐標(biāo)表示光照強(qiáng)度，縱坐標(biāo)表示O2的吸收或釋放量，用描點作圖法將所得數(shù)據(jù)連接成曲線。曲線與橫坐標(biāo)交點處的光照強(qiáng)度即為該植物的光補(bǔ)償點大小解析：根據(jù)題干信息分析，NPQ是一種“非光化學(xué)淬滅”的機(jī)制，能將多余的光能會以熱能的形式散失，說明其影響的是光合作用的光反應(yīng)階段。據(jù)圖分析，圖一中①到②為多云轉(zhuǎn)晴，NPQ機(jī)制迅速啟動，而②到③為晴轉(zhuǎn)多云，NPQ機(jī)制緩慢關(guān)閉，NPQ機(jī)制從啟動到緩慢關(guān)閉的過程中，很多光能以熱能的形式散失了，導(dǎo)致光反應(yīng)減弱，進(jìn)而抑制了二氧化碳的利用。根據(jù)圖二分析可知，波動光照條件下，VPZ的最大二氧化碳固定率比WT要高。（1）由圖一推測，在光照強(qiáng)度以及其它環(huán)境因素均相同的情況下，狀態(tài)③中雖然NPQ受到抑制，但是關(guān)閉比較緩慢，仍然有少部分光能被轉(zhuǎn)化成熱能散失，最終導(dǎo)致狀態(tài)③比狀態(tài)①的光合作用強(qiáng)度弱。由于NPQ機(jī)制關(guān)閉過程緩慢，導(dǎo)致色素吸收的光能減少，光反應(yīng)減弱，導(dǎo)致類囊體內(nèi)還原氫濃度下降，光反應(yīng)減弱，從而導(dǎo)致ATP的合成量下降，由于部分光能仍以熱能形式散失，從而使光合作用強(qiáng)度減弱。（2）根據(jù)題意可知，轉(zhuǎn)基因煙草（VPZ）與野生煙草（WT）相比，其在由強(qiáng)光轉(zhuǎn)為弱光后NPQ機(jī)制關(guān)閉的時間縮短；并且柱形圖中看出，恒定光強(qiáng)時兩種植物的CO2最大固定速率相等，而波動光照下轉(zhuǎn)基因煙草CO2最大固定速率高，因此同樣環(huán)境條件下VPZ的產(chǎn)量比WT的產(chǎn)量高。（3）該實驗的目的是設(shè)計實驗初步估測A植物的光補(bǔ)償點大小，實驗設(shè)計思路為：取7套裝置在B中各加入一定濃度的二氧化碳緩沖液（或一定濃度NaHCO3溶液），將整個裝罝分別放在

OLux、200Lux、500Lux、800Lux、1100Lux、1400Lux、1700LUX光照下相同時間，記錄液滴移動的距離。然后以橫坐標(biāo)表示光照強(qiáng)度，縱坐標(biāo)表示O2的吸收或釋放量，用描點作圖法將所得數(shù)據(jù)連接成曲線，曲線與橫坐標(biāo)交點處的光照強(qiáng)度即為該植物的光補(bǔ)償點大小。此題情境“過多光照（光脅迫）對植物有何影響”教材沒有提到。那么，過多光照對植物有何影響呢？一、什么是光脅迫？植物的光脅迫是指光照強(qiáng)度超過或低于植物光合作用的適宜范圍，從而對植物造成傷害的現(xiàn)象。具體來說，當(dāng)光照強(qiáng)度過高時，會導(dǎo)致光抑制現(xiàn)象，即光合作用效率降低，甚至可能引起光系統(tǒng)的不可逆破壞；而光照不足時，即所謂蔭蔽脅迫已經(jīng)在往期中進(jìn)行了分享，請看相關(guān)內(nèi)容。今天主要討論強(qiáng)光下植物的適應(yīng)。二、強(qiáng)光脅迫下植物的適應(yīng)1.光合作用的動態(tài)適應(yīng)植物在自然環(huán)境中經(jīng)常面臨光照強(qiáng)度和光質(zhì)的波動，這要求它們能夠快速調(diào)整光合作用以維持生理功能。例如，植物通過動態(tài)適應(yīng)機(jī)制來應(yīng)對高光和低光條件。在高光條件下，植物會增加光合系統(tǒng)II（PSII）的容量，提高電子傳遞速率，并通過光化學(xué)淬滅（NPQ）來保護(hù)光系統(tǒng)免受過度激發(fā)能量的傷害。而在低光條件下，植物則會增加葉綠素含量、調(diào)整光合色素比例以及擴(kuò)大葉片面積，以提高光能捕獲效率。2.生理和生化響應(yīng)在強(qiáng)光脅迫下，植物會啟動一系列保護(hù)機(jī)制，如活性氧（ROS）清除系統(tǒng)、抗氧化酶（如SOD、POD、CAT）的激活，以及氣孔關(guān)閉來減少水分蒸發(fā)。此外，植物還會通過積累類胡蘿卜素等色素來吸收多余的光能，從而避免光損傷。3.形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)的調(diào)整長期適應(yīng)光照變化的植物會表現(xiàn)出顯著的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)上的變化。例如，在低光照條件下，植物通常會增加葉片厚度、葉片面積和葉綠素含量，以提高光合作用效率。而在高光照條件下，植物可能會增加葉片數(shù)量和根系深度，以優(yōu)化光能捕獲和水分吸收。4.基因表達(dá)和信號傳導(dǎo)植物在應(yīng)對光脅迫時，會通過調(diào)節(jié)基因表達(dá)來適應(yīng)環(huán)境變化。例如，研究發(fā)現(xiàn)，在高光脅迫下，擬南芥中與光信號整合相關(guān)的基因（如1COP/DUF6/FUS3）會被激活，從而啟動一系列防御反應(yīng)。此外，植物還會通過調(diào)節(jié)光合作用相關(guān)酶的活性和數(shù)量來適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化。5.長期適應(yīng)與短期調(diào)節(jié)植物對光脅迫的適應(yīng)不僅限于短期調(diào)節(jié)，還包括長期適應(yīng)。例如，某些植物在經(jīng)歷初期的光脅迫后，會逐漸調(diào)整其光合作用系統(tǒng)以適應(yīng)新的光照條件。這種長期適應(yīng)可能涉及細(xì)胞器的重新分配、光合色素的合成以及代謝途徑的調(diào)整。6.環(huán)境因素的影響光照強(qiáng)度的變化還受到其他環(huán)境因素的影響，如溫度、濕度和土壤類型等。例如，在高溫脅迫下，植物會通過調(diào)整光合作用電子傳遞和碳固定過程來適應(yīng)。此外，干旱等非生物脅迫也會通過影響植物的水分利用效率和光合作用效率來間接影響其對光照的適應(yīng)。植物對光脅迫的長期適應(yīng)與短期調(diào)節(jié)機(jī)制也有顯著不同。長期適應(yīng)機(jī)制主要涉及葉綠體色素組分和含量、類囊體結(jié)構(gòu)與功能及電子載體的化學(xué)計量發(fā)生變化。例如，在長期強(qiáng)光脅迫下，擬南芥通過下調(diào)Fd2的表達(dá)水平來促進(jìn)葉綠體內(nèi)的多種光保護(hù)機(jī)制。此外，長期適應(yīng)還可能涉及基因表達(dá)的調(diào)整，如熱休克因子（HSF）和熱休克基因（HSP）的誘導(dǎo)。相比之下，短期調(diào)節(jié)機(jī)制則更加迅速且直接，通常涉及類囊體和基質(zhì)的相互作用以及狀態(tài)轉(zhuǎn)變的變化。例如，在短期高光處理下，擬南芥的轉(zhuǎn)錄組顯示出明顯的短期反應(yīng)，包括熱休克因子和熱休克基因的誘導(dǎo)。此外，短期調(diào)節(jié)還可能涉及激素信號通路的激活，如ABA、JA、SA、乙烯和GA信號通路。三、在強(qiáng)光脅迫下植物核心作用的分子機(jī)制1.OR家族蛋白。這些蛋白質(zhì)通過轉(zhuǎn)錄后調(diào)控，參與葉綠素和類胡蘿卜素合成途徑中的關(guān)鍵酶如鎂離子螯合酶I亞基（CHLI）和八氫番茄紅素合酶PSY的正常合成、組裝及運(yùn)作，從而協(xié)調(diào)和保護(hù)光色素合成。2.Rubisco酶。這是一款雙功能酶，在光下可以催化C5與CO2的羧化反應(yīng)進(jìn)行光合作用，同時也能催化C5與O2的加氧反應(yīng)進(jìn)行光呼吸。光呼吸能夠消耗多余的二氧化碳，從而對光合器官起到保護(hù)作用，避免產(chǎn)生光抑制。3.PSII（光系統(tǒng)II）。作為光合作用中的中心酶，PSII在強(qiáng)光條件下容易受到損傷。研究表明，青藏高原擬南芥（Tibet-0）在持續(xù)強(qiáng)光條件下具有更高的PSII光合活性，并且PSII蛋白的翻譯效率顯著高于對照型擬南芥（Col-0），這表明其通過激活葉綠體核糖體蛋白表達(dá)，提高PSII蛋白的翻譯效率來增強(qiáng)其光保護(hù)能力。4.葉黃素循環(huán)。葉黃素分子在植物吸收過多光能導(dǎo)致氧化損傷時，能起到保護(hù)作用。當(dāng)強(qiáng)烈的光照觸發(fā)葉黃素分子的形成時，通過電子交換機(jī)制，葉黃素將能量帶回它的基團(tuán)，并將其轉(zhuǎn)化為非氧化劑形式，從而保護(hù)植物免受氧化損傷。四、在強(qiáng)光脅迫下植物的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制1.藍(lán)光信號傳導(dǎo)。藍(lán)光信號傳導(dǎo)在植物對非生物脅迫的響應(yīng)中起著重要作用。BoxhelicesPDH45和PDH47在多種非生物脅迫下被誘導(dǎo)，表明它們可能在藍(lán)光信號傳導(dǎo)中發(fā)揮作用[79]。2.激素平衡。ABA（脫落酸）和GA（赤霉素）在植物對非生物脅迫的響應(yīng)中也扮演重要角色。例如，PP2Cs（如PP2C-At1）在ABA信號傳導(dǎo)和應(yīng)答中具有冗余功能，增強(qiáng)了水稻和阿拉伯芥的耐受性。3.轉(zhuǎn)錄因子。一些轉(zhuǎn)錄因子如ERF1、WRKY22、WRKY29等在植物對不同環(huán)境脅迫的響應(yīng)中起著核心作用。這些轉(zhuǎn)錄因子通過整合多種信號途徑（如MAPK級聯(lián)、乙烯激活信號通路等），幫助植物適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境條件。4.基因表達(dá)變化。在強(qiáng)光脅迫下，植物會調(diào)整其基因表達(dá)以適應(yīng)環(huán)境變化。例如，某些基因如YUC2、YUC8和YUC9在模擬遮蔭條件下表達(dá)增加，并受到轉(zhuǎn)錄因子PIF4和PIF5的調(diào)控。五、非光化學(xué)淬滅（NPQ）保護(hù)機(jī)制非光化學(xué)淬滅（NPQ）是一種高效的光保護(hù)機(jī)制，通過能量轉(zhuǎn)移和熱耗散的方式保護(hù)光系統(tǒng)II免受強(qiáng)光損傷。NPQ通過將過剩的光能轉(zhuǎn)化為熱能來消耗掉這些能量，從而保護(hù)光合系統(tǒng)免受光誘導(dǎo)的損傷。1.保護(hù)機(jī)制NPQ的主要功能是保護(hù)光系統(tǒng)II（PSII）免受強(qiáng)光照射下的光損傷。當(dāng)光合作用系統(tǒng)接收到超過其處理能力的光能時，NPQ通過能量依賴的方式將這部分能量轉(zhuǎn)化為熱能，從而避免光系統(tǒng)II中的活性氧種類（ROS）的積累，減少氧化損傷。2.能量轉(zhuǎn)移路徑在NPQ過程中，葉黃素循環(huán)（ChlLHCII復(fù)合體）起著關(guān)鍵作用。葉黃素分子在激發(fā)態(tài)時會迅速將能量轉(zhuǎn)移給PSII的特殊吸收蛋白（P680），而這些能量隨后通過一系列能量轉(zhuǎn)移過程被轉(zhuǎn)移到熱敏蛋白（Rubisco-likeprotein,RLP），最終轉(zhuǎn)化為熱能釋放。3.分子機(jī)制NPQ涉及多個蛋白質(zhì)和色素的相互作用。例如，橙色類胡蘿卜素蛋白（OCP）與葉黃素結(jié)合后，可以觸發(fā)與PSBARS蛋白復(fù)合物的相互作用，從而啟動NPQ反應(yīng)[4][20]。此外，葉黃素循環(huán)中的關(guān)鍵組分如Vio、Zea等類胡蘿卜素也參與了能量轉(zhuǎn)移過程。4.調(diào)控機(jī)制NPQ的調(diào)控涉及多種信號和環(huán)境因素。例如，pH值的變化、離子濃度以及膜電位都會影響NPQ的活性。在高光條件下，質(zhì)子梯度（質(zhì)子動力）的建立是NPQ快速啟動的關(guān)鍵因素之一。5.快速響應(yīng)NPQ是一種快速可逆的過程，能夠在幾毫秒內(nèi)啟動并達(dá)到最大值。這種快速響應(yīng)使得植物能夠迅速適應(yīng)不同光照條件的變化，避免光系統(tǒng)II受到持續(xù)的光損傷。6.實驗觀察實驗表明，在強(qiáng)光照射下，葉綠體膜上的熒光猝滅（如qE和qN）顯著增加，這表明NPQ在光合作用中起到了重要的保護(hù)作用。此外，通過熒光壽命成像技術(shù)可以觀察到NPQ的動態(tài)變化，進(jìn)一步揭示了其在光合作用中的重要性。六、非光化學(xué)淬滅（NPQ）的測定和分析技術(shù)1.葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)通過測量葉綠素?zé)晒鈪?shù)，如最大光合量子產(chǎn)量（Fv/Fm）和非光化學(xué)猝滅值（NPQ），可以評估植物對光能的利用效率及其熱耗散能力。例如，在研究常春藤時，使用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)分析了不同葉齡葉片在不同光照條件下的NPQ特性，并發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)增強(qiáng)，NPQ值呈增加趨勢。2.多波長熒光儀通過設(shè)計的多波長熒光儀，可以觀察到不同機(jī)制引起的NPQ變化。例如，研究表明，快速誘導(dǎo)和快速放松的PsbS依賴性eQ過程以及與Zx相關(guān)的第三個NPQ過程都對NPQ有顯著影響。3.時間分辨熒光測量這種方法可以用于研究NPQ的瞬態(tài)行為。例如，通過觀察Chlamydomonasreinhardtii在不同條件下的NPQ值隨時間的變化情況，可以揭示