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核酸和蛋白質(zhì)中的“子”1.DNA序列1.1順反子(Cistron)順反子即結(jié)構(gòu)基因,為決定一條多肽鏈合成的功能單位,于1955年由美國(guó)分子生物學(xué)家本茲爾提出。當(dāng)一個(gè)基因內(nèi)部可以發(fā)生若干不同位點(diǎn)的突變,倘若在一個(gè)基因內(nèi)部發(fā)生兩個(gè)以上位點(diǎn)的突變,其順式和反式結(jié)構(gòu)的表型效應(yīng)是不同的,順式是野生型,反式卻是突變型,這就是所謂的順反子。順反子是一個(gè)遺傳的功能單位,是一個(gè)必須保持完整才具有正常生理功能的遺傳物質(zhì)的最小單位,是基因的現(xiàn)代概念。1.2突變子(Muton)和重組子(Recon)在順反子的基礎(chǔ)上,本茲爾同時(shí)提出了突變子和重組子的概念。順反子由突變產(chǎn)生,故此在順反子內(nèi)部,還包含有一系列的突變單位——突變子。所謂突變子是指DNA序列中發(fā)生突變的最小單位,它可以是DNA分子中構(gòu)成基因的幾個(gè)或若干個(gè)核苷酸。由于順反子內(nèi)的各個(gè)突變子之間存在一定的物理距離,所以彼此之間還可以發(fā)生重組交換,重組子就是指兩個(gè)突變位點(diǎn)之間可發(fā)生交換產(chǎn)生野生型的最小單位,即不能由重組分開的基本單位。1.3轉(zhuǎn)座子(Transposon)轉(zhuǎn)座子是指染色體上一段能移動(dòng)的DNA片段,可以通過切割、重新整合等一系列過程從染色體的一個(gè)位置跳到另一個(gè)位置。當(dāng)轉(zhuǎn)座子插入到某個(gè)功能基因時(shí),就會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生突變型,而當(dāng)轉(zhuǎn)座子再次轉(zhuǎn)座或跳離這一位點(diǎn)時(shí),失活基因的功能又得以恢復(fù)。根據(jù)轉(zhuǎn)座機(jī)制的不同,轉(zhuǎn)座子通常分為3類:復(fù)制性轉(zhuǎn)座子、保守性轉(zhuǎn)座子和反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子。轉(zhuǎn)座子打破了基因固定排列于染色體上的概念。1.4復(fù)制子(Replicon)DNA復(fù)制從起始點(diǎn)開始直到終點(diǎn)為止,每個(gè)這樣的發(fā)生復(fù)制的DNA獨(dú)立單位稱為復(fù)制子。在原核細(xì)胞和噬菌體中,每個(gè)DNA分子只有一個(gè)復(fù)制起始點(diǎn),因而DNA分子就構(gòu)成一個(gè)復(fù)制子,而在真核生物中,DNA的復(fù)制是從許多起始點(diǎn)同時(shí)開始的,所以每個(gè)DNA分子上有許多個(gè)復(fù)制子。1.5啟動(dòng)子(Promoter)啟動(dòng)子是一段位于功能基因5'端上游,提供RNA聚合酶識(shí)別和結(jié)合的DNA序列,長(zhǎng)度因生物種類而異。例如,原核生物的啟動(dòng)子一般長(zhǎng)度為20~200bp,通常由4部分組成:轉(zhuǎn)錄起始CAT序列、Pribnowbox、Sextamabox、間隔區(qū)。啟動(dòng)子通常和轉(zhuǎn)錄因子相結(jié)合調(diào)控基因表達(dá)的水平、部位及方式。1.6增強(qiáng)子(Enhancer)增強(qiáng)子是指位于功能基因附近,能夠增強(qiáng)該基因轉(zhuǎn)錄活性的一段DNA順序。增強(qiáng)子提高轉(zhuǎn)錄效率的特點(diǎn)如下:①增強(qiáng)子只有啟動(dòng)子存在時(shí)才能發(fā)揮作用;②無方向性,無論位于啟動(dòng)子的上游或下游,增強(qiáng)子均能激活其相應(yīng)的啟動(dòng)子;③增強(qiáng)子的作用與其序列的正反方向無關(guān),將增強(qiáng)子方向倒置依然能起作用;④增強(qiáng)子一般具有組織或細(xì)胞特異性,增強(qiáng)子必須與特定的蛋白質(zhì)結(jié)合后才能發(fā)揮增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄的作用。1.7沉默子(Silencer)沉默子是指位于功能基因附近,能抑制該基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)的DNA序列。沉默子是一種負(fù)性調(diào)控元件,其作用特征與增強(qiáng)子類似,在組織細(xì)胞特異性或發(fā)育階段特異性表達(dá)的基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控中起重要作用。當(dāng)沉默子的DNA序列被調(diào)控蛋白結(jié)合后,可以阻斷轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的形成或活化,進(jìn)而使基因表達(dá)活性關(guān)閉。1.8終止子(Terminator)終止子是指位于基因編碼區(qū)下游,能夠終止RNA轉(zhuǎn)錄合成的特殊DNA序列。原核生物的終止子均具有回文結(jié)構(gòu),可分為依賴ρ因子和不依賴ρ因子的終止子兩種類型。真核生物的終止子則在mRNA前體的近3'端處轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生一組共同序列:AAUAAA和GU-rich序列,此為轉(zhuǎn)錄終止的識(shí)別位點(diǎn)。轉(zhuǎn)錄酶越過此位點(diǎn)后,RNA鏈即被水解切斷,轉(zhuǎn)錄終止。1.9絕緣子(Insulator)在基因組內(nèi)建立的獨(dú)立轉(zhuǎn)錄活性結(jié)構(gòu)域的邊界DNA序列稱為絕緣子。絕緣子由多種組分所構(gòu)成,它們可以自主協(xié)同阻斷鄰近的增強(qiáng)子或沉默子發(fā)揮調(diào)控作用。絕緣子的抑制作用具有“極性”的特點(diǎn),即只抑制處于絕緣子所在邊界另一側(cè)的增強(qiáng)子或沉默子,而對(duì)處于同一染色質(zhì)結(jié)構(gòu)域內(nèi)的增強(qiáng)子或沉默子沒有作用。1.10內(nèi)含子(Introns)與外顯子(Exon)真核生物的功能基因是斷裂基因,即基因組DNA序列由若干個(gè)編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相隔開但又連續(xù)鑲嵌而成。內(nèi)含子和外顯子即為斷裂基因的非編碼區(qū)和編碼區(qū)。外顯子被內(nèi)含子隔開,功能基因被轉(zhuǎn)錄的初級(jí)產(chǎn)物稱為核不均一RNA,經(jīng)過剪除內(nèi)含子,把外顯子連在一起形成一個(gè)連續(xù)的開放閱讀框。1.11操縱子(Operon)操縱子是指啟動(dòng)基因、操縱基因和一系列緊密連鎖的功能基因的總稱。很多功能上相關(guān)的基因前后相連成串,由一個(gè)共同的控制區(qū)進(jìn)行轉(zhuǎn)錄的控制,包括功能基因以及調(diào)節(jié)基因的整個(gè)DNA序列。操縱子主要見于原核生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)控,如乳糖操縱子、阿拉伯糖操縱子、組氨酸操縱子和色氨酸操縱子等。2.RNA序列2.1密碼子(Codon)mRNA分子開放閱讀框中每3個(gè)相鄰的核苷酸決定蛋白質(zhì)多肽鏈上的一個(gè)氨基酸,這3個(gè)核苷酸被稱為密碼子或三聯(lián)體密碼,是生物體的“第一遺傳密碼”??偣?4個(gè)密碼子共編碼20種氨基酸,其中AUG和GUG是起始密碼子,UAA、UAG、UGA是終止密碼子。2.2反密碼子(Anticodon)tRNA鏈經(jīng)過折疊,看上去像三葉草的葉形,其一端是攜帶氨基酸的部位,另一端有3個(gè)堿基。每個(gè)tRNA(transferRNA)的這3個(gè)堿基可以與mRNA上的密碼子互補(bǔ)配對(duì),因而叫反密碼子。2.3副密碼子(Paracodon)tRNA作為把mRNA的遺傳信息翻譯成蛋白質(zhì)的“譯員”,必須精通兩種語言:一種是RNA語言,它是通過反密碼子來識(shí)別mRNA上的密碼子的;另一種是蛋白質(zhì)語言,要在密碼子相應(yīng)的位置譯作相應(yīng)的氨基酸。tRNA分子上決定其攜帶氨基酸的區(qū)域叫做副密碼子。3.蛋白質(zhì)序列3.1轉(zhuǎn)錄因子(Transcriptionfactor)轉(zhuǎn)錄因子是一群活化后從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)位至細(xì)胞核,能結(jié)合在某基因上游特異核苷酸序列上的蛋白質(zhì)分子。它們?cè)诨蜣D(zhuǎn)錄調(diào)控中的主要作用是識(shí)別和結(jié)合基因啟動(dòng)子區(qū)的順式作用元件,激活或者抑制轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物的形成,從而保證目的基因以特定的強(qiáng)度在特定的時(shí)間與空間表達(dá)。3.2反式作用因子(Trans-actingfac

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