生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第九章 學(xué)習(xí)資料

第九章

生態(tài)系統(tǒng)的一般特征1第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的基本概念

1第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)2第三節(jié)食物鏈和食物網(wǎng)3

第四節(jié)營養(yǎng)級和生態(tài)金字塔456第五節(jié)生態(tài)效率第六節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)和生態(tài)平衡2第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的基本概念

英國植物生態(tài)學(xué)家A．G.

Tansley于1935年首先提出了生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）的概念——“生物與環(huán)境形成一個自然系統(tǒng)。正是這種系統(tǒng)構(gòu)成了地球表面上各種大小和類型的基本單元，這就是生態(tài)系統(tǒng)”。生態(tài)系統(tǒng)就是在一定空間中共同棲居著的所有生物（即生物群落）與環(huán)境之間通過不斷的物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程而形成的統(tǒng)一整體。生態(tài)系統(tǒng)的范圍和大小并沒有嚴格的限制。小到一滴水，大到整個海洋，甚至整個地球上的生物圈，都可以稱為一個生態(tài)系統(tǒng)。陸生生態(tài)系統(tǒng)的空間范圍一般在1~105m之間；海洋生態(tài)系統(tǒng)的空間范圍通常要比陸生生態(tài)系統(tǒng)大，在102~106m之間。生態(tài)系統(tǒng)的邊界可能很清晰，也可能是模糊、過渡的。3森林生態(tài)系統(tǒng)4草原生態(tài)系統(tǒng)5農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)6荒漠生態(tài)系統(tǒng)7

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)基本組成生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征8

一、生態(tài)系統(tǒng)基本組成

消費者

生產(chǎn)者

非生物環(huán)境

1

2

3

4

分解者

9圖9-1陸地生態(tài)系統(tǒng)(草地)和水生生態(tài)系統(tǒng)

(池塘)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的比較10

(一)非生物環(huán)境

非生物環(huán)境包括能源、氣候、基質(zhì)和介質(zhì)（巖石、土壤、水、空氣等），以及參加物質(zhì)循環(huán)的無機元素和化合物（如C、N、CO2、O2、Ca、P、K），聯(lián)系生物和非生物成分的有機物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、糖類、脂質(zhì)和腐殖質(zhì)）等。11

(二)生產(chǎn)者生產(chǎn)者（producer）是指能以簡單無機物制造食物的自養(yǎng)生物（autotrophs），包括所有綠色植物和可進行光能和化能自養(yǎng)的細菌。生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者能進行光合作用，固定太陽能，以簡單的無機物質(zhì)為原料制造各種有機物質(zhì)，不僅供自身生長發(fā)育的需要，也是其他生物類群以及人類食物和能量的來源，是生態(tài)系統(tǒng)中最基礎(chǔ)的成分。12

(三)消費者消費者（consumer）是指不能用無機物直接制造有機物，直接或間接地依賴于生產(chǎn)者所制造的有機物的異養(yǎng)生物（heterotroph）。根據(jù)營養(yǎng)方式的不同，消費者可分為：

食草動物（herbivore）食肉動物（carnivore）大型食肉動物或頂級食肉動物（topcarnivore）13

(四)分解者分解者（decomposer）都是異養(yǎng)生物，包括細菌、真菌、放線菌及土壤原生動物和一些小型無脊椎動物等。它們把動植物殘體的復(fù)雜有機物分解為生產(chǎn)者能重新利用的簡單的化合物，并釋放出能量。其作用剛好與生產(chǎn)者相反。分解者在生態(tài)系統(tǒng)中的作用是極為重要的，如果沒有它們，動植物尸體將會堆積成災(zāi)，物質(zhì)不能循環(huán)，生態(tài)系統(tǒng)亦將不復(fù)存在。14圖9-2生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的一般模型(Anderson,1981)15

二、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征空間結(jié)構(gòu)時間結(jié)構(gòu)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)16

（一）空間結(jié)構(gòu)

生態(tài)系統(tǒng)空間結(jié)構(gòu)可以分為垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)兩方面。生態(tài)系統(tǒng)在形成過程中，由于環(huán)境的逐漸分化，導(dǎo)致對環(huán)境有不同需要的生物種各自占有一定的空間，具有明顯的分層現(xiàn)象（stratification），構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的垂直結(jié)構(gòu)。

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生態(tài)系統(tǒng)水平結(jié)構(gòu)也就是水平格局。生態(tài)系統(tǒng)中生物的種類、密度等在二維平面中的不均勻配置，使群落表現(xiàn)為斑塊相間的分布格局，稱為鑲嵌性（mosaic）。生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境因子不均勻性是形成鑲嵌的主要外因。而外因應(yīng)為種間競爭的結(jié)果。鑲嵌性提高了生物對水平空間的利用效率。

18（二）時間結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)隨著時間的變動結(jié)構(gòu)亦發(fā)生變化。一般有三個時間度量，一是長時間度量，以生態(tài)系統(tǒng)進化為主要內(nèi)容；二是中等時間度量，以群落演替為主要內(nèi)容；三是晝夜、季節(jié)等短時間的變化。

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生態(tài)系統(tǒng)短時間結(jié)構(gòu)的變化，反映了植物、動物等為適應(yīng)環(huán)境因素的變化而引起整個生態(tài)系統(tǒng)外貌上的變化。隨著氣候季節(jié)性交替，生物群落或生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)不同的外貌就是季相。不同年度之間，生態(tài)系統(tǒng)外貌和結(jié)構(gòu)也有變化。這種變化可能是有規(guī)律的，也可能無規(guī)則可循。規(guī)律性變化往往是由生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生節(jié)律（反饋作用）引起。

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(三)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)可以從下一節(jié)的食物鏈和食物網(wǎng)表現(xiàn)出來。21

第三節(jié)食物鏈和食物網(wǎng)1食物鏈和食物網(wǎng)2

食物鏈的類型22

一、食物鏈和食物網(wǎng)生物能量和物質(zhì)通過一系列取食與被取食的關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，各種生物按其事物關(guān)系排列的鏈狀順序稱為食物鏈（foodchain）?！按篝~吃小魚，小魚吃蝦米”、“螳螂捕蟬，黃雀在后”這都是食物鏈形象的說明。

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生物之間實際的取食與被取食關(guān)系并不像食物鏈所表達得那么簡單，各種生物成分通過食物傳遞關(guān)系存在一種錯綜復(fù)雜的普遍聯(lián)系，這種聯(lián)系似一張無形之網(wǎng)把所有生物都包含在內(nèi)，使它們彼此間都有某種直接或間接的關(guān)系，因此稱為食物網(wǎng)（foodweb）。24圖9-3森林生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)25

二、食物鏈的類型自然生態(tài)系統(tǒng)中主要有三種類型食物鏈，即牧食食物鏈（grazingfoodchain）、寄生食物鏈（parasiticfoodchain）和碎屑食物鏈（detritusfoodchain）。牧食食物鏈又稱為捕食食物鏈（predatoryfoodchain），是以活的綠色植物為基礎(chǔ)，從食草動物開始的食物鏈，其構(gòu)成方式是：植物→植食性動物→肉食性動物。

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寄生食物鏈是以活的動植物有機體為基礎(chǔ)，從某些專門營寄生生活的動植物開始的食物鏈。寄生物是消費者，它與寄主緊密生活在一起，以寄主的組織為食。碎屑食物鏈又稱為分解鏈（decomposechain），是以死的動植物殘體為基礎(chǔ)，從真菌、細菌和某些土壤動物開始的食物鏈，如動植物殘體→蚯蚓→動植物殘體→微生物→土壤動物等。27

第四節(jié)營養(yǎng)級和生態(tài)金字塔

處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的所有生物種的總和稱為營養(yǎng)級。例如，作為生產(chǎn)者的綠色植物和所有自養(yǎng)生物都位于食物鏈的起點，共同構(gòu)成第一營養(yǎng)級。所有以綠色植物為食的動物都屬于第二營養(yǎng)級，即草食動物營養(yǎng)級。第三營養(yǎng)級包括所有以草食動物為食的肉食動物。以此類推，還可以有第四營養(yǎng)級和第五營養(yǎng)級。28

圖9-4生態(tài)錐體29第五節(jié)生態(tài)效率

常用的幾個能量參數(shù)

營養(yǎng)級位內(nèi)的生態(tài)效率營養(yǎng)級位之間的生態(tài)效率

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一、常用的幾個能量參數(shù)

攝取量（Ｉ）：表示一個生物所攝取的能量。對植物來說，Ｉ代表被光合作用所吸收的太陽能。對動物來說，Ｉ代表動物吃進的食物能。同化量（Ａ）：表示在動物消化管內(nèi)被吸收的能量，即消費者吸收所采食的食物能。對分解者是指細胞外產(chǎn)物的吸收。對植物來說是指光合作用所固定的太陽能，常以總初級生產(chǎn)量（ＧＰ）表示。呼吸量（Ｒ）：指生物在呼吸等新陳代謝和各種活動中所消耗的全部能量。生產(chǎn)量（Ｐ）：指生物呼吸消耗后所凈剩的同化能量值。它以有機物的形式累積在生物體內(nèi)或生態(tài)系統(tǒng)中。對于植物來說，它是指凈初級生產(chǎn)量（ＮＰ）。對動物來說，它是同化量扣除維持消耗后的能量，即

Ｐ＝Ａ－Ｒ

31二、營養(yǎng)級位內(nèi)的生態(tài)效率（一）同化效率同化效率指被植物吸收的日光能中被光合作用固定的能量比例，或被動物攝食的能量中被同化的能量比例。

即其中n為營養(yǎng)級數(shù)。32（二）生長效率生長效率包括組織生長和生態(tài)生長效率。即

即33

三、營養(yǎng)級位之間的生態(tài)效率（一）消費效率（或利用效率）

即即34（二）林德曼效率這是R．L．Lindeman在經(jīng)典能流研究中提出的，它相當于同化效率、生長效率和消費效率的乘積。但也有學(xué)者把營養(yǎng)級間的同化能量值比值視為林德曼效率，即

或35第六節(jié)

生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié)和

生態(tài)平衡

宇宙中有兩類系統(tǒng)：一類是封閉系統(tǒng)，即系統(tǒng)和環(huán)境間沒有物質(zhì)和能量的交換，一類是開放系統(tǒng)，即系統(tǒng)和環(huán)境間存在著物質(zhì)和能量的交換。除了宇宙外，自然界所有系統(tǒng)都是開放系統(tǒng)。生態(tài)系統(tǒng)就是一種開放系統(tǒng)。

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圖9-5自然生態(tài)系統(tǒng)37

開放系統(tǒng)必須依賴于外界環(huán)境的輸入，如果輸入一旦停止，系統(tǒng)也就失去了功能。開放系統(tǒng)如果具有調(diào)節(jié)其功能的反饋機制（feedbackmechanism），該系統(tǒng)就成為控制系統(tǒng)。反饋分正反饋和負反饋。負反饋控制可使系統(tǒng)保持穩(wěn)定，正反饋使偏離加劇。38

由于生態(tài)系統(tǒng)具有負反饋的自我調(diào)節(jié)機制，所以通常情況下，生態(tài)系統(tǒng)會保持自身的生態(tài)平衡。生態(tài)平衡是指生態(tài)系統(tǒng)通過發(fā)育和調(diào)節(jié)所達到的一種穩(wěn)定狀況，它包括結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定、功能上的穩(wěn)定和能量輸入、輸出上的穩(wěn)定。生態(tài)平衡是一種動態(tài)平衡，因為能量流動和物質(zhì)循環(huán)總在不間斷地進行，生物個體也在不斷地進行更新。自然條件下，生態(tài)系統(tǒng)總是朝著種類多樣化、結(jié)構(gòu)復(fù)雜化和功能完善化的方向發(fā)展，直到使生態(tài)系統(tǒng)達到成熟的最穩(wěn)定狀態(tài)為止。39思考題

1．生態(tài)系統(tǒng)有哪些主要成分，它們是如何構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的？

2．什么是食物鏈、食物網(wǎng)和營養(yǎng)級？生態(tài)金字塔如何形成？

3．說明同化