生態(tài)學(xué)（第三版） 楊持 第十二章 學(xué)習(xí)資料

第十二章

陸地生態(tài)系統(tǒng)

1第四節(jié)荒漠生態(tài)系統(tǒng)第三節(jié)草原生態(tài)系統(tǒng)第二節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)第一節(jié)概述2第一節(jié)概述

陸地生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)

陸地生態(tài)系統(tǒng)的分布格局3一、陸地生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)

陸地生態(tài)系統(tǒng)由于沒(méi)有水的浮力，溫度變化大，空氣溫度的變化和極端性要比水環(huán)境更為明顯，全球氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)具有更明顯的影響。此外，人類為了滿足其生存的需求，作物收獲、放牧等一系列人類活動(dòng)極大地改變了陸地生態(tài)系統(tǒng)。

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陸地生態(tài)系統(tǒng)的非生物環(huán)境具有極大的復(fù)雜性和更富于變化的特征，尤其水分、熱量等重要生態(tài)因素的不均勻分布、組合，為生物的生存和發(fā)展提供了多種多樣的生存環(huán)境；而土壤的發(fā)育和與大氣的直接接觸，又為生物提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而使陸生生物的種類極其浩繁，生物群落的類型多樣性十分豐富。5二、陸地生態(tài)系統(tǒng)的分布格局

陸地生態(tài)系統(tǒng)的外貌主要取決于植被類型，世界的植被類型分布與生態(tài)系統(tǒng)類型分布和生物群落類型分布相一致。植被成帶分布是適應(yīng)氣候條件變化（主要是熱量、水分及其配合狀況）的結(jié)果。地球上的氣候沿著緯度、經(jīng)度和高度這三個(gè)方向改變，與之相應(yīng)的植被也沿著這三個(gè)方向出現(xiàn)交替分布。前二者構(gòu)成植被分布的水平地帶性，后者構(gòu)成垂直地帶性。6（一）水平地帶性分布地球表面的水熱條件等環(huán)境要素，由低緯向高緯沿緯度遞變，從而引起植被也沿緯度呈水平更替的現(xiàn)象，稱為植被分布的水平地帶性。構(gòu)成地球表面植被分布的基本規(guī)律之一。

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緯向地帶性分布是指由于太陽(yáng)高度角及其季節(jié)變化因緯度而不同，太陽(yáng)輻射量也因緯度而異，進(jìn)而引起熱量的差異。在同一熱量帶范圍內(nèi)，陸地上的降水量從沿海到大陸深部逐漸降低，相應(yīng)的植被類型也依次更替，出現(xiàn)濕潤(rùn)的森林、半干旱的草原和干旱的荒漠，呈現(xiàn)出生態(tài)系統(tǒng)的分布差異。8

(二)垂直地帶性分布地球上生態(tài)系統(tǒng)的帶狀分布規(guī)律不僅表現(xiàn)在平地，也出現(xiàn)于山地。高聳的山體，從山麓到山頂，隨海拔升高，氣溫逐漸降低，風(fēng)速和太陽(yáng)輻射逐漸加強(qiáng)，而降水量一般先是逐漸增加，隨后又趨減少。這些因素的綜合作用，使生物群落和土壤類型從下而上也逐漸發(fā)生變化，出現(xiàn)了植被或生態(tài)系統(tǒng)隨海拔升高而呈帶狀依次更替的分布規(guī)律，叫做垂直地帶性。但山地垂直地帶性規(guī)律是受水平地帶性制約的。9圖12-1水平地帶性分布與垂直地帶性分布

高海拔熱帶雨林低南北泰加林凍原凍原冰雪溫帶落葉林泰加林凍原冰雪

緯度梯度10第二節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)

森林生態(tài)系統(tǒng)的功能

世界主要的森林類型11一、世界主要的森林類型

世界的森林類型依據(jù)氣候帶主要?jiǎng)澐譃椋罕狈结樔~林（圖12—3），溫帶森林（圖12—4），亞熱帶常綠闊葉林(圖12—5)，熱帶雨林(圖12—6)，熱帶季雨林。12

1.熱帶雨林熱帶雨林分布在低緯度帶（約從10°N到10°S）即赤道、熱帶地區(qū)。常年溫暖、無(wú)霜凍、降水豐富（年降水量＞1800mm）。熱帶雨林具有獨(dú)特的外貌和結(jié)構(gòu)特征。

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圖12-2熱帶雨林14

2.亞熱帶常綠闊葉林亞熱帶常綠闊葉林是亞熱帶濕潤(rùn)地區(qū)典型的地帶性森林植被類型。主要分布在東亞，特別是在中國(guó)分布最廣，北起秦嶺山地，南到北回歸線附近及北熱帶地區(qū)的山地，西達(dá)云貴高原和西藏南部山地，東達(dá)臺(tái)灣中部山地；日本的西南部和朝鮮半島的南端也有小片分布。分布地區(qū)屬于明顯的亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季炎熱而潮濕。15圖12-3亞熱帶常綠闊葉林

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3.溫帶落葉闊葉林溫帶落葉闊葉林分布區(qū)，氣候四季分明，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥。最熱月平均溫度13～23℃，最冷月平均溫度約-6℃。年降水量500～1000mm。構(gòu)成溫帶落葉闊葉林的主要樹(shù)種是櫟、山毛櫸、槭、梣、椴和樺等。它們具有比較寬、薄的葉片，秋冬落葉，春夏長(zhǎng)葉，故這類森林又叫做夏綠林。群落的垂直結(jié)構(gòu)一般具有四個(gè)非常清楚的層次：?jiǎn)棠緦?、灌木層、草本層和苔蘚地衣層。藤本和附生植物極少。各層植物冬枯夏榮，季相變化十分鮮明。17

圖12-4溫帶森林

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4.溫帶針葉林溫帶針葉林分布在溫帶地區(qū)，主要在西半球，從北美西部一直往南延伸至美國(guó)的內(nèi)華達(dá)山和落基山脈以及西南各州的高原，主要由松屬、柳杉屬、側(cè)柏屬的樹(shù)種組成。

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5.北方針葉林北方針葉林分布在北半球高緯度地區(qū),面積僅次于熱帶雨林,占據(jù)第二位，是由耐寒的針葉喬木為建群種所組成的森林類型，又稱泰加林。分布在歐亞大陸和北美洲的北部，構(gòu)成一條非常明顯的針葉林帶，其北部界線就是地球森林帶的北界。在中、低緯度海拔較高山地上，也有寒溫性針葉林，構(gòu)成山地垂直帶的森林植被。20圖12-5北方針葉林21

寒溫帶針葉林分布地區(qū)大陸性氣候特點(diǎn)很強(qiáng)，一般說(shuō)來(lái)，夏季溫濕，冬季十分寒冷而漫長(zhǎng)，一年中月平均溫度超過(guò)10℃以上的只有1～4個(gè)月，年較差可達(dá)100℃，年降水量300～600mm，大多在夏季降雨,在積雪不多的地方常有厚凍土層。針葉林的外貌往往是單一樹(shù)種構(gòu)成純林，立木端直，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,層次分明。主要由云杉屬、冷杉屬、落葉松屬和松屬的種類所組成，這些植物大多是針狀葉，以適應(yīng)生長(zhǎng)季節(jié)較短和低溫環(huán)境。22二、森林生態(tài)系統(tǒng)的功能

森林生態(tài)系統(tǒng)功能體現(xiàn)在兩個(gè)方面:（1）森林能夠維護(hù)和改善人類賴以生存的生態(tài)環(huán)境，能夠保持水土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)陸地水分循環(huán)和小氣候，增加區(qū)域性降水；能夠放風(fēng)固沙，調(diào)節(jié)空氣、土壤溫濕度，改良土壤，保障農(nóng)牧業(yè)增產(chǎn)等。（2）森林不斷為人類提供木材，能源材料，各種林產(chǎn)品和動(dòng)物、植物性的副產(chǎn)品。23第三節(jié)草原生態(tài)系統(tǒng)

1草原生態(tài)系統(tǒng)的組成及其分布2中國(guó)不同草原區(qū)域的基本特點(diǎn)3草原生態(tài)系統(tǒng)的功能24一、草地生態(tài)系統(tǒng)的組成及其分布25

草原是一種地帶性的生態(tài)系統(tǒng)類型，受到氣候類型的影響顯著。地球上的草原雖然從溫帶分布到熱帶，但在氣候坐標(biāo)軸上卻占據(jù)固定的位置。在地理分布上，草原處于濕潤(rùn)的森林區(qū)與干旱的荒漠區(qū)之間?？拷忠粋?cè)，氣候半濕潤(rùn)，草木繁茂，種類豐富，并常出現(xiàn)島狀森林或灌叢，如北美的高草草原、歐亞大陸的草甸草原以及非洲的高稀樹(shù)草原?？拷哪粋?cè)，雨量減少，氣候變干，草群低矮、稀疏，種類組成簡(jiǎn)單，并?；焐恍┖瞪“牍嗄净蛉赓|(zhì)植物，如北美的矮草草原、中國(guó)及蒙古的荒漠草原以及俄羅斯歐洲部分的荒漠草原等。26

總的看來(lái)，草原因受水分條件的限制,其動(dòng)植物區(qū)系的豐富程度及生物量比森林低，比荒漠高，但與森林和荒漠比較起來(lái)，草原動(dòng)植物種的個(gè)體數(shù)目以及較小單位面積內(nèi)種的飽和度是相對(duì)豐富的。溫帶草原和熱帶草原在外觀上較為類似，雖然兩者的組成物種差異極為顯著。溫帶草原主要分布在南北兩個(gè)半球的中緯度地帶，如歐亞大陸草原（Steppe）、北美大陸草原（Prairie）以及南美草原（Pampas）等。維持溫帶草原的關(guān)鍵在于季節(jié)性干旱，間歇性大火，以及大型哺乳動(dòng)物的食草習(xí)性，這些都使得茂盛的灌木和喬木難以維持。27

熱帶草原的常見(jiàn)特點(diǎn)是在高大禾草的背景上常散生著一些不高的喬木，故被稱為稀樹(shù)草原或薩瓦那草原（Savanna）(圖12-7)。這些草原主要分布非洲、南美和澳大利亞的熱帶森林和沙漠之間。年降水量在90～150cm，多持續(xù)季節(jié)性干旱。降水量較少的區(qū)域多被生長(zhǎng)迅速的禾本科植物所占據(jù)，刺槐和其他灌木則生產(chǎn)在降水略多的區(qū)域。當(dāng)降水較多，熱帶稀樹(shù)草原便逐漸轉(zhuǎn)化為熱帶林地，其間生長(zhǎng)著高大的粗草、耐寒的灌木和低樹(shù)。28圖12-7稀樹(shù)草原或薩瓦那草原（Savanna)29二、中國(guó)不同草原區(qū)域的基本特點(diǎn)

中國(guó)草原屬于溫帶草原，可分為中溫草原、暖溫草原和高寒草原三類。總面積為3.2億公頃，約是現(xiàn)有耕地面積的3倍，占各類土地資源之首位。中國(guó)是世界上草原資源最豐富的國(guó)家之一，僅次于澳大利亞和俄羅斯，居世界第三位。大體分布為，從東北大興安嶺、松嫩平原和呼倫貝爾高原起，呈帶狀向西南延伸，經(jīng)內(nèi)蒙古高原、黃土高原，達(dá)青藏高原的南緣，從北緯51°起南達(dá)北緯35°,并且東西跨越44個(gè)經(jīng)度綿延4500km，可分為東南、西北兩部分。30

（1）中溫草原地帶中溫草原地帶包括我國(guó)東北松嫩平原及內(nèi)蒙古高原主體部分，天然草原保存較好，這里有著發(fā)達(dá)的畜牧業(yè)，局部地區(qū)被開(kāi)墾為農(nóng)田，是我國(guó)小麥的主要產(chǎn)地之一。這一草原帶包括三個(gè)生態(tài)區(qū)，即大興安嶺兩側(cè)及冀北山地森林草原生態(tài)區(qū)，內(nèi)蒙古高原及西遼河平原典型草原生態(tài)區(qū)，烏蘭察布荒漠草原生態(tài)區(qū)。其中內(nèi)蒙古高原典型草原是中國(guó)溫帶草原區(qū)最完整的一個(gè)典型草原區(qū)域，也是中國(guó)最大的草原牧區(qū)之一。3132

（2）暖溫草原地帶暖溫草原地帶包括黃土高原及其鄰近地區(qū)和鄂爾多斯高原的大部分。這一草原地帶大致可以分為三個(gè)不同的生態(tài)區(qū)：冀北山地、黃土高原東部灌木草原生態(tài)區(qū)，黃土高原－鄂爾多斯高原暖溫典型草原生態(tài)區(qū)，西鄂爾多斯、黃土高原西部暖溫荒漠草原生態(tài)區(qū)。3334

（3）高寒草原地帶高寒草原地帶主要分布于青藏高原大部分地區(qū)，東起青海的日月山，西抵國(guó)境線，南部到念青唐古拉山及岡低斯山，北至昆侖山。地帶植被以高寒草原為代表，生長(zhǎng)著多種優(yōu)良牧草，是重要的畜牧業(yè)基地。此外，草原植被還蘊(yùn)藏著許多藥用植物，有著極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。本地帶大致分為三個(gè)生態(tài)區(qū)：那曲－瑪多高原草甸生態(tài)區(qū)，羌塘高原－長(zhǎng)江源頭高寒草原生態(tài)區(qū)，北羌塘高原高寒荒漠草原生態(tài)區(qū)。35高寒草原36三、草地生態(tài)系統(tǒng)的功能

草地生態(tài)系統(tǒng)為人類提供了多種產(chǎn)品和服務(wù)，主要功能包括：提供凈初級(jí)生產(chǎn)力、碳蓄積與碳匯、調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、水土保持等方面。尤其近來(lái)在利用草原生態(tài)系統(tǒng)的防風(fēng)固沙、改良土壤、保持本地生物多樣性等方面也有相當(dāng)?shù)淖饔谩?7

以內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)為例，分別采用市場(chǎng)價(jià)值法、替代市場(chǎng)法等估算其主要服務(wù)功能的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。結(jié)果表明：內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的總經(jīng)濟(jì)價(jià)值3325.9×108元／a。其中，氣體調(diào)節(jié)價(jià)值272.3×108元／a，占8.19％；水土保持價(jià)值2988.0×108元／a，占89.84％；涵養(yǎng)水源價(jià)值為18.2×108元／a，占0.55％；有機(jī)物質(zhì)生產(chǎn)價(jià)值27.52×108元／a，占0.83％；生物多樣性保護(hù)價(jià)值16.1×108元／a，占0.48％；生態(tài)旅游價(jià)值3.8×108元／a，占0.11％；在各種服務(wù)功能中，水土保持價(jià)值最為重要；因此，加強(qiáng)草原生態(tài)環(huán)境建設(shè)對(duì)于維持區(qū)域生態(tài)安全具有重要意義。38

荒漠生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，全世界荒漠面積為4200萬(wàn)km2，約占陸地面積的31％，我國(guó)荒漠面積為

292萬(wàn)km2，約占陸地面積的30％。(圖12-8)荒漠生態(tài)系統(tǒng)是地帶性干旱氣候，雨量在200mm以下，或高寒地區(qū)地表僅有稀疏荒漠植被覆蓋，棲息的生物種群和荒漠環(huán)境組成的一個(gè)獨(dú)特的陸地生態(tài)系統(tǒng)。主要分布于亞熱帶干旱區(qū)，往北可以分布到溫帶干旱地區(qū)(圖12-9)，以及地球上高原極地地區(qū)如北極等區(qū)域。第四節(jié)荒漠生態(tài)系統(tǒng)

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圖12－8荒漠生態(tài)系統(tǒng)駱駝藏羚羊40荒漠化草原41沙漠植被沙漠凍原

凍原植被4243

在高原或極地地區(qū)的荒漠生態(tài)系統(tǒng)一般稱為凍原,如北極附近和溫帶山地樹(shù)木線以上,生長(zhǎng)著低矮植被和地下具永凍層的地帶。只能生長(zhǎng)苔蘚、地衣、耐寒灌木和多年生草本植物，稱凍原植被。植物矮小，多呈墊狀，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。植物的抗旱耐寒能力極強(qiáng)，有的甚至可在雪下生長(zhǎng)開(kāi)花。44

組成凍原的植物比較貧乏。已知北半球凍原大約有900種維管植物，分屬230屬66科。其中典型的灌木有矮樺、細(xì)長(zhǎng)樺、極地柳、匍匐柳、網(wǎng)狀柳、卷毛柳、拉伯蘭柳、貝加爾柳、篤斯、越橘、北極果、四角巖須、極地熊果、巖高蘭、多瓣木；草本植物主要有苔草屬、早熟禾屬、發(fā)草屬、馬先蒿屬植物以及珠牙蓼、白毛羊胡子草、北方毛茛、高山勿忘草、北極黃芪、北極剪股穎、高山香茅等。45

苔蘚和地衣在凍原植被中占有十分重要的地位,常常形成單獨(dú)的苔蘚地衣建群層片,主要代表種有金發(fā)蘚屬、皺蒴蘚屬、黑松蘿屬、冰島衣屬、石蕊屬等。凍原植物的生活型，以地上芽和地面芽占優(yōu)勢(shì)，幾乎沒(méi)有一年生植物。46思