種子學(xué)課件 壽命與衰老學(xué)習(xí)資料VIP

第五章種子壽命和劣變衰老一、種子壽命概念和差異性二、影響種子壽命的因素

三、種子衰老的原因及機(jī)理

四、陳種子利用和種子壽命預(yù)測(cè)一、種子壽命概念和差異性(一)種子壽命的概念（seedlongevity）

種子壽命：正常成熟的種子在常規(guī)(普通）貯藏條件下維持生活力的最長期限。半活期(或叫平均壽命)：種子從收獲至發(fā)芽率降至50%所經(jīng)歷的時(shí)間。利用年限：種子從收獲至發(fā)芽率降至農(nóng)用種子規(guī)定的最低標(biāo)準(zhǔn)所經(jīng)歷的時(shí)間。衰老（老化）：種子生活力逐漸減弱以至完全喪失的過程。壽命和衰老是一個(gè)問題的兩個(gè)方面，壽命是衰老速度的體現(xiàn)。衰老是一切生物不可抗拒的自然規(guī)律，但衰老速度可能通過人為努力來減緩。

(二)作物種子壽命的差異性Ewart（1908）根據(jù)對(duì)1400種種子壽命長短的研究,將種子壽命劃分3個(gè)類型。

1、長命種子（＞15年）蠶豆、綠豆、甜菜、陸地棉、非洲棉、煙草、芝麻、南瓜、西瓜、茄子、白菜、蘿卜、黑松等。

2、常命種子（3－15年）稻、大麥、小麥、高梁、玉米、蕎麥、亞洲棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、蔥、大蒜、胡蘿卜、杉等。

3、短命種子（＜3年）花生、黃麻、辣椒、茶、柳、山毛櫸、胡桃、山核桃等。日本近藤萬太郎（1936）人為，多數(shù)作物種子為中等壽命，一般2~3年，農(nóng)林種子分類應(yīng)為：1.短命種子：1年以內(nèi)：甘蔗、黃麻、辣椒、野生稻、楊、柳、榆等種子，自然條件下幾周至幾個(gè)月；2.中等壽命種子：2~4年，包括玉米、高粱、大豆、水稻、麥類、谷子、中棉等；3.長命種子：4年以上，甜菜、棉花（陸地棉、埃及棉）、煙草、瓜類、白菜、蘿卜、小豆、綠豆等。二、種子壽命的影響因素(一)種子特性

1.種皮結(jié)構(gòu)種皮(有時(shí)包括果皮及其附屬物)是空氣、水分、營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)出種子的必然通道，也是微生物侵入種子的天然屏障。凡種皮結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌、致密、具有蠟質(zhì)和角質(zhì)的種子，尤其是硬實(shí)，其壽命較長。反之，種皮薄、結(jié)構(gòu)疏松、外無保護(hù)結(jié)構(gòu)和組織的種子，其壽命較短。

種皮的保護(hù)性能也影響到種子收獲、加工、干燥、運(yùn)輸過程中遭受機(jī)械損傷的程度，凡遭受嚴(yán)重機(jī)械損傷的種子，其壽命將明顯下降。

禾谷類植物:

具有外殼保護(hù)的水稻種子壽命較長，有皮大麥比小麥和裸大麥壽命為長。豆類作物:

花生種子的種皮脆而薄，且和其他豆科植物的種子不同，缺乏柵狀細(xì)胞層，因而較難貯藏;小粒豆科作物，由于種皮透性較差，對(duì)種子的保護(hù)作用較好，因此通常壽命較長。

2.化學(xué)成分

種子三大貯藏物質(zhì)中脂肪較其他兩類物質(zhì)更容易水解和氧化，常因酸敗而產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，如游離脂肪酸和丙二醛等，對(duì)種子生活力造成巨大威脅。

含油量高的種子比淀粉和蛋白質(zhì)種子較難貯藏。

含油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸較多的種子更難貯藏，因?yàn)樗鼈冚^硬脂酸、軟脂酸等飽和脂肪酸更容易氧化分解。如豆科植物的綠豆和蠶豆要比花生和大豆壽命長得多，因?yàn)榍罢吆休^多的淀粉和蛋白質(zhì)，后者含有大量的脂肪。

3.種子的生理狀態(tài)與種子質(zhì)量

種子若處于活躍的生理狀態(tài)，耐藏性是很差的。生理狀態(tài)活躍的明顯指標(biāo)是種子呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)。

凡未充分成熟的種子，受潮受凍的種子，尤其是已處于萌動(dòng)狀態(tài)的種子，或者發(fā)芽后又重新干燥的種子，均由于旺盛的呼吸作用而壽命大大縮短。

盡量將種子生理活動(dòng)維持在低水平，是延長種子壽命的必要條件之一。

4.種子的物理性質(zhì)

種子大小、硬度、完整性、吸濕性等因素均對(duì)種子壽命產(chǎn)生影響，因?yàn)檫@些因素影響著種子的呼吸強(qiáng)度。小粒瘦粒種子、破損種子其比面積大，且胚部占整粒種子的比率較高，因而呼吸強(qiáng)度明顯高于大粒、飽滿和完整的種子，其壽命相對(duì)較短。

5.胚的性狀在相同條件下，一般大胚種子或者胚占整個(gè)子粒比例較大的種子，其壽命較短。胚部結(jié)構(gòu)疏松柔軟，水分高，很容易遭受倉蟲和微生物的侵襲。在禾谷類作物中，玉米種子的胚較大，且含脂肪多，因此較之其他禾谷類種子難以貯藏。

6.正常型種子和頑拗型種子

按種子貯藏特性不同分為正常型種子(orthodoxseed)和頑拗型種子(recalcitrantseed)：

(1)正常型種子具有適于干燥低溫貯藏特性。一般種子水分和貯藏溫度越低，越有利于延長種子壽命。大多數(shù)農(nóng)作物、蔬菜和牧草種子屬于這一類型。

(2)頑拗型種子具有不耐低溫貯藏和不耐脫水干燥的特性。一般脫水干燥會(huì)造成種子損傷，零度以下低溫會(huì)引起凍害，而造成種子死亡。如茶籽、板栗、咖啡、可可和橡膠等林木種子。

正常型種子和頑拗型種子的確定：(二)環(huán)境因素

1.濕度

如果環(huán)境濕度較高，種子將會(huì)吸濕而使水分增加，而種子水分是影響貯藏種子壽命的最關(guān)鍵因素。種子水分和種子呼吸強(qiáng)度關(guān)系最為密切。

（1）當(dāng)空氣相對(duì)濕度在70%以上，禾谷類種子水分一般高于14%，隨著濕度和水分增加，種子衰老速度加快，可能有發(fā)熱霉變、受凍、發(fā)芽等現(xiàn)象發(fā)生。

（2）Harrington(1972)曾指出：當(dāng)種子水分在5-14%范圍內(nèi)，每上升1%，種子壽命縮短一半(后經(jīng)Roberts等人修正為每上升2.5%水分，壽命縮短一半)。（3）當(dāng)種子水分低于5%時(shí)，絕大對(duì)數(shù)種子可以安全貯藏，尤其是溫度也低時(shí)，壽命更長。

2.溫度

貯藏溫度是影響種子壽命的另一個(gè)關(guān)鍵因素。在水分得到控制的情況下，貯藏溫度越低正常型種子的壽命就越長。

首先，在0-55℃范圍內(nèi)，種子的呼吸強(qiáng)度隨著溫度上升而增加；再則，溫度增高有利于倉蟲和微生物活動(dòng)以及脂質(zhì)的氧化和變質(zhì)。若溫度再上升，則能引起蛋白質(zhì)變性和膠體的凝聚，使種子的生活力迅速下降。若種子水分偏高又處于高溫條件下，種子會(huì)很快死亡。這就是我國南方種子貯藏過夏較為困難的原因。因此：（1）當(dāng)溫度高于50時(shí)種子快速衰老。；

（2）Harrington也曾指出：在0-50℃范圍內(nèi)，溫度每上升5℃，種子壽命縮短一半(后經(jīng)Roberts等修正為溫度每上升6℃，種子壽命縮短一半)。（3）當(dāng)溫度低于0

℃時(shí)，如果種子水分高，可能受凍害，壽命縮短，相反當(dāng)種子干燥時(shí)，壽命會(huì)明顯延長。

3.氣體

氧氣會(huì)促進(jìn)種子的劣變和死亡，而氮?dú)?、氦氣、氬氣和二氧化碳則延緩低水分種子的劣變進(jìn)程，但高水分種子則加速劣變和死亡。

美國國家種子貯藏實(shí)驗(yàn)室把雜交高粱、芝麻、萵苣、紅花、絳三葉草的種子，在空氣、真空、CO2、N2、Ne、Ar中密閉貯藏，以紙袋為對(duì)照，種子水分分別是4%、7%、10%，貯藏溫度分別為－12℃、－1℃、10℃、21℃和32℃，經(jīng)過8年貯藏發(fā)芽率變化規(guī)律為：水分4%的種子無論什么作物、什么溫度、什么氣體，都保持較高發(fā)芽率；水分10%的種子，無論什么作物，什么氣體，在32℃條件下全部喪失發(fā)芽率；說明水分是影響種子壽命的最重要因素，貯藏溫度的影響也十分顯著。，不同氣體條件的作用雖然有一些差異，但遠(yuǎn)不如水分和貯藏溫度那樣明顯，高粱在不同溫度下表現(xiàn)相似，芝麻、紅花和絳三葉草在不同氣體中表現(xiàn)有明顯差異。

4.光

強(qiáng)烈的日光中紫外線較強(qiáng)，對(duì)種胚有殺傷作用，且強(qiáng)光與高溫相伴隨，種子經(jīng)強(qiáng)烈而持久的日光照射后，也容易喪失生活力，這當(dāng)然和種子的特性和水分有關(guān)，但一般室內(nèi)散光雖長期作用于種子，亦不起顯著影響。

5.微生物及倉庫害蟲

真菌和細(xì)菌的活動(dòng)，能分泌毒素并促使種子呼吸作用加強(qiáng)，加速其代謝過程，因而影響其生活力。

倉庫害蟲破壞了種子的完整性。微生物和倉蟲生命活動(dòng)產(chǎn)物(熱能和水分)都是促進(jìn)種子呼吸作用和種子發(fā)熱的重要因素，并能加速它本身的繁殖和活動(dòng)，因而直接影響種子的壽命。

6.化學(xué)物質(zhì)

用化學(xué)物質(zhì)處理種子以保持種子在貯藏期間的生活力。效果依種類和劑量而定。

三、種子衰老的原因及機(jī)理種子同一切生物一樣，要經(jīng)歷形成、生長、發(fā)育、成熟和死亡的過程。種子生命力的喪失應(yīng)該看成是種子衰老(deterioration)逐漸加深和累積的結(jié)果。在種子完全死亡之前，種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化方面均發(fā)生了一系列的劣變，正是這些變化的積累造成種子生命力的最終喪失。

1.細(xì)胞膜變化

當(dāng)種子發(fā)生劣變時(shí)，干燥種子膜的滲漏程度較嚴(yán)重。種子劣變使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解體，使膜端失去了親水基團(tuán)，因而也就失去了水合和修復(fù)功能。由于膜內(nèi)部脂肪水解和氧化，又使膜內(nèi)部疏水基團(tuán)解體。

劣變種子再度吸水時(shí)，膜的修復(fù)很緩慢，甚至無法恢復(fù)到正常的雙層結(jié)構(gòu)，因此造成了永久性的損傷。

膜的永久性損傷造成大量可溶性營養(yǎng)物質(zhì)以及生理上重要物質(zhì)(如激素、酶蛋白等)的滲漏，導(dǎo)致新陳代謝的正常過程受到嚴(yán)重影響。

此外，膜的滲漏造成微生物大量繁殖，死種子和劣質(zhì)種子最容易長霉就是這個(gè)原因。

膜是許多酶的載體以及生理活動(dòng)的場所(例如呼吸作用主要在線粒體膜上進(jìn)行)，膜的破壞使酶無法存在，它的功能亦隨之喪失。

脂肪的水解氧化會(huì)僅使膜的結(jié)構(gòu)破壞，而且產(chǎn)生大量自由基離子，這種自由基離子既是電子供體又是電子受體，在生化反應(yīng)中極為活躍，由于它的存在使物質(zhì)的氧化分解更加快速，最終導(dǎo)致DNA突變和解體。

2.大分子變化

1)核酸的變化在核酸方面種子的劣變表現(xiàn)：一是原有核酸解體，二是新核酸合成受阻。

新的核酸合成受阻，首先是由于衰老種子中ATP含量減少，能荷降低而能量不足。用14C標(biāo)記的嘌呤滲入到大豆中的試驗(yàn)表明：新鮮種子ATP含量高，新合成的核酸多，衰老種子則相反。

核酸和蛋白質(zhì)結(jié)合而形成核蛋白，它是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的主要組分。核酸的降解和合成受阻，其影響面是極其廣泛的。Osborne(1987)指出，衰老種子中胚發(fā)生DNA損傷以及修復(fù)功能降低。基因的損傷必然反映到轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯能力的下降以及錯(cuò)錄錯(cuò)譯可能性的增加，因此衰老種子萌發(fā)過程中常有染色體畸形、斷裂、有絲分裂受阻等情況發(fā)生；在生產(chǎn)上，由衰老種子長成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明顯增多，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

2)酶的變化種子衰老過程中蛋白質(zhì)的變性首先表現(xiàn)在酶蛋白的變性上，其結(jié)果使酶的活性喪失和代謝失調(diào)。如過氧化物酶、脫氫酶、谷氨酸脫羧酶等。相反，某些水解酶隨種子衰老活性反而增加，如核酸酶、酸性磷酸酯酶。

3.有毒物質(zhì)積累

隨種子貯藏時(shí)間推移特別在不良環(huán)境條件下各種生理活動(dòng)產(chǎn)生的有毒物質(zhì)逐漸積累，使正常生理活動(dòng)受到抑制，最終導(dǎo)致死亡。例如種子無氧呼吸產(chǎn)生的酒精和二氧化碳，蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生胺類物質(zhì)。

從老化種子浸出液或滲漏液中可測(cè)得多種脂類氧化產(chǎn)物的羰基化合物，這類物質(zhì)既是一種有毒物質(zhì)，又是一種誘發(fā)劑，可以誘發(fā)多種化學(xué)反應(yīng)。

其它的許多代謝產(chǎn)物，如游離脂肪酸、乳酸、香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸堿等多種酚、醛類和酸類化合物、植物堿，均對(duì)種子有毒害作用。

種子中存在過多的IAA和ABA也成為抑制種子萌發(fā)和生長的有毒物質(zhì)。

此外，微生物分泌的毒素對(duì)種子的毒害作用也不能低估，尤其在高溫高濕條件下更是如此。例如腐生真菌分泌的黃曲霉素會(huì)誘發(fā)種子染色體畸變。

有毒物質(zhì)的積累胚比胚乳要多，胚是主要的積累場所。

Floris(1966)將老化的小麥胚乳移植到新收獲的種子種胚上，，發(fā)現(xiàn)老化種子的胚乳削弱了新鮮種子種胚的發(fā)芽力，并進(jìn)行了一系列類似研究，提出有毒物質(zhì)積累可能是種子衰老的原因。

4.內(nèi)源激素的變化

Harrington(1973)認(rèn)為，促進(jìn)種子萌發(fā)的激素（GA、CK和乙烯）形成能力的降低是種子衰老的基本過程。Wareing&Saunders(1971)指出，種子活力的下降與種子中促進(jìn)物和抑制物的相互作用密切相關(guān)，抑制物的積累與促進(jìn)物的減少，往往與不可逆的代謝變化相聯(lián)系。總之，種子衰老過程是一個(gè)從量變到質(zhì)變的過程，隨著衰老的程度而有不同的表現(xiàn)和特點(diǎn)，最終導(dǎo)致種子死亡。

四、陳種子利用陳種子能否在生產(chǎn)上利用，要根據(jù)種子活力的高低來確定。種子活力沒有明顯降低，即使已經(jīng)久藏，仍可利用，并能收到縮短生育期，提早成熟的效果。例如供雜交稻制種用的親本(不育系和恢復(fù)系)，采用陳種子播種，生育期明顯縮短。

蘿卜用陳種子播種能抑制地上部分徒長而促進(jìn)地下根肥大；蠶豆種子用陳種子播種可使植株矮壯，節(jié)間縮短，每節(jié)結(jié)莢數(shù)和每莢數(shù)增加；綠豆用陳種子播種也有增產(chǎn)效果。

當(dāng)種子發(fā)芽率顯著下降，特別是下降到50%以下時(shí)，其存活的部分可能含有一定頻率的自然突變，因此不適宜作種用，更不能作為育種材料和品種資源保存。1.種子壽命通則

Harrington(1972)根據(jù)洋蔥種子貯藏試驗(yàn)提出了種子壽命通則:①種子含水量由14%降至5%,水分每下降(增加)1%,種子壽命延長(縮短)一倍;②種子貯藏溫度在0—50℃間,溫度每下降(上升)5℃,種子壽命延長(縮短)一倍;③種子安全貯藏五年技術(shù)指南:T(F)+RH(%)≤100。即在50F(10℃)溫度條件下,種子安全貯藏的空氣RH應(yīng)在50%以下。溫濕度可以互補(bǔ),不超過100為限,兩者的絕對(duì)值降低,安全貯藏期延長。溫濕度總和稱為哈瑞頓系數(shù),可表示種子庫性能優(yōu)劣五、種子壽命預(yù)測(cè)2.種子生活力基本方程

Roberts(1960)根據(jù)對(duì)大麥種子貯藏的深入研究,提出了生活力基本方程,后來Ellis和Roberts(1980)提出修改后的種子壽命方程式,公式考慮到原始生活力的影響,因此預(yù)測(cè)的壽命與實(shí)際結(jié)果比較接近。修改后的方程式如下:式中:V為貯藏一段時(shí)期后的生活力(%),P為貯藏時(shí)間(天),m為種子含水量,t為溫度,KE、CW、CH、CQ均為已測(cè)定的常數(shù)(表5.3),

Ki為原始生活力。表5.35種作物的常數(shù)3.種子壽命預(yù)測(cè)列線圖根據(jù)種子生活力方程可以繪制出種子壽命列線圖，以簡化計(jì)算過程(圖)。可以按照列線圖中貯藏溫度和種子含水量找出半活期，再根據(jù)種子貯藏后指定要保持的生活力與半活期，找出種子的貯藏期。例：一批大麥種，Ki=90%，m=10%，t=10℃

，P=1000天

1000V=90%–——————————

109.983-5.896×log10-0.040×10-0.000428×1001000=90%–————