微生物在自然界物質循環(huán)中的作用-碳循環(huán)(環(huán)境微生物課件)

微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

碳素循環(huán)概述

碳是構成生物體最重要的元素之一。在動植物組織中，碳約占干物質量的50%。綠色植物能直接利用空氣中的CO2，但空氣中的CO2含量只有0.032％。如果不及時得到補充，那么空氣中的CO2只需20年就被耗盡。然而這種現象是不可能發(fā)生，其原因除了動、植物呼吸和燃燒產生CO2進入大氣外，主要是由于微生物作用的結果。據估計，地球上有90％左右的CO2是靠微生物分解作用而形成的。碳循環(huán)

碳循環(huán)以二氧化碳為中心二氧化碳被植物、藻類利用進行光合作用，

合成植物性碳動物以植物性碳為食，將其轉變?yōu)閯游镄蕴紕游锖腿撕粑懦龆趸?，有機碳化合物

被厭氧和好氧微生物分解所產生的二氧化碳

均回到大氣而后，二氧化碳再一次被植物利用進入循環(huán)光合作用→植物性碳→動物性碳→微生物分解→CO2碳循環(huán)

碳循環(huán)包括CO2的固定和CO2的再生：CO2的固定——光合作用：大氣中的CO2經過植物、微生物合成作用轉化為含碳有機質的過程。CO2的再生——分解作用：含碳有機物通過分解、燃燒等方式轉化為CO2重新回到大氣的過程。微生物既參與自然界的有機物合成作用

，亦參與其分解為CO2的分解作用，但以分解作用為主要

。碳循環(huán)微生物分解有機質的一般途徑微生物分解有機質的一般途徑：1、復雜有機物分解為簡單有機物2、簡單有機物的有氧分解

√

在有氧的條件下，進行有氧呼吸，簡單有機物完全氧化成CO2和H2O√在氧供應不足的條件下,簡單有機物不完全氧化而累積中間產物3、簡單有機物的無氧氧分解

在缺氧的環(huán)境下，簡單有機物質經無氧分解最終形成甲烷。

纖維素的轉化微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

纖維素是植物細胞壁的主要組成成分，約戰(zhàn)植物界含碳量的50%，土壤中含有大量的纖維素。在天然存在的有機物中，纖維素是數量最大的一類環(huán)境污染物，棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及城市垃圾等，其中均含有大量纖維素。纖維素

纖維素是葡萄糖的高分子縮聚物。由于來源不同，相對分子質量有很大差別，介于50000—400000之間。含有300—2500個葡萄糖分子，以β—1,4糖苷鍵聯結成直的長鏈。不溶于水，在環(huán)境中比較穩(wěn)定。只有在微生物作用下，才被分解成簡單的糖類。纖維素

纖維素在微生物酶的催化下沿下列途徑分解：纖維素的分解途徑分解纖維素的微生物：細菌、真菌和放線菌好氧細菌——噬纖維菌屬、生孢噬纖維菌屬、纖維弧菌屬、纖維單胞菌屬

等厭氧細菌——醋弧菌屬、擬桿菌屬、梭菌屬和瘤胃球菌屬。放線菌——小單孢菌屬、鏈霉菌屬等。真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、鐮刀霉和毛殼子霉。分解纖維素的微生物

纖維素酶是一種誘導酶，纖維素酶包括許多不同的酶，大致可分為3個類群：C1酶β—1,4—葡聚糖酶β—葡萄糖苷酶

參與纖維素分解的酶

半纖維素的轉化微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)半纖維素在植物組織中的含量很高，僅次于纖維素。植物細胞壁中的多糖除纖維素、果膠外，就是半纖維素。在一年生作物中常占植物殘體質量的25%～40%，木材中半纖維素占25%～35%。細菌和真菌的胞壁中也含半纖維素。每年有大量半纖維素進入土壤與水體，是環(huán)境微生物的重要能源和碳源。造紙廢水和人造纖維廢水中含半纖維素。

半纖維素半纖維素是由各種五碳糖、六碳糖及糖醛酸組成的大分子。某些分子可能含50～200個單糖，形成長鏈，還常常帶支鏈。半纖維素可概括為兩類：①同聚糖，僅包含一種單糖②異聚糖，包括一個以上的單糖或糖醛酸半纖維素半纖維素的分解過程

好氧分解ATP

聚糖酶

CO2+H2O

半纖維素

單糖

+糖醛酸

H2O

各種發(fā)酵產物

厭氧分解半纖維素比纖維素容易被微生物分解，微生物對半纖維素的分解較纖維素快；微生物中的細菌、放線菌和真菌的一些種能分解半纖維素。

生產半纖維素酶的微生物主要有曲霉、木霉、根霉。分解半纖維素的微生物

果膠質的轉化微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)果膠質的轉化

果膠質是構成植物細胞間質的物質，主要成分為聚半乳糖醛酸，是D-半乳糖醛酸通過α-1，4-糖苷鍵連接起來的直鏈高分子化合物。天然果膠不溶于水，稱為原果膠。它存在于植物細胞壁及細胞間層中，可占到植物殘體干重的15%～30%。造紙、制麻的廢水中多含有果膠質。

原果膠+H2O原果膠酶可溶性果膠+聚戊糖可溶性果膠+H2O果膠甲脂酶果膠酸+甲醇果膠酸+H2O聚半乳糖酶半乳糖醛酸果膠質的水解過程水解產物的分解果膠和多縮戊酸的水解產物被果膠分解微生物吸收后作為碳源和能源：在有氧的條件下被氧化分解為二氧化碳和水在厭氧的條件下進行發(fā)酵，產物有丁酸、乙酸、醇類、二氧化碳和氫氣分解果膠質的微生物好氧菌——枯草芽孢桿菌、多黏芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌以及不生芽孢的軟輔歐式桿菌厭氧菌——蝕果膠梭菌和費新尼亞浸菌真菌——青霉、曲霉、木霉、根霉、毛霉放線菌——部分放線菌也可以分解果膠質

淀粉的轉化微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)

淀粉是葡萄糖的高聚體，是植物細胞中貯藏性多糖物質，廣泛存在于植物種子，塊根及塊莖、干果之中。凡是以上物質作原料的工業(yè)廢水，例如淀粉廠廢水、酒廠廢水，印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等均含有淀粉。淀粉直鏈淀粉：由葡萄糖分子脫水縮合，α-1，4-糖苷鍵連接而成的葡萄糖鏈狀結構，含有300—400個葡萄糖分子。支鏈淀粉：支鏈淀粉中葡萄糖的結合方式除了α-1，4-糖苷鍵外還有α-1，6-糖苷鍵，支鏈淀粉的分子較直鏈淀粉大，一般由1200個或更多葡萄糖分子所組成。

淀粉的種類途徑一：在好氧條件下，淀粉水解成葡萄糖，進而酵解成丙酮酸，經三羧酸循環(huán)完成氧化為二氧化碳和水；途徑二：在厭氧條件下，淀粉水解成葡萄糖，進而乙醇發(fā)酵成乙醇和二氧化碳；途徑三：在專性厭氧菌作用下，可以進行丙酮丁醇發(fā)酵生成丙酮、丁醇、乙酸、二氧化碳和氫氣；途徑四：在專性厭氧菌作用下，還可以進行丁酸發(fā)酵生成丁酸、乙酸、二氧化碳和氫氣。淀粉降解的途徑

自然界中能分解淀粉的微生物很多，包括各種細菌、放線菌和真菌：途徑一：好氧菌參與淀粉降解，有枯草芽孢桿菌、根霉和曲霉等；途徑二：根霉、曲霉和酵母菌參與淀粉降解；途徑三：丙酮酸丁醇梭芽狀芽孢桿菌和丁醇梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵；途徑四：由丁酸梭狀芽孢桿菌參與發(fā)酵降解淀粉的微生物

α-淀粉酶

β-淀粉酶

異淀粉酶

葡萄糖生成酶參與降解淀粉的酶

脂肪和木質素的轉化微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)脂肪脂肪是甘油和高級脂肪酸所形成的酯，不溶于水，可溶于有機溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱為脂，由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱為油。

脂肪主要有棕櫚酸甘油酯、硬脂酸甘油酯、油酸甘油酯等。他們的混合物存在于動、植物體中，是人和動物的能量來源之一，可作為微生物的碳源和能源。

毛紡、毛條廠廢水、油脂廠廢水、制革廢水含有大量油脂。脂肪的降解—水解

甘油的轉化

脂質物質水解產物中的甘油，能為環(huán)境中絕大多數微生物利用，作為能源和碳源，而后迅速氧化成CO2。脂肪酸的β-氧化

脂肪酸則比較不易被分解，尤其在通氣不良的條件下常有累積；在通氣條件下，可逐步被氧化，經簡單有機酸等中間產物階段最后徹底氧化為CO2。分解脂類的微生物分解脂質物質的微生物主要是好氧性種類：細菌：許多假單胞菌、分枝桿菌、無色桿菌、芽孢桿菌和球菌等都可以分解脂類，而熒光假單胞菌、銅綠假單胞菌等是其中最活躍的菌種；真菌：青霉、曲霉、枝孢霉和粉孢霉；放線菌：有的種也具有分解脂質的能力；厭氧性的梭菌：如產氣英膜梭菌也能分解脂質物質。

木質素的轉化微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)木質素木質素是植物木質化組織的重要成分，在植物體內含量僅次于纖維素和半纖維素，一般占植物干重的15%-20%，木材中含量更高，占30%左右。木質素在植物細胞壁中與纖維素緊密結合，當其含量為40%時，纖維素難于分解。稻草干、麥稈、蘆葦和木材是造紙工業(yè)的原料，所以造紙工業(yè)廢水中含有大量木質素。木質素的轉化木質素的微生物分解極為緩慢，實驗說明玉米秸進入土壤后經過6個月木質素僅減少1/3；在好氧條件下微生物分解木質素比在厭氧條件下快，真菌分解木質素比細菌快。分解木質素的微生物在自然界中，能降解木質素的生物極少，木材的完全降解是真菌、細菌等微生物共同作用的結果，其中真菌起著主要作用：真菌：其主要作用的有自腐菌、褐腐菌和軟腐菌3種類型；放線菌：如鏈霉菌屬、小單胞菌屬和諾卡氏菌屬中的某些種；細菌：梭菌屬、假單胞菌屬、不動桿菌屬、芽抱桿菌屬中的某些種；厭氧性的梭菌：如產氣英膜梭菌也能分解脂質物質。分解木質素的酶降解木素的酶系主要是白腐菌所產生的降解酶：最為重要的降解酶有3種：木質素過氧化物酶、錳依賴過氧化物酶和漆酶。漆酶是3種酶中的重要成員，它與其他2種酶不同的是它不僅由白腐菌產生而且出現在子囊菌、半知菌甚至原核微生物中，甚至植物（如漆樹）中亦廣泛存在漆酶含銅，其底物具有較大廣泛性，它可以催化酚類、芳胺、氯代烴類、多環(huán)芳烴、雜環(huán)類等多種底物。

烴類物質的轉化微生物在自然界物質循環(huán)中的作用

碳素循環(huán)大多數生物體都含有或能產生少量烴類，例如，植物葉面的蠟質、某些動物表皮類脂質組分中的烴、產生的甲燒等。烴類更是石油的最主要組分。雖然某些烴類對微生物有毒害作用，但很多微生物可以降解烴類，能夠分解烴類的微生物遍布于細菌、放線菌、霉菌、酵母等各類微生物100余屬中。烴類物質的轉化

微生物對烷烴分解的一般過程是逐步氧化，生成相應的醇、醛和酸，然后經β-氧化進入三羧酸循環(huán)，最終分解成CO2與H2O。

正烷烴的氧化+2HR-CH2-CH3+O2R-CH2-CH2OH+H2OR-CH2-CHO-2H+H2OR-CH2-COOHβ-氧化

氧化烷烴的微生物有甲烷假單細胞菌，分枝桿菌、頭孢霉、青霉能氧化甲烷、乙烷和丙烷。

大多數的烯烴比烷烴、芳烴都容易被微生物利用。微生物對烯烴的代謝主要是產生具有雙鍵的氫氧化物，最終形成飽和或不飽和的脂肪酸，然后再經β-氧化進入三羧酸循環(huán)而被完全氧化分解。烯烴的轉化種類：酚、間甲酚、鄰苯二酚、苯、二甲苯、異丙苯、異丙甲苯、萘、菲、蒽等。來源：煉油廠、煤氣廠、焦化廠、化肥廠等的廢水。芳香烴普遍具有生物毒性，但在一定濃度范圍內它們可以不同程度被微生物分解目前已知降解不同芳香烴的細菌類別芳香烴化合物的轉化

苯氧化成鄰苯二酚，可在苯環(huán)的鄰位或間位上被氧化打開，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途徑中的中間物質，再按糖代謝的方式進行分解。苯的代謝復雜的聯苯類芳香烴化合物的代謝代謝步驟：在加氧酶的作用下形成雙酚化合物；在單加氧酶或雙加氧酶作用下芳香環(huán)開裂，成為相應的有機酸；相應的有機酸轉化為乙酸、琥珀酸、延胡索酸等，進入三羧酸循環(huán)最后氧化為CO2與H2O。芳香烴化合物的轉化酚的氧化也同樣是先被氧化為鄰苯二酚。各類芳香烴在降解的后半段是相同的，過程如下：