植物生理學生物競賽

1、植物生理學競賽輔導,袁莉 安徽大學生命科學學院,安徽大學生命科學學院,第1章 水份生理（17,5）（水勢、根壓、蒸騰作用、氣孔運動） 第2章 礦質營養(yǎng)（22,7）（必需元素生理作用、氮素同化） 第3章 光合作用（31,11）（葉綠素、原初反應、電子傳遞鏈、碳反應、光呼吸） 第4章 呼吸作用（9,2）（糖酵解、三羧酸循環(huán)、電子傳遞、末端氧化酶） 第5章 同化物的運輸（12,5）（韌皮部裝載、運輸及卸出途徑、方向，韌皮部運輸動力） 第6章 生長物質（23,11）（五大激素的生理作用） 第7章 生長生理（21，4）（種子萌發(fā)、光形態(tài)建成） 第8章 生殖生理（15,5）（春化作用、光周期） 第9章 成

2、熟和衰老生理（7,0）（脫落） 第10章 抗性生理（3,3） （抗性機制）,第1章 植物水份生理,1.1 植物對水分的需要 1.2 植物細胞對水分的吸收 1.3 根系吸水和水分向上運輸 1.4 蒸騰作用,水是一切生命活動的源泉，沒有水就沒有生命。生命不僅發(fā)生于水的環(huán)境，而且生命過程必須在水的環(huán)境中進行。 水分代謝（water metabolism）：植物對水分的吸收、運輸、利用和水分散失的過程。 水份吸收 水分運輸 水分利用 水份散失,1.1 植物對水分的需要,植物的含水量 植物體內水分存在的狀態(tài) 水分在植物生命活動中的作用,1.1 植物對水分的需要,1.1.1 植物的含水量規(guī)律 1、不同植物

3、含水量不同 2、同種植物生長環(huán)境不同，含水量不同 3、同株植物不同器官和組織含水量也相同 4、同一器官在不同生長期含水量不一樣。,1.1 植物對水分的需要,水分在植物細胞內存在狀態(tài)與細胞質狀態(tài)有關。 細胞質：蛋白質，水溶性大，內部疏水基，外部親水基。 細胞質膠體微粒（膠粒），親水性。,1.1.2 植物體內的水分存在狀態(tài),束縛水（bound water）: 靠近膠粒被膠粒吸附束縛不易輕易自由流動的水分，不參與植物代謝活動，與植物抗性大小有密切聯(lián)系。 自由水（free water）：距離膠粒較遠可以自由流動的水分。參與植物代謝活動，自由水越多，植物代謝越旺盛。 此兩種水分狀態(tài)劃分是相對的，沒有嚴格

4、的界限 原生質的兩種存在狀態(tài)（根據(jù)自由水含量） 溶膠（sol）：自由水多，大多數(shù)情況 凝膠（gel）：種子,1.1.3水分在植物生命活動中的作用,1 水分是構成原生質的主要成分 原生質的含水量大約在70-90%。在細胞中物質的代謝、運輸及生物體中細胞間的信號傳遞、物質運輸都是在水溶液中進行的。 2 水在植物的生理活動中有重要的作用 水是代謝作用中的反應底物水不僅是細胞內代謝反應的基質，而且直接參加了許多生物化學反應。光合、呼吸、許多有機物質的合成與分解。 水分是植物對物質吸收和運輸?shù)娜軇┧芫S持細胞膨壓，促進生長水分能保持植株的固有姿態(tài) 3 水對植物的生存有重要的生態(tài)意義 水對植物體溫的調節(jié)水

5、對植物生存環(huán)境調節(jié)水的透光性使水生植物的需光反應正常進行,1.1 植物對水分的需要,1.2植物細胞對水分的吸收,、吸水方式 、水分跨膜運輸途徑,三、水分跨膜運輸原理,四、細胞間的水分移動,滲透吸水：由于細胞的溶質勢下降引起的細胞的吸水。具有液泡的細胞多數(shù)都為滲透吸水。 吸脹吸水：依賴于低襯質勢引起的細胞吸水（無液泡）。襯質吸引水分子的力量稱為吸脹力，襯質吸水膨脹的作用稱為吸脹作用。如干燥的種子或分生組織。 降壓吸水：因壓力勢降低而引起的細胞吸水。如蒸騰旺盛時，木質部導管和葉肉細胞的細胞壁因失水而收縮，使壓力勢引起的細胞水勢下降而吸水。,1.2.1 吸水方式,1.2.2 水分跨膜運輸途徑,水通道

6、蛋白（water channel protein）：存在生物膜上的具有選擇性高效轉運水分功能的內在蛋白，亦稱水孔蛋白（aquaporin),其活性受磷脂化或去磷脂化調節(jié)，主要調節(jié)細胞中的水分快速流動，也有一些還運輸少量離子和小溶質，調節(jié)細胞滲透勢，影響植物生長發(fā)育，廣泛存在植物各組織。,A）單個水分子通過膜脂雙分子層擴散進入細胞內。 B）多個水分子通過膜的水通道蛋白呈線性擴散,2013,29,跨膜途徑：水分從一個細胞移動到另一個細胞，要經(jīng)兩次膜。水分在細胞膜內的移動又有兩種方式：一是單個水分子直接越膜，二是經(jīng)過一種膜通道蛋白水孔蛋白進行,1.2.3 水分跨膜運輸原理,一、植物細胞的自由能和水勢

7、 1 自由能（free energy)物質可以做功的能量。 2 *化學勢（chemical potential) : 等溫、等壓條件下，1mol物質的自由能就是該物質的化學勢。 3 *水勢（water potential）：指體系中水的化學勢與處于等溫、等壓條件下純水 的化學勢之差，除以水的偏摩爾體積。,偏摩爾體積（partial molal volume): 在一定溫度壓力和濃度下，1mol某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，成為該組份在該條件下的偏摩爾體積。水的偏摩爾體積指1 mol水中加入1 mol某溶液后，該1 mol水所占的有效體積。,化學勢單位為J/mol (J=Nm ） 水勢的單位

8、是壓強的單位：帕斯卡（Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）。 1bar = 105Pa = 0.1MPa = 0.987atm,1.2.3 水分跨膜運輸原理,水勢的大小：水勢是一個相對值，其絕對值不容易測的 純水的自由能最大，因此水勢最高，這樣規(guī)定一個大氣壓、0時，純水的水勢為0，其他溶液與它相比較，而得出其大小。 由于溶液中溶解了溶質，而溶質顆粒存在降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比純水低，溶液的水勢就成為負值，溶液越濃，水勢越低，負值越大。,水總是水勢高處流到水勢低處。,1.2.3 水分跨膜運輸原理,稀溶液的溶質勢,w = s= -cRT : 溶質的解離系數(shù) c：質量摩爾濃度（m

9、olkg-1）稀溶液中可用體積摩爾濃度（molL-1）代替 R：氣體常數(shù)，0.0083dm3MPamol-1K-1 T: 熱力學溫度（K）（273.15+t）,1.2.3 水分跨膜運輸原理,*滲透作用（osmosis)：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。 半透膜：又稱選擇性通透膜，只允許水等小分子通過，其它溶質分子或離子不易通過的膜。,二、植物細胞就是一個滲透系統(tǒng),滲透裝置的條件 1、具有半透膜 2、半透膜兩側具有濃度差,a.燒杯中的純水和漏斗內液面相平； b.由于滲透作用使燒杯內水面降低而漏斗內液面升高,成熟細胞的原生質層（原生質膜、原生質和液泡膜）相當于半透膜。 液泡液

10、、原生質層和細胞外溶液構成了一個滲透系統(tǒng)。,細胞滲透作用的三種情況： （1）細胞W 外界W，細胞失水，質壁分離 （2）細胞W 外界W，細胞吸水，質壁分離復原 （3）細胞W = 外界W，細胞達滲透平衡,一個典型的植物細胞： 水勢= 滲透勢+壓力勢+襯質勢+重力勢 滲透勢（osmotic potential， s ）：溶液中溶質顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負值表示。亦稱溶質勢（ ）。 壓力勢（pressure potential，p）：由于細胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。 襯質勢（matric potential，m）：細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值，以負

11、值表示。 重力勢（gravity potential g),水分因重力下移與相反力量相等時的力量；，增加水分自由能，提高水勢?？紤]水分在細胞間水平移動，忽略不計。,三、植物細胞水勢,* 有液泡細胞，原生質幾乎已被水飽和，水勢公式簡化為：w = s+ p * 沒有液泡的分生細胞、風干種子胚細胞：w = m *初始質壁分離細胞：w = s ； * 水飽和細胞： w = 0（ p =-s ）,2001,12,細胞初始，相對體積1.0時，壓力勢為0，細胞的水勢等于滲透勢，細胞吸水體積增大，壓力勢增大水勢也增大， 細胞吸水飽和時，相對體積1.5，滲透勢與壓力勢絕對值相等符號相反，水勢為零，不吸水。 蒸騰

12、劇烈時，細胞失水，體積縮小，不質壁分離，水勢低于滲透勢,純水中細胞水勢各組分之間與相對體積的關系,三、植物細胞水勢,1.2.3 水分跨膜運輸原理,三、植物細胞水勢,細胞吸水過程中水勢組分,2015,53,細胞放入溶液，最終其水勢約等于溶液水勢大小。 比較放入不同水勢溶液，初始水勢不同的兩個細胞的水勢 可以直接比較溶液的水勢,水勢差異決定水流方向和速度 X Y 水勢梯度：當多個細胞連在一起時，如果一端細胞的水勢高，另一端的水勢低，順次下降就形成一個水勢梯度。水分從水勢高的地方流向水勢低的地方。植物器官水分流動就遵循這一規(guī)律。,滲透勢=-1.4Mpa 壓力勢=+0.8Mpa 水勢=-0.6Mpa,

13、滲透勢=-1.2Mpa 壓力勢=+0.4Mpa 水勢=-0.8Mpa,1.2.4 細胞間的水分移動,1.2.4 細胞間的水分移動,植物器官之間, 地上比根部低。 上部葉比下部葉低 在同一葉子中距離主脈越遠則越低； 在根部則內部低于外部。,1.3 植物根系對水分的吸收,土壤中的水分 根系吸水 水分向上運動,1.3.1 土壤水分,（一）土壤水分的存在形式及性質 按物理狀態(tài)分類： 1.毛管水(capillary water) ：由于毛管力所保持在土壤顆粒間毛管內的水分。毛管水又可分為毛管上升水和毛管懸著水兩種。植物吸水的主要來源。 2.束縛水(吸濕水) (bound water) ： 土壤中土壤顆粒

14、或土壤膠體的親水表面所吸附的水分。 3.重力水(gravitational water) ：水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分。 土壤水勢組成：主要由滲透勢s和壓力勢p組成,1.3.2 根系吸水,植物的吸水器官為根系，吸水部位：根尖 吸水區(qū)域：根毛區(qū) 根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？ （1）根毛多，吸收面積大； （2）細胞壁由果膠物質組成，親水性強； （3）疏導組織發(fā)達。 其他區(qū)域： 細胞質濃厚，疏導組織不發(fā)達，對水阻力大。,*質外體途徑（apoplast pathway)：水分經(jīng)胞壁和細胞間隙移動，不越膜，移動快 *共質體途徑(symplast pathway)：水分

15、依次從一個細胞經(jīng)過胞間連絲進入另一細胞,1.3.2 根系吸水,內皮層凱氏帶阻礙了水分吸收，必需通過跨膜運輸,（一） 根系吸水的途徑,（二） 根系吸水動力,主動吸水：根壓（root pressure），植物根部的生理活動使液流從根部上升的壓力。多數(shù)0.1-0.2MPa，有些木本植物0.6-0.7MPa。主要證據(jù)傷流和吐水。 被動吸水：蒸騰拉力（transpirational pull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。,1.3.2 根系吸水,證據(jù)： （1）傷流(bleeding)：受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流液的多少是根系生理活性的指標。 （2）吐水(g

16、uttation)：生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株， 葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也能反應根系生理活性高低和作物移栽是否成活。,1 根壓的證據(jù)和機理,（二） 根系吸水動力,機理：根壓的產(chǎn)生與根系生理活動和導管內外的水勢差有關。植物根系可以利用呼吸作用釋放的能量主動吸收土壤溶液中的離子，并將其轉運到根的中柱和木質部導管中，使中柱細胞和導管中的溶質增加，溶質勢下降； 水分就會順內皮層內外的水勢差進入中柱、導管，并向上運輸。,2000,2002,2、蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。是被動吸水。是植物吸水的主要方式。 產(chǎn)生機理：蒸騰作用 葉片葉肉

17、細胞水勢下降向鄰近細胞吸水向導管吸水向根部吸水向土壤吸水,1.3.2 根系吸水-（二） 根系吸水動力,根壓和蒸騰拉力在根系吸水過程中所占的比重，因植株蒸騰速率而異 * 通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動吸水; * 只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動吸水才成為主要的吸水方式。,2002,28,（三）影響根系吸收水分的主要外界條件,外界條件：大氣因子和土壤因子 土壤可用水分：永久萎蔫系數(shù)以外多余的水分。 *永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficioent）：植物葉片剛顯示萎蔫之后，轉到陰濕之處仍不能恢復原狀，此時的土壤

18、含水量與土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸騰的減弱而恢復的土壤最高百分含水量）。 土壤水分的分類：重力水、毛管水和束縛水。,1.3.2 根系吸水,1.土壤水分狀況 水勢為-0.01-3.1MPa，有效水；田間持水量的70%，最適宜。 2.土壤溫度 土壤溫度與根系吸水關系很大。 低溫使根系吸水下降。因為低溫下水分黏度增大，擴散速度降低； 呼吸速率下降 ；根系生長緩慢。 溫度過高也會使根系吸水下降（加速根木質化、老化，酶變性）。 3.土壤通氣狀況 土壤中的O2和CO2濃度影響根的呼吸，對植物根系吸水的影響很大；通氣不良，無氧呼吸積累有毒物質，根系受毒害。 4.土壤溶液濃度 土壤溶液濃度較低，水

19、勢較高，根系易于吸水。 生理干旱,1.3.2 根系吸水-（三）影響根系吸收水分的主要外界條件,1.3.3 水分向上運輸,內聚力學說（cohesion theory)：相同分子之間相互吸引的力量，稱之為內聚力。葉片蒸騰失水后，便從下部吸水，所以水柱一端總是受到拉力，與此同時，水柱本身的重量又使水柱下降，這樣上拉下墮使水產(chǎn)生張力，而水分較大的內聚力足以抵抗張力，保持水柱不斷上升的來解釋水分上升的學說，稱為內聚力學說，亦稱蒸騰-內聚力-張力學說（transpiration-cohesion-tension theory）,一、水分在木質部運輸?shù)乃俾剩?環(huán)孔樹木材導管長，速度比較快，20-40cm/h

20、，散孔材導管短，速度比較慢， 1-6cm/h，裸子植物只有管胞，速度更慢0.6cm/h,二、水分沿導管或管胞上升的動力：,植物的失水方式： 液態(tài)散失 吐水 氣態(tài)散失 蒸騰作用 *蒸騰作用（transpiration)：是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子），從體內散失到體外的現(xiàn)象。與蒸發(fā)不同，它是一個生理過程，受植物體結構和氣孔行為的調節(jié)。,1.4 蒸騰作用,蒸騰作用的生理意義部位和指標 氣孔蒸騰 影響蒸騰作用的因素,2016,50,一、蒸騰作用的生理意義： 植物吸水和運輸?shù)闹饕獎恿Γ挥欣诘V質、鹽類的吸收；能降低葉片溫度。,1.4.1 蒸騰作用的生理意義、部位和指標,（1）幼小植

21、物：地面以上的全部表面 （2）成年植物：蒸騰有三種方式 皮孔蒸騰 高大木本植物，約占全部蒸騰的0.1%， 約占全部蒸騰的5%10% 氣孔蒸騰主要方式,二. 植株蒸騰部位及方式,*蒸騰速率：植物在一定時間內單位葉面蒸騰的水量。g/m2h。白天一般為15250 g/m2h，夜里一般為120 g/m2h。 *蒸騰比率又稱為蒸騰效率，又稱蒸騰生產(chǎn)率，是指植物蒸騰一千克水形成干物質的克數(shù)，一般為1-8g/kg. 蒸騰系數(shù)：又稱需水量：植物每制造1g干物質所需蒸騰散失的水量，亦可用光合作用同化CO2的速率與同時蒸騰丟失的水分的比值表示。,三 蒸騰作用的指標,1.4.2 氣孔蒸騰,1、組成氣孔保衛(wèi)細胞的特點

22、 胞壁厚薄不均勻 體積小，調節(jié)靈敏 含葉綠體，能進行光合作用 保衛(wèi)細胞間及其與表皮細胞間有許多胞間連絲 有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶,一 氣孔運動,1.4.2 氣孔蒸騰,2 氣孔的結構及其開閉 氣孔張開原因：保衛(wèi)細胞吸水 雙子葉植物氣孔運動 保衛(wèi)細胞腎形，內壁厚，內有橫向微纖絲，細胞吸水，外壁伸長向外移動，將內壁向外拉開，氣孔張開。 單子葉植物的氣孔運動 保衛(wèi)細胞啞鈴形，中間部分壁厚，兩頭薄，有輻射狀微纖絲。細胞吸水，兩頭膨大，氣孔張開。,一 氣孔運動,2011,38,二、氣孔運動及機理：,1.4.2 氣孔蒸騰,1. 無機離子學說（inorganic ion uptake theory）(20

23、實際60年代受重視),電子探針、組織化學分析保衛(wèi)細胞的K+水平，發(fā)現(xiàn)：氣孔張開時，K+為400800mmolL-1；氣孔關閉時，K+為100mmolL-1。 保衛(wèi)細胞光合或氧化磷酸化產(chǎn)生ATP 活化質膜上H+-ATP酶H+泵至膜外保衛(wèi)細胞pH升高質膜超極化胞外K+通過鉀通道進入胞內并進入液泡（同時Cl-進入）水勢下降吸水氣孔張開,細胞膜上有H-ATP酶，它可被藍光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細胞運到周圍細胞，同時吸收K+和Cl-，降低了細胞的水勢，氣孔張開。,二、氣孔運動及機理：,1.4.2 氣孔蒸騰,1.淀粉-蔗糖變化學說（starch-sugar conversion theory）

24、,支持此學說的證據(jù) 試驗發(fā)現(xiàn)蠶豆葉片保衛(wèi)細胞內含有蔗糖； 氣孔開度與葉肉細胞光合速率有一定程度的協(xié)調性； 有報道證明，保衛(wèi)細胞吸收葉肉細胞光合產(chǎn)生的質外體蔗糖，使氣孔張開。,2.淀粉-蔗糖變化學說（starch-sugar conversion theory）,二、氣孔運動及機理：,1.4.2 氣孔蒸騰,3. 蘋果酸學說（malate production theory）,凡影響氣孔開關的因子，也影響PEP羧激酶的活性。如：殼梭孢素可增大氣孔開度，也會增加PEP羧激酶的活性；而ABA與PEP羧激酶有拮抗作用。,20世紀70年代，發(fā)現(xiàn)氣孔張開時，保衛(wèi)細胞的蘋果酸含量比關閉時高56倍。,氣孔運動及

25、機理,保衛(wèi)細胞中蔗糖、K+、蘋果酸的滲透調節(jié)（Talbott和Zeiger，1998）,1.4.2 氣孔蒸騰,氣孔關閉不能簡單的認為是氣孔開放的逆過程： 氣孔的關閉速度常快于張開，這不是以關閉時離子被動地從保衛(wèi)細胞滲出所能說明，一定有其他代謝同時參與。 實驗表明：氣孔關閉時，關閉信號會刺激Ca2+進入到胞質溶膠，使膜去極化，打開陰離子通道，釋放Cl-和蘋果酸。陰離子的喪失會進一步去極化，打開K+通道，K+被動滲出，氣孔關閉。,二、氣孔運動及機理：,三 影響氣孔運動的因素,1. 光 光是氣孔運動的主要調節(jié)因素。 對大多數(shù)植物，光可促進保衛(wèi)細胞內蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累，使氣孔張開。剛達到

26、有凈光合作用的光強就能使氣孔張開。 2. 二氧化碳 低濃度CO2促進氣孔張開；高濃度CO2促進氣孔部分關閉。 3. 溫度 氣孔開度(stomatal aperture)一般隨溫度的上升而增大，超過30或低于10，氣孔部分關閉 。高溫使水分散失，或使呼吸增加而導致氣孔下CO2濃度高，促進氣孔關閉。 4. 水分 葉片的水分狀況是直接影響氣孔運動 。 5. 植物激素 細胞分裂素和生長素促進氣孔張開，低濃度(10-6 mol/L)的脫落酸會使氣孔關閉。,1.4.3 影響蒸騰作用的內外條件,氣孔蒸騰本質上是一個蒸發(fā)過程。 氣孔蒸騰的第一步是位于氣孔下腔(substomatal cavities)周圍的葉

27、肉細胞的細胞壁中的水分蒸發(fā)成水蒸氣；然后水蒸氣經(jīng)過氣孔下腔和氣孔擴散到葉面的擴散層，再由擴散層擴散到空氣中去。 *氣孔阻力：二氧化碳、水汽等由大氣進人氣孔下腔過程中所遇到的機械阻力。 氣孔蒸騰水蒸氣擴散過程 蒸騰速率=擴散力/擴散途徑阻力=（氣孔下腔蒸騰壓-葉外蒸騰壓）/（氣孔阻力+擴散層阻力）,2016,50,1.4.3影響蒸騰作用的內外條件,(一)、外界條件對蒸騰作用的影響,(1) 光：光促進氣孔的開啟，蒸騰增加。 (2) 水分狀況：足夠的水分有利于氣孔開放。 過多的水分反而使氣孔關閉。 (3) 溫度：氣孔開度一般隨溫度的升高而增大， 但溫度過高失水增大也可使氣孔關閉。 (4) 空氣流通：

28、微風有利于蒸騰，強風蒸騰降低。 (5) CO2濃度：CO2濃度低促使氣孔張開，蒸騰增強。,（二）內部因素對蒸騰作用的影響,1.4.3影響蒸騰作用的內外條件,(1)氣孔頻度(stomatal frequency)：1mm2葉片上的氣孔數(shù)。 氣孔頻度大有利于蒸騰的進行； (2)氣孔大小：孔徑較大，內部阻力小，蒸騰較強（小孔定律，蒸騰與氣孔周長成正比）； (3)氣孔下腔：氣孔下腔容積大，葉內外蒸氣壓差大，蒸騰快； (4)氣孔開度：氣孔開度大，蒸騰快，反之，蒸騰減弱； (5)氣孔構造：氣孔下陷的，擴散層相對加厚，阻力大，蒸騰較慢；,重點,植物細胞對水分的吸收 水分跨膜運輸途徑（水分子擴散。水孔蛋白）

29、植物細胞的水勢組成（壓力勢、滲透勢、襯質勢），滲透作用，明確水勢差是植物細胞間的水分移動原因 根系吸水和水分向上運輸 植物根系對水分的吸收途徑(質外體、共質體、跨膜途徑）、 水分向上運輸動力根壓（主動吸水）、蒸騰拉力（被動吸水）及其影響因素 4 蒸騰作用 氣孔蒸騰的原理、影響蒸騰作用的因素,第2章 植物的礦質營養(yǎng),*礦質營養(yǎng)（mineral nutrition) : 植物對礦物質的吸收、轉運和同化。,2.1植物必需的礦質元素 2.2細胞對礦質元素的吸收 2.3植物體對礦質元素的吸收過程 2.4礦質元素在植物體內的運輸和利用 2.5植物對氮同化,2.1植物必需的礦質元素,2.1.1植物體內的元素

30、 2.1.2植物必需的礦質元素的確定 2.1.3植物必需礦質元素的生理作用 2.1.4作物缺乏必需作礦質元素的診斷方法,*礦質元素（mineral element）：植物燃燒后以氧化物形態(tài)存在于灰分中的元素，又稱灰分元素（ash element)。 氮不是礦質元素，但由于也是植物從土壤中吸收的，所以也歸入礦質元素來討論。,2.1.1植物體內的元素,2013,25,1、不可缺少性：由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史。 2、不可替代性：除去該元素，則表現(xiàn)出專一的缺乏癥，這種缺乏癥是可以通過加入該元素的方法預防或恢復正常的。 3、直接功能性：該元素在植物營養(yǎng)生理上應表現(xiàn)直接的效果，絕

31、不是因土壤的物理、化學、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。 *4、植物對該元素的需求必須是大多數(shù)物種，而不僅僅是一種或兩種。,(一) 判斷植物必需元素的標準,2.1.2植物必需的礦質元素的確定,*必需元素（essential element): 植物生長發(fā)育中起著不可替代、必不可少的作用的元素.,(二) 判斷植物必需元素的方法,2.1.2植物必需的礦質元素的確定,1*溶液培養(yǎng)法(solution culture method)： 溶液培養(yǎng)法亦稱水培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法,2 *砂基培養(yǎng)法(sand culture method)：砂基培養(yǎng)法是在洗凈的石英砂或玻璃球

32、等基質中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。 3 *氣培法(aeroponics)：將根系置入營養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。 4 *營養(yǎng)液膜技術(nutrient film technique, NFT)：是指營養(yǎng)液以淺層流動的形式在種植槽中從較高的一端流向較低的另一端的一種水培技術。該技術除了可以均衡供給植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應根系呼吸所需的氧氣。,必需元素16種：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、 鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯(硅、鎳、鈉) *大量元素（major element）：植物生命活動必需的且需要量較多的一些元素，含量占植物干重的0.01%10%以上的元素。碳、氫、氧、氮、

33、硫、磷、鉀、鈣、鎂（硅） *微量元素（minor element）：植物生命活動必需的且需要量較多的一些元素，含量占植物干重的10-5%10-3% 0.01% 以下的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯、（鎳、鈉）,（三）植物必需的元素,1.氮：生命元素在生命活動中占首要地位（可以重復利用的元素） 根系吸收狀態(tài)：無機態(tài)(NO3、NH4+)；有機態(tài)(如尿素) (2) 生理作用： 蛋白質、核酸、磷脂的主要成分；酶、ATP、多種輔酶輔基（NAD+，NADP+、FAD等；某些植物激素（如生長素和細胞分裂素）維生素（如B1、B2、B6）等的成分； 葉綠素的成分,2.1.3植物必需礦質元素的生理作用,A）大量

34、元素,(3)癥狀： 過量時：葉片大而深綠，柔軟披散，植物徒長； 缺乏時：有機物合成受阻，植株矮小，葉色淺綠，發(fā)黃或發(fā)紅，病癥是老葉首先開始變黃，莖稈機械組織不發(fā)達，易倒伏。,2012,89,2014,97,2.磷（可以重復利用的元素） （1）吸收形式：HPO42-或H2PO4- （2）生理作用： 核苷酸、核蛋白、磷脂的組分，輔酶的成分 在糖類代謝中的作用：a.直接參與發(fā)酵過程；b.糖類合成、分解和轉變都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸參加；c.磷促進糖類運輸；d.光合作用需磷。 氮代謝、脂肪代謝 細胞溶液含有一定磷酸鹽，維持細胞滲透式 （4）缺磷時癥狀：葉色暗綠、紅色或紫色，生長發(fā)育受阻、矮小、,

35、2.1.3植物必需礦質元素的生理作用大量元素,3.鉀（可以重復利用的元素） （1）吸收狀態(tài)：K+，不參與有機物的合成 （2）分布：主要集中在活動最活躍的部位，生長點、幼葉、形成層等 （3）作用：活化呼吸作用和光合作用的酶活性，40多種酶的輔助因子，形成細胞膨脹和維持細胞內電中性的主要陽離子。促進呼吸進程及核酸和蛋白質的合成；對糖類的合成運輸有影響；提高抗旱性 （4）缺乏時的癥狀：植株易倒伏，老葉開始出現(xiàn)癥狀，葉緣開始發(fā)黃，逐漸壞死，甚至枯焦，卷曲皺縮。,2.1.3植物必需礦質元素的生理作用,大量元素,4.硫（不易或難以重復利用的元素） SO42- ，半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸，硫辛酸、輔酶A、

36、谷光甘肽、固氮酶 分布均勻，不足時蛋白質含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時頂芽不死亡缺綠，矮化，積累花色素苷，幼葉先出現(xiàn)病癥，葉脈失綠。 5.鈣 （不易或難以重復利用的元素） Ca2+ 氯化鈣等形式吸收 不易移動的元素，主要存在于老器官，在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質的羧基間聯(lián)系的橋梁，細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分，細胞信號轉導的第二信使 缺鈣生長受抑制，頂芽死亡，嫩葉初呈鉤狀，嚴重時幼嫩器官（根尖、莖端）從葉尖和葉緣向內死亡。,2.1.3植物必需礦質元素的生理作用,大量元素,2011,6.鎂（可以重復利用的元素） Mg2+ 葉綠素成分之一，主要存在于幼嫩器官和組織，成熟時存在

37、與種子，在光合和呼吸進程中，可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶，亦可活化DNA和RNA的合成過程 缺鎂時葉綠素不能合成，基部葉片不干焦，葉脈仍綠脈間變黃，有時呈紅紫色，有壞死斑點，莖細嚴重時形成褐斑壞死。,2.1.3植物必需礦質元素的生理作用,大量元素,微量元素,1.鐵（不易或難以重復利用的元素） Fe2+螯合態(tài)鐵的形式被植物吸收 生理作用：細胞色素氧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、鐵氧化蛋白等酶的輔基，激活催化葉綠素的酶 （3）缺乏時癥狀：幼芽幼葉不萎蔫，缺綠發(fā)黃甚至變成白色，下部葉片仍綠色，葉脈仍綠 2.錳（不易或難以重復利用的元素） Mn2+ 形式被植物吸收 （1）生理作用：多種酶如己糖磷酸

38、激酶、羧化酶、脫氫酶、RNA聚合酶等的活化劑；光學系統(tǒng)II的放氧復合體組分，參與光合放氧反應；參與線粒體自由基的清除 （2）缺乏時癥狀：嫩葉仍活，不萎蔫，葉綠體破壞解體（缺綠），葉脈仍綠，葉脈間缺綠，出現(xiàn)雜色斑點,2.1.3植物必需礦質元素的生理作用,微量元素,3.硼（不易或難以重復利用的元素） H3BO3的形式被植物吸收 促進植物生殖器官的建成與發(fā)育，有利于花粉的形成，促進糖的運輸代謝， （2）缺乏時癥狀：頂芽死亡，嫩葉基部淺綠，從葉基枯死，葉捻曲，花而不實 4.鋅（可以重復利用的元素） Zn2+的形式被植物吸收 色氨酸（缺少時影響IAA合成）、乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶的組成成分之

39、一 缺乏時癥狀：壞死斑點大普遍在葉脈間，最后擴展至葉脈，葉厚莖短，或葉小且變形?！盎ò兹~”病、“小葉病”,2.1.3植物必需礦質元素的生理作用,5.銅（不易或難以重復利用的元素） Cu2+形式被植物吸收 某些氧化酶如抗壞血酸氧化酶的組分 缺銅時，葉片生長緩慢，葉黑綠，其中有壞死點，先從嫩葉葉尖起，后沿葉緣擴展到葉基部，葉也會卷皺或畸形，甚至葉脫落，幼葉缺綠,微量元素,6.鉬（可以重復利用的元素） MoO42- ， H MoO4-形式被植物吸收 硝酸還原酶的金屬成分，起電子傳遞作用，固氮酶中鉬鐵蛋白的成分。 缺鉬病癥局部出現(xiàn)，老葉葉脈間缺綠壞死，葉片畸形和褪綠，有壞死斑點,7.氯（可以重復利用的

40、元素） Cl-的形式吸收作用 在光合作用水裂解中起活化劑的作用，促進氧的釋放，根和葉的細胞分裂需要氯 缺氯時葉片失綠，有壞死斑點，后呈青銅色。植株葉小，葉尖干枯，黃化，最終壞死，根生長慢，根尖粗,微量元素,2.1.4作物缺乏礦質元素的診斷,(一) 診斷的要求 第一：要分清生理病害、病蟲危害和其他因環(huán)境條件不適而引起的病癥。如病毒可引起植株矮化，出現(xiàn)花葉或小葉癥狀；蚜蟲危害后出現(xiàn)卷葉；紅蜘蛛危害后出現(xiàn)紅葉；缺水淹水后葉片發(fā)黃等很像缺素癥。 第二：確定生理病害后，再根據(jù)癥狀歸類分析，確定診斷的方法。 (二) 作物缺素癥狀診斷方法 1、化學分析診斷法：對植株和土壤的化學成分進行分析，與正常植株的成分

41、進行比較。為減少工作量，可對缺素原因作初步的診斷和分析。 2、病癥診斷法：利用植物缺乏礦物質元素的病癥檢索表進行檢索和診斷。但要仔細分析其他的影響因素，綜合判斷。 3、加入診斷法：經(jīng)初步診斷后，補充加入植株缺乏的元素，看病癥是否消失。,2.1.4作物缺乏礦質元素的診斷,2.2 植物細胞對礦質元素的吸收離子跨膜運輸,*被動吸收（passive absorption）：不需要代謝來提供能量的順著電化學勢梯度吸收礦質的過程，又稱為非代謝吸收。包括簡單擴散和協(xié)助擴散。 *主動運輸(active absorption)：細胞消耗呼吸作用產(chǎn)生的能量，逆著濃度梯度吸收物質的過程。,*胞飲作用(pinocyt

42、osis)：物質吸附在質膜上，然后通過膜的內折而轉移到細胞內的攝取物質及液體的過程。是植物吸收礦物質、水分和其他物質的方式之一。 是一個主動和消耗能量的過程。,2014,97,2005,2003,2.2.2離子跨膜運輸,（一） *簡單擴散：生物膜允許一些疏水分子和小而不帶電的極性分子以簡單擴散方式通過細胞膜，即溶質從濃度較高的區(qū)域跨膜移向濃度較低的區(qū)域的物理過程 分子擴散決定于化學勢梯度，離子擴散決定于電化學勢梯度。 氣體O2，CO2，N2，極性小分子尿素,一：被動吸收（passive absorption）：,（二）協(xié)助擴散：小分子物質經(jīng)膜轉運蛋白順濃度梯度或電化學勢梯度跨膜的轉運。,轉運蛋

43、白（Transport protein): 具有轉運物質功能的膜內在蛋白，包括通道蛋白和載體蛋白。,*離子通道(ion channel)： 細胞質膜上一類內在蛋白構成的圓形孔道。離子通道可由化學方式或電化學方式激活，控制離子順濃度梯度和電化學勢梯度被動的和單方向的跨質膜運輸。,*載體蛋白(carrier protein) ：載體，轉運體(transporter, porter),一類跨膜運輸?shù)膬仍诘鞍?，在跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結構。,（二）協(xié)助擴散,*載體運輸(carrier trnasport) ：質膜上由載體蛋白(內在蛋白)，它選擇性的與質膜一側的分子或離子結合，形成載體物質復合物，通過

44、載體蛋白的構象變化，將被轉運的物質暴露于質膜的另一側，并釋放出來。 由載體進行的物質轉運可以是被動的(順電化學勢梯度)，也可以是主動的(逆電化學勢梯度)。,載體(carrier)與載體運輸,載體蛋白,*單向運輸載體(uniport carrier) 能催化分子或離子單方向的跨質膜運輸。這類載體有 Fe 2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等離子的載體。 *同向運輸器(symporter) 在與H結合的同時又與另一分子或離子(如Cl-、NO3-、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)結合，向同一方向運輸。 *反向運輸器(antiporter) 在與H+結合后再與其他分子或離子(如Na+)

45、結合，兩者朝相反方向運輸。,*生電泵(electrogenic pump) ：具有ATP水解功能，并能利用ATP的能量將離子逆電化學勢梯度進行跨膜運輸?shù)哪ぽd體蛋白，本質上是是膜上存在的ATP水解酶，簡稱ATP酶，其催化ATP水解釋放能量，用于H+或無機離子的逆濃度跨膜運輸，導致膜內外正負電荷分布不一致，進而形成跨膜電勢差。,二 主動吸收（active absorption）：,細胞消耗呼吸作用產(chǎn)生的能量，逆著濃度梯度吸收物質的過程。依賴于呼吸作用釋放出的能量即ATP的水解。,二 主動吸收（active absorption）：,*質子泵(proton pump transport)：催化ATP

46、水解釋放能量，用于H+逆濃度跨膜運輸，亦稱為H-ATP酶,質膜上的HATP酶 液泡膜上的HATP酶 液泡膜上H焦磷酸酶,*鈣泵：亦稱為Ca2+ ATP酶，催化質膜內側的ATP水解，釋放能量，驅動細胞內的鈣離子泵出細胞。,離子泵(ion pump transport),三、胞飲作用,1.胞飲作用（pinocytosis）： 物質吸附在質膜上，通過膜的內折而轉移到細胞內的攫取物質及液體的過程。 2.特點：非選擇性，可吸收大分子。,3.胞飲過程： 物質吸附質膜內陷（物質進入）質膜內折小囊泡兩種去向： （1）囊泡溶解，物質留在細胞質內； （2）交給液泡。,2.3 植物體對礦質元素的吸收,2.3.1 植

47、物吸收礦質元素的特點 2.3.2 根部對土壤中礦質元素的吸收 2.3.3 影響根部吸收礦質元素的條件 2.3.4 葉片對礦質元素的吸收,2.3.1 植物吸收礦質元素的特點,（二）*離子的選擇吸收（ion selective absorption） ：植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收比例不同的現(xiàn)象。,*生理酸性鹽(physiologically acid salt)：植物根系從溶液中有選擇的吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類，如(NH4)2SO4 ，植物吸收NH4+ 大于SO42- 的吸收，是根細胞釋放H+與其交換，使介質pH值降低。 *生理堿性鹽(physiologically

48、 alkaline salt)：植物根系從溶液中有選擇的吸收離子后使溶液堿度增加的鹽類，如Na3NO3 、Ca(NO3)2，植物吸收NO3-大于Na+的吸收，是根細胞釋放OH-或HCO3-與其交換，使介質pH值升高。 *生理中性鹽(physiologicallyneutral salt)：有一類化合物的陰離子和陽離子幾乎以同等速率被植物根部吸收，如NH4NO3,（一）對礦質元素和水分的吸收不成比例,2003,2007,（三）單鹽毒害和離子對抗 *單鹽毒害（toxicity of single salt）：植物生長培養(yǎng)液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象。 *離子對抗（ion antago

49、nism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子對抗。 *平衡溶液（balanced solution）：對植物生長良好而無毒害作用的溶液。,2.3.1 植物吸收礦質元素的特點,2.3.2 根部對土壤中礦質元素的吸收,(一)根系吸收礦質元素的部位 根系根尖根毛區(qū)。,根系吸收土壤礦質元素的類型 根系對土壤溶液中礦質元素的吸收； 根系對土壤膠體上礦質元素的吸收； 根系對難溶性礦物質的吸收：通過分泌酸性物質，將固體的或沉淀的物質溶解，再吸收的方式。,（二）根部對土壤溶液中礦質元素吸收的過程,(2)離子進入根部內部 共質體途徑： 質外體途徑：

50、,(3)離子進入導管 觀點一：一種觀點是被動擴散， 觀點二：主動過程，離子進入導管時代謝控制的主動過程。,(1)離子吸附在根部細胞表面 *交換吸附（exchange adsorption)：由于細胞吸附離子具有交換性質,故稱之為交換吸附,（三）根部對吸附在土壤膠體上的礦質元素的吸收（兩種方式） 1.通過土壤溶液而得到 ，具體過程如下： （1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3； （2） H2CO3從細胞質表面逐漸接近土粒表面； （3）土粒表面的K+和H2CO3的H+進行離子交換； （4）K+HCO 3 -返回根表面； （5）K+和H+進行離子交換，K+便進入根部，也可連HCO

51、3-一起進入根部。,2.直接交換得到（接觸交換，contact exchange）： 在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動，如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動的空間，即可發(fā)生直接交換。,（四）根部對難溶解礦物質的利用 1.呼吸產(chǎn)生二氧化碳溶于水成碳酸； 2.分泌有機酸； 3.生理酸性鹽。 等方式先溶解在按前述方式吸收。,2.3.3 影響根部吸收礦質元素的條件,根部對礦物質的吸收主要有主動吸收和交換吸附，凡能影響這兩個方面任何一方面的條件均可影響。,溫度 通氣狀況 溶液濃度 氫離子濃度 離子間的相互作用,2.3.4 葉片對礦質元素的吸收,根外營養(yǎng)，主要指葉片營養(yǎng)（foliar nutriti

52、on）：植物葉片可以吸收礦物質、小分子有機物質如尿素氨基酸等，葉片通過氣孔和角質層吸收營養(yǎng)。 1.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。 措施：用表面活性劑、噴霧液滴要細 2.達到細胞質的途徑： 氣孔進入 角質層進入（主要途徑）：角質層裂縫到達表皮細胞細胞壁，經(jīng)過細胞壁外連絲到達表皮細胞質膜，在轉運到細胞內部，一次轉運到葉脈韌皮部。,2.3.4 葉片對礦質元素的吸收,3.影響營養(yǎng)元素進入葉片的內外因素： （1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快； （2）溫度，影響代謝； （3）液面保濕時間。 4.濃度：1.5%-2.0%以下 5.根外施肥的優(yōu)點： （1）生育后期或臨界營養(yǎng)期補充營養(yǎng)；（2）克服易

53、被土壤固定肥料利用率低的不足；（3）補充微量元素。,（1）氮的運輸形式：主要有氨基酸（天冬氨酸、丙氨酸、甲硫氨酸等）、酰胺（天冬酰胺和谷氨酰胺），還有少量以硝態(tài)氮形式向上運輸； （2）磷酸運輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運輸，但也有在根部轉變?yōu)橛袡C磷化物（如磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿）然后才向上運輸； （3）硫的運輸形式：主要以硫酸根離子形式運輸，但有少數(shù)以甲硫氨酸及谷光甘肽之類形式運輸； （4）金屬離子：以離子狀態(tài)運輸,2.4.1 礦質元素運輸?shù)男问?2.4礦質元素在植物體內的運輸和利用,1.運輸途徑： （1）研究方法：放射性同位素與蠟紙阻隔相結合； （2）根部吸收無機離子：木質部上升，從木質部擴散到

54、韌皮部； （3）葉片吸收的無機離子： 向下運輸：以韌皮部為主，并橫向運輸?shù)侥举|部； 向上運輸：也是通過韌皮部，但有些礦質能從韌皮部擴散到木質部而向上運輸。 2.運輸速度：礦質元素運輸速率約為30-100cm/h.,2.4.2 礦質元素運輸?shù)耐緩?2.5氮的同化,硝化作用：使氨基酸、尿素等有機物在微生物作用下釋放出氨 NH4+3/2 O2 NO2-+2H+H2O NO2- +1/2 O2 NO3- 總反應： NH4+ +2 O2 NO3-+2H+H2O 反硝化作用：以NO3-代替O2作為硝酸鹽呼吸的電子受體，將氮還原成銨，或釋放出氮氣 NO3-+8e- +10H+ NH4+ +3H2O 2NO3

55、-+10e- +12H+ N2+ +6H2O,2.5氮的同化,植物所需的氮素主要是通過從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物。植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸，而硝態(tài)鹽必須通過代謝還原（metabolic reduction）才能利用因為蛋白質的氮為高度還原態(tài)的氮，而硝態(tài)氮為高度氧化態(tài)氮。,一、硝酸鹽的代謝還原,硝態(tài)氮的還原過程,2004,2003,2006,2011,1.硝酸還原酶（nitrate reductase NR）：,（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細胞質內進行； （2）硝酸還原酶（含有鉬和黃素輔酶FAD）催化；硝酸還原酶（nitrate reductase）是一種誘導酶。,黃素

56、腺嘌呤二核苷酸（FAD）、血紅素、鉬復合體,硝酸還原酶：鉬黃素蛋白,*誘導酶（induced enzyme): 植物本來不含某種酶，但在特定外來物質的誘導下，可以生成這種酶，這種現(xiàn)象就是 酶的誘導形成，這種酶便叫做誘導酶或適應酶（adaptive enzyme).,2.亞硝酸鹽的還原 （1）部位：葉綠體內進行 （2）酶：亞硝酸還原酶（nitrite reductase，NiR） （3）反應過程：,Fd :鐵氧還蛋白,硝酸鹽在葉中的硝酸還原,FNR：鐵氧還蛋白NADP+還原酶 MDH：蘋果酸脫氫酶 OAA草酰乙酸 Mal 蘋果酸 DT：雙羧酸轉運器 Fd :鐵氧還蛋白 FRS 鐵氧還蛋白還原系統(tǒng)

57、,硝酸鹽在根中的硝酸還原,Fd :鐵氧還蛋白 NT：硝酸轉運器 NiR：亞硝酸還原酶 NR：硝酸還原酶,二、氨的同化,1.谷氨酰胺合成酶途徑：在谷氨酰胺合成酶（glutamine,GS)作用下，并以Mg2+、Mn2+ 、或Co2+為輔因子，銨與谷氨酸結合，形成谷氨酰胺。植物有兩類GS，一類在細胞質基質，另一類在根部細胞的質體或葉片細胞的葉綠體。 2 谷氨酸脫氫酶途徑：a-酮戊二酸與氨結合在谷氨酸去氫酶作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。,植物吸收銨鹽以后，或當植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后，氨就立即被同化，否則就會毒害植物。因為氨可能抑制呼吸過程中的電子傳遞系統(tǒng)。,氨的同化方式有以

58、下幾種：,2.5.1氮的同化,1.谷氨酰胺合成酶途徑：,在谷氨酰胺合成酶（glutamine,GS)作用下，并以Mg2+、Mn2+ 、或Co2+為輔因子，銨與谷氨酸結合，形成谷氨酰胺。植物有兩類GS，一類在細胞質基質，另一類在根部細胞的質體或葉片細胞的葉綠體,a-酮戊二酸與氨結合在谷氨酸合成酶（GOGAT）作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。,2 谷氨酸脫氫酶途徑：,a-酮戊二酸與氨結合在谷氨酸去氫酶(GDH)作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。,* 氨基交換作用（transamination）： 一種氨基酸的氨基被轉移到另一種酮酸的酮基上，而使之氨基化反應，接受體便變成一種新的氨基酸，而供體則變成另一種酮酸。,生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的。一類是自生固氮微生物包括細菌和藍綠藻，另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,例如與豆科植物共生的根瘤菌,與非豆科植物共生的放線菌,以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等,其中以根瘤菌最重要。,三、生物固氮,2.5.1氮的同化,根瘤菌,2000,2004,2003,2006,氨是生物固氮的最終產(chǎn)物，分子氮被固定為氨的總反應式如下: N+8e-+8H+16ATP固氮酶2NH+H+16ADP+16Pi,三、生物固氮,固氮