神經系統(tǒng)生理.ppt

1、神經系統(tǒng) Nervous System,一、神經元和神經纖維 （一）神經元(neuron) 胞體(soma) 樹突(dentrite) 突起 軸突(axon,nerve fiber),第一節(jié) 神經系統(tǒng)活動的一般規(guī)律,神經元的不同形態(tài),受體部位,產生動作電位的起始部位,傳導神經沖動的部位,引起遞質釋放的部位,功能：接受、整合、傳遞信息。 分類：傳入N元（感覺N元）- 傳入纖維 中間N元（聯(lián)絡N元） 傳出N元（運動N元）- 傳出纖維,1.神經纖維的分類 根據(jù)有無髓鞘分類 有髓神經(myelinated) 無髓神經(unmyelinated) 根據(jù)電生理學特性分類 按神經纖維傳導速度和后電位差異，

2、分為A、B、C三類 根據(jù)纖維的直徑分為、類 通常將用于傳出纖維，而用于傳入纖維。,(二)神經纖維(nerve fiber, Nf),類別 來源纖維 傳導速度(m/s) A類（有髓） 初級肌梭傳入纖維， 70120 支配梭外肌傳出纖維 皮膚觸、壓覺傳入纖維 3070 支配梭內肌的傳出纖維 1530 皮膚痛、溫覺傳入纖維 1230 B類（有髓） 植物神經節(jié)前纖維 315 C類（無髓） 植物神經節(jié)后纖維 0.72.3 后根中痛覺傳入纖維 0.62.0,神經纖維分類(電生理學特性）,類別 來源纖維 直徑（m） 傳導速度(ms) 肌梭及健器官的 1222 70120 傳入纖維 皮膚的機械感受 512 2

3、570 器傳入纖維 （觸、壓和振動感 受器傳入纖維） 皮膚痛、溫覺傳入 2 5 10 25 纖維，肌肉的深部 壓覺傳入纖維 無髓的痛覺纖維、 0.11.3 1 溫度、機械感受器 傳入纖維,神經纖維分類（直徑）,2、興奮在神經纖維上的傳導 （1）興奮傳導的機制 無髓纖維：局部電流 有髓纖維：跳躍傳導,（2）傳導興奮的速度 直徑 傳導速度(m/s)6直徑(m) 髓鞘 溫度,3.神經纖維傳導興奮的特征 (1)生理完整性 (2)絕緣性 (3)雙向傳導性 (4)相對不疲勞性,（三）神經纖維的軸漿運輸 （axoplasmic transport） 概念：通過軸漿流動，實現(xiàn)胞體和軸突 之間的物質運輸和交換的

4、過程。 信息傳遞 生理意義 反饋調節(jié),形 式 流速與方向 運輸?shù)奈镔|的與意義 順向快速 快（410mm/d） 將具有膜的細胞器如含 運輸 由胞體到軸突末梢 遞質的囊泡、分泌顆粒 等運輸?shù)缴窠浤┥摇?順向慢速 慢（1-12 mm/d） 將胞體合成的蛋白質所構成 運輸 由胞體到軸突末梢 的微絲、微管等結構不斷向 前延伸，并運輸軸漿中其它 的可溶性成分。 逆向軸漿 約為205 mm/d 運輸物質尚不詳，可能與 運輸 由軸突末梢胞體 反饋控制胞體蛋白質合成 有關。,1、神經的營養(yǎng)性作用（neurotrophic action） 神經纖維末梢經常釋放一些營養(yǎng)性因子，可 持續(xù)地調節(jié)所支配組織的代謝活動（形

5、態(tài)結 構、生化和生理功能）。 特點：與神經沖動無關。,（四）神經的營養(yǎng)性作用和神經營養(yǎng)因子,2、神經營養(yǎng)性因子（neurotrophic factor） 神經所支配的組織和神經膠質細胞能產生支 持神經元的營養(yǎng)性因子，由神經末梢攝取，經逆 向運輸?shù)桨w，維持神經元的生長、發(fā)育和功能 的完整。 如NGF、EGF、腦源性生長因子等。,每一神經元的軸突末梢與其他神經元的胞體或突起相接觸，此接觸的部位稱為突觸。,(一)經典的突觸傳遞,二、神經元之間功能聯(lián)系及其機制,1.突觸的功能結構,軸-軸型,軸-胞型,軸-樹型,2.突觸的分類,（1）根據(jù)突觸的接觸部位分： 軸突 樹突型 軸突 胞體型 軸突 軸突型 （

6、2）根據(jù)突觸對下一個神經元功能活動的影響： 興奮性突觸（excitatory synapse） 抑制性突觸（inhibitory synapse）,（二）突觸的微細結構,突觸前膜 （presynaptic membrane ） 突觸間隙 為突觸前后膜間的間隙，寬約20nm， （synaptic 其間有粘多糖和糖蛋白。 cleft） 突觸后膜 （postsynaptic membrane）,為軸突末梢的膜，厚約7nm,內側含有致 密突起，它和網格形成囊泡欄柵，作用 是引導突觸小泡與突觸前膜接觸，促進 囊泡內含有的遞質的釋放 。,為與突觸前膜相對應的另一個神經元 的胞體膜或樹突膜，厚亦為7nm，該

7、處 有能與神經遞質相結合的受體。,（三） 突觸傳遞的過程（電-化學-電過程）,由突觸前神經元的生物電變化，通過突觸末梢的化學物質釋放，最終引起突觸后神經元的生物電變化。,突觸前突起末梢興奮（AP）,突觸前膜去極化，Ca 2+內流,突觸小泡釋放神經遞質,興奮性遞質與突觸后膜受體結合,抑制性遞質與突觸后膜受體結合,Na+內流，后膜去極化,Cl-內流，后膜超極化,EPSP,IPSP,突觸后電位,興奮性突觸后電位,抑制性突觸后電位,（四）突觸后神經元的電活動變化,4、突觸后電位的分類： （1）興奮性突觸后電位 （excitatory postsynaptic potential, EPSP） 概念 興

8、奮性突觸前末梢興奮，釋放興奮性遞質，使 突觸后膜發(fā)生去極化，突觸后神經元興奮性升 高，這種去極化的局部電位稱為EPSP。,概念 抑制性突觸前末梢興奮，釋放抑制性遞質，使 突觸后膜超極化，突觸后神經元興奮性下降， 這種超極化的局部電位稱為IPSP。,（1）抑制性突觸后電位 （inhibitory postsynaptic potentiol ，IPSP）,興奮性突觸后電位 (EPSP),抑制性突觸后電位 (IPSP),興奮性突觸后電位 (EPSP),閾電位,抑制性突觸后電位 (IPSP),5、突觸傳遞的可塑性(6版，P.282) 突觸的可塑性(plasticity)：是指突觸傳遞的功能可發(fā)生較長

9、時程的增強或減弱。 （1）強直后增強(posttetanic potentiation): 突觸前末梢在受到一短串強直性刺激后，突觸后電位發(fā)生明顯增強的現(xiàn)象。持續(xù)達60s。 機制：突觸前neurons Ca2+積累，其濃度升高，持續(xù) 釋放神經遞質，使突觸后電位增強。,（2）習慣化和敏感化 習慣化（habituation）：指反復給予非傷害性的刺激，突觸對該刺激的反應性逐漸減弱或消失的過程。 原因：重復刺激Ca2+通道失活 Ca2+內流減少 突觸前末梢遞質釋放量減少后膜EPSP減小 。, 敏感化（sensitization）： 指重復的刺激使突觸對刺激反應性加強的過程。 原因： Ca2+內流增多

10、 突觸前末梢遞質釋放量增多 后膜EPSP增大。, 長時程增強（long-term potentiation，LTP）： 是指突觸前neuron在受到短時間的快速重復性的刺激 后，突觸后neuron快速形成的、持續(xù)時間較長的突觸 后電位增強。最長可達數(shù)天。 原因：因postsynaptic neuron的胞質內Ca2+增加 （而不是presynaptic neuron的胞質內Ca2+增加?。?長時程壓抑（long-term depression ，LTD）： 是指突觸傳遞的效率長時程降低。 其機制不清，在海馬、小腦皮層和新皮層可見。,（3）長時程增強和長時程抑制,5.突觸傳遞(synaptic

11、transmission)的特點 (1)單向傳遞 (2)突觸延擱 (3)總和作用 空間性總和 時間性總和 (4)興奮節(jié)律的改變 (5)后發(fā)放 (6)對內外環(huán)境變化敏感以及易疲勞性,若干次沖動作用疊加起來，產生較大的EPSP，使突觸后神經元爆發(fā)動作電位，此現(xiàn)象稱之為總和。,總和,（ 時間總和 空間總和 ）,空間總和,時間總和,傳出神經元的放電頻率不僅取決于傳入神經的沖動頻率，還與中間神經元的功能狀態(tài)有關。,興奮節(jié)律的改變,中樞神經元之間的環(huán)狀聯(lián)系,后發(fā)放,在反射活動中，當刺激停止后，傳出神經仍可以在一定時間之內發(fā)放神經沖動，這種現(xiàn)象叫 “后發(fā)放” 。,(二)電突觸傳遞 (Electrical s

12、ynaptic transmission) 結構基礎： 縫隙連接(gap junction) 特點： 間隙窄、電阻低、傳遞快、 雙向性 功能： 保證不同神經元同步放電,細胞質,(三)非突觸性化學傳遞,是一種無特定突觸結構的傳遞。 在突觸前神經元末梢，有很多分支，分支上布滿許多含有生物活性物質的曲張體。,(四)局部回路神經元和局部神經元回路(自學),1.局部回路神經元(local circuit neuron)是指在中樞神經系統(tǒng)中的一些短軸突和無軸突神經元，它們的軸突和樹突不投射到遠隔部位，僅在某一中樞部位內部起聯(lián)系作用，其活動可能與學習、記憶等高級神經功能有密切的關系。 2.局部神經元回路(l

13、ocal neuronal circuit)是指局部回路神經元及其突起構成的神經元之間相互作用的聯(lián)系。,生理意義： A、N元并非是一個基本的功能單位。 B、N元的活動沒有固定的極性。 C、突觸傳遞可為等級性，不一定符合 全或無特性。,1.單線式（single） 2.分散式（divergence） 3.聚合式（convergence） 4.鏈鎖式（chain） 5.環(huán)狀式（circuit）,（五）中樞神經元的聯(lián)系方式,輻散式：一個神經元的軸突與許多神經元建立突觸聯(lián)系。使一個神經元的興奮引起許多神經元的同時興奮或抑制。在感覺傳導通路上多見。,聚合式：許多神經元都通過其軸突末梢共同與一個神經元建立突

14、觸聯(lián)系。使許多不同神經元的興奮和抑制作用在同一個神經元上發(fā)生整合。在傳出通路上多見。,連鎖式：在空間上可以加強或擴大作用范圍。,環(huán)路式：可引起正反饋（在時間上加強了作用的持久性）或負反饋（使活動及時終止）。,輻散式,聚合式,環(huán)路式,三、神經遞質和調質（neuromodulator）,（一）神經遞質（neurotransmitter） 概念：指NS中參與信息傳遞的化學物質。,a.突觸前N元內具有合成該遞質的前體物質 和酶系統(tǒng)； b.合成后貯存于囊泡，有神經沖動時釋放； c.釋放后與后膜相應受體結合，發(fā)揮作用； d.有使該遞質失活的酶或其他機制； e.用遞質擬似劑或受體阻斷劑能加強或阻斷 其作用。

15、,作為N遞質的條件：,(1).外周神經遞質 a.乙酰膽堿(acetylcholine，Ach) b.去甲腎上腺素(noradrenaline，NE) c.肽類遞質 (2).中樞神經遞質 a.Ach b.單胺類:多巴胺(DA)、NE、5-羥色胺(5-HT) c.氨基酸類：谷氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸 d.肽類遞質,1、遞質的分類,(汗腺、骨骼肌血管),外周神經遞質與中樞神經遞質分布、功能,單胺類,氨基酸類,一個神經元中含有兩種或兩種以上遞質的現(xiàn)象稱為遞質共存。,2.遞質的共存,3.遞質的合成、貯存、釋放和失活 (1)乙酰膽堿,乙酰膽堿的失活過程,膽堿酯酶,膽 堿 乙酰輔酶A,膽堿乙 ?；?膽堿酯

16、酶,膽堿 乙酸,乙酰膽堿,(2)去甲腎上腺素 酪氨酸酪氨酸羥化酶多巴多巴脫羧酶多巴胺多巴胺-羥化酶去甲腎上腺素 失活途徑： a.大部分被突觸前膜 重攝?。?b.在肝臟被單胺氧化 酶(MAO)滅活； c.被效應器細胞的MAO 和鄰位甲基移位酶 (COMT)破壞失活。,去甲腎上腺素的合成和失活過程,MAO,COMT,神經元產生的另一類化學物質，調節(jié)信息傳遞的效率，增強或減弱遞質的效應。,作用機制：由突觸前膜釋放以后，在突觸后影 響效應細胞對遞質的反應性。,調質,（二）神經調質(Neuromodulator)的概念,概念: 是機體細胞中與神經遞質、調質、 激素或藥物具有特殊親和力并能與之結合 引起生

17、物效應的蛋白質。,四、遞質的受體(receptor),存在部位: 細胞膜、胞漿、細胞核內。 配體(ligand): 凡能與受體特異性結合的化學物質(包括神經遞質、激素或化學藥物)。 受體特性 相對特異性、飽和性、競爭性,Ach,Ach,交感神經,副交感神經,Ach,NA,Ach,汗腺、骨骼肌血管,軀體運動神經,M,M,N2,Ach,N1,N1,N1型,N2型,M型受體興奮,支氣管平滑肌收縮、,胃腸道平滑肌收縮、,膀胱逼尿肌收縮、,消化腺分泌增多。,副交感神經興奮,(副交感神經支配的效應器）,（神經節(jié)突觸后膜 ）,（神經-肌肉接頭處）,1.膽堿受體,M型,N 型,心臟活動抑制、,種 類,分 布

18、部 位,主 要 效 應,激動劑,阻斷劑,毒蕈堿 受體 (M受體),副交感神節(jié)后纖維 支配的效應器、 交感N支配的汗腺、 交感舒血管纖維支 配的血管。,各效應器官副交感N興奮效應（心臟活動抑制、胃腸、支氣管平滑肌、縮瞳肌、膀胱逼尿肌均收縮，消化腺、汗腺分泌增加。,Ach 毒蕈堿,阿托品,煙堿 受體 (N受體),N1,N節(jié)突觸后膜,節(jié)后N元興奮,Ach,箭毒、 六烴季胺,骨骼肌終板膜,骨骼肌興奮,Ach,箭毒 十烴季胺,N2,（一）外周遞質受體 1、膽堿受體(cholinoceptor ),有機磷中毒機理及解救 有機磷使膽堿酯酶活性受到抑制 Ach不能及時被失活，持續(xù)發(fā)生作用 中 毒（瞳孔縮小、支

19、氣管痙攣、流涎、 大汗淋漓、大小便失禁、四肢抽搐） 用阿托品阻斷M樣作用，緩解大部分癥狀 用解磷定恢復膽堿酯酶活性,膽堿能受體,N1受體,N1受體,M受體,M受體,N2受體,2 型,2.腎上腺素 能受體,型,型,1型,2 型,1 型,3 型,(交感縮血管纖維）,（心臟的興奮效應）,（平滑肌的舒張效應）,受體與平滑肌結合，主要產生抑制效應。如：血管舒張、小腸舒張、支氣管舒張等（ 2 ）；對心肌為興奮性作用（ 1 ） 。,受體主要分布在小血管的平滑肌上，產生興奮效應。尤其是皮膚、腎臟和胃腸等的內臟血管。,腎上腺素受體(adrenoceptor),腎 上 腺 素 受 體,突觸前受體(presynap

20、tic receptor)： 存在于突觸前膜的受體，稱為突觸前受體。主要是2受體，反饋調節(jié)神經末梢的遞質釋放。,（二）中樞內遞質受體,除 M、N、受體外， Dopamine受體：D1、D2、D3、D4、 D5亞型； 5-HT受體： 5-HT1、2、3、4、5亞型； GABA-R： GABA A、B亞型； 阿片受體：等亞型。,Dopamine受體 匹莫齊特（pimozide） 5-HT受體 辛那色林cinanserine） GABA-R 荷包牡丹堿bicuculline） 阿片受體 納洛酮（naloxone） 甘氨酸受體 士的寧,受體(receptor) 阻斷劑(blocker),去神經敏感(d

21、enervation hypersensitivity) 概念 當神經被切斷或變性后，出現(xiàn)該神經所支配的 效應器對原有遞質的敏感性升高的現(xiàn)象。 腎上腺素能纖維 交感N末梢損傷 突觸前膜對遞質攝取障礙 遞質作用時間延長 敏感性升高 切斷膽堿能纖維 效應器受體數(shù)量升高 （以后逐漸降低）,突觸后抑制（發(fā)生在突觸后膜） 突觸前抑制（發(fā)生在突觸前膜）,四、中樞抑制(central inhibition),1、突觸后抑制（postsynaptic inhibition）,興奮性遞質,如何終止或減弱該神經元或同一中樞其他神經元的興奮性沖動的發(fā)放？,中間神經元,抑制性的中間神經元,(1)傳入側支性抑制 (af

22、ferent collateral inhibition),(“交互抑制”),意義：能協(xié)調不同中樞之間的活動。,是指傳入纖維除興奮某一中樞神經元外，還發(fā)出側枝興奮另一抑制性中間神經元，經它轉而抑制另一個中樞神經元。,(2)回返性抑制 (recurrent inhibition),(“負反饋抑制”),意義：使神經元活動及時終止，也使同一中 樞內許多神經元之間發(fā)生同步性活動。,某一中樞的神經元興奮時，其傳出沖動沿軸突外傳的同時又經其軸突側枝興奮抑制性中間神經元，該抑制性神經元興奮后又返回原先發(fā)動興奮的神經元及同一中樞的其他神經元。,圖 回返性抑制,2. 突觸前抑制（presynaptic inhi

23、bition）,(“軸-軸型”突觸 ),由于興奮性N元軸突末梢在另一N元軸突末梢的影響下，釋放的興奮性遞質減少(去極化)，以致不足以使突觸后N元發(fā)生興奮，從而呈現(xiàn)抑制效應，因為抑制發(fā)生在突觸前膜，故稱突觸前抑制。 多發(fā)生在CNS內感覺傳入途徑中。,mV,軸突 B,軸突 A,神經元C,刺激 A,刺激 B,刺激 B后, 刺激 A,五、反射活動的調節(jié),（一）反饋性調節(jié)(feedback regulation),1、當感受器接受刺激發(fā)動反射后，效應器的 活動又可作為新的刺激，使位于本效應器 內或本系統(tǒng)內的感受器發(fā)出沖動經傳入N 進入中樞。維持和糾正反射活動。 2、能感知反射效應的感覺器官（眼耳等）也

24、可同時發(fā)出傳入沖動至中樞，對反射活動 起調整作用。,（二）前饋性調節(jié) (feedforward regulation),指反射活動中的傳入沖動，通過側支與另外N元的接替?zhèn)髦林袠衅渌腘元起一種反饋調節(jié)作用。（如傳入側支性抑制、條件反射）,三、大腦皮層的感覺分析功能,二、丘腦及其感覺投射系統(tǒng),第二節(jié) 神經系統(tǒng)的感覺功能,一、脊髓和低位腦干的感覺傳導與分析功能,軀體感覺傳導通路,（由三級神經元構成） 1、腦神經節(jié)或脊神經節(jié) 2、脊髓后角或腦干的有 關神經節(jié) 3、丘腦的感覺接替核,一、脊髓和低位腦干的感覺傳導與分析功能,（一）淺感覺傳導路徑： 痛、溫覺、輕觸覺,淺 感 覺 傳 導 路 徑,傳導肌肉本

25、身感覺、深部壓覺 各種刺激 傳入纖維 后根內側部進入脊髓 同側后索上行 延髓下部薄束核、楔束核 換N元 交叉至對側 經內側丘系 丘腦 (皮膚觸覺中的辨別覺的傳導路徑與深感覺一致。) 淺感覺傳導路徑是先交叉再上行； 深感覺傳導路徑是先上行再交叉。,（二）深感覺傳導路徑：,二、丘腦及其感覺投射系統(tǒng),丘腦為感覺傳導的換元接替站，只進行感覺的粗糙分析與綜合。在丘腦更換神經元以后，在進一步投射到大腦皮層。,感覺接替核,聯(lián)絡核,特異投射系統(tǒng),中縫核團,非特異投射系統(tǒng),1、特異投射系統(tǒng) (specific projection system) ： 引起特定感覺，并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神 經沖動。,2、非特異

26、投射系統(tǒng) (nonspecific projection system)： 維持或改變大腦皮層的興奮狀態(tài)，不產生特 定感覺。,感覺投射系統(tǒng),在腦干網狀結構內存在著具有上行喚醒作用的功能系統(tǒng)，稱之為腦干網狀結構上行激動系統(tǒng)(ascending reticular activating system)。,三、大腦皮層體表感覺區(qū)及其投射規(guī)律,各種感覺傳入沖動最終到達大腦皮層，通過大腦皮層的分析和綜合功能才能形成意識活動，產生各種感覺。,體表感覺區(qū),本體感覺區(qū),內臟感覺區(qū),聽覺區(qū),視覺區(qū),嗅覺區(qū)、味覺區(qū),中央后回(3-1-2區(qū)) 特點:(1)軀體感覺投射是交叉的，但頭面部投射 有雙側性。 (2)投射區(qū)

27、的空間安排是倒置的，但頭面部 內部安排是正立的。 (3)投射區(qū)的大小與感覺靈敏程度有關。,1.第一體表感覺區(qū)(somatic sensory area, S),中央前回與島葉間 特點：雙側性投射，分布正立，但定位差，與 痛覺（slow pain）有關。,2.第二體表感覺區(qū)(somatic sensory area ,S),(二)本體感覺代表區(qū)：中央前回(4)區(qū) (既是運動區(qū)，又是 肌肉本體感覺代表區(qū)) (三)內臟感覺代表區(qū)：(1)在第一、第二體表感覺區(qū) (2)皮層運動輔助區(qū) (3)邊緣系統(tǒng)的皮層部位 (四)視覺代表區(qū)：枕葉距狀裂上下緣(17區(qū)) (五)聽覺代表區(qū)：顳橫回、顳上回(41、42區(qū))

28、 (六)嗅覺代表區(qū)：邊緣葉前底部(包括前梨狀區(qū)、杏仁核等) (七)味覺代表區(qū)：中央后回頭面部感覺投射區(qū)下方(即舌代 表區(qū)附近),兩側大腦皮層功能的相互聯(lián)系,兩半球之間通過胼胝體把一側皮層的感覺活動傳向對側，胼胝體對完成雙側運動、一般感覺和視覺的協(xié)調具有重要的作用。,四、痛覺,（一）皮膚痛覺,（二）內臟痛,1、快痛 （“刺痛”）：定位清楚，產生快，消失快。 有 髓鞘的A纖維傳導，興奮閾值較低。,2、慢痛 (“燒灼痛”) ：定位不明確，伴有情緒等反應， 消失慢。無髓鞘的 C 類纖維傳導，興奮閾值較 高。,（一）皮膚痛,痛覺感受器：游離神經末梢（化學感受器）,傷害性刺激,局部組織釋放致痛物質,游離神

29、經末梢,傳入中樞,痛 覺,（二）內臟痛,1、緩慢、持續(xù)、定位不精確、對刺激分辨能力差; 2、引起皮膚痛的刺激， 一般不引起內臟痛; 3、機械性牽拉、缺血、痙攣、炎癥等刺激，常引起疼痛。,體腔壁痛：體腔壁漿膜受到刺激時產生的疼痛。,牽 涉 痛： 某些內臟疾病往往引起身體體表一 定部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。,內臟痛,常見內臟疾病牽涉痛的部位和壓痛區(qū),患病器官,體表疼痛部位,腎結石,闌尾炎,心前區(qū)、左臂尺側,左上腹、肩胛間,右肩胛,腹股溝區(qū),上腹部或臍區(qū),心,胃、胰,肝、膽囊,1、內源性痛覺調制系統(tǒng)的概念,(endogenous pain modulatory system),（四）內源性痛覺調制系統(tǒng)

30、和針刺鎮(zhèn)痛,2、針刺鎮(zhèn)痛 張香桐教授 提出“針刺鎮(zhèn)痛是來自針刺穴位和痛源部 位的傳入信號，在CNS內相互作用，加工 和整合的結果假說”，已被研究證實。,第三節(jié) 神經系統(tǒng)對軀體運動的調節(jié),一、脊髓對軀體運動的調節(jié) 二、高位中樞對軀體運動的調節(jié) 三、小腦對軀體運動的調節(jié) 四、基底神經節(jié)對軀體運動的調節(jié) 五、大腦皮層對軀體運動的調節(jié),一、脊髓對軀體運動調節(jié),脊髓前角 運動神經元,運動神經元,運動神經元,（一）脊髓運動神經元與運動單位,脊髓前角運動神經元的比較 類 別 會聚的信息源 發(fā)出纖維 支配及遞質 作 用 運動 接受高位中樞 纖維，粗 梭外肌，ACh 直接發(fā)動 神經元 和脊髓后根 肌肉收縮 傳入

31、信息。 運動 僅接受高位 纖維，細 梭內肌，ACh 調節(jié)肌梭 神經元 中樞下傳信息。 感受器的 敏感性。 motor neuron 通常是運動反射的最后公路（final common path） motor neuron 對梭外肌和梭內肌都有支配作用，其功能不清。,由一個運動神經元及其支配的全部肌纖維所組成的功能單位，稱為 motor unit 。,運動單位(motor unit),motor unit 示意圖,眼外肌運動神經元6 12 根肌纖維,四肢肌(三角肌)運動神經元 2000根肌纖維,精細運動,巨大肌張力,（二）脊休克(spinal shock),與高位中樞離斷的脊髓，暫時喪失反射活動

32、的能力，進入無反應狀態(tài)，此現(xiàn)象稱之為spinal shock 。,軀體和內臟反射活動減弱或消失,數(shù)分鐘 10分鐘 數(shù)小時 數(shù)天 3周 數(shù)周、數(shù)月,由于離斷的脊髓突然失去了高位中樞的調節(jié)作用（易化作用、抑制作用）。,為什么會產生spinal shock ？,1.屈反射（flexion reflex） 2.交叉伸肌反射(crossed extensor reflex) 3.牽張反射(stretch reflex）,（三）脊髓的軀體運動反射,牽張反射(stretch reflex),由神經支配的骨骼肌受到牽拉而伸長時，能反射性的引起受牽拉的同塊肌肉收縮，稱為stretch reflex，如膝跳反射，

33、跟腱反射。,神經支配,肌梭（muscle spindle）,（2）牽張反射的反射弧,感受器,腱器官（tendon organ ),（肌肉張力）,（肌肉長度）,肌梭（muscle spindle）,肌梭（muscle spindle）,是能感受牽拉刺激的梭形感受器，感受肌肉長度的變化，外層為一結締組織囊，囊內為梭內肌纖維，與囊外的梭外肌纖維呈并聯(lián)關系。,當梭外肌被拉長時，梭內肌也隨之被拉長,肌梭受到刺激，沖動經傳入神經到中樞,運動神經元興奮，被牽拉的梭外肌收縮,肌梭（muscle spindle）,肌梭的傳入神經 A.類傳入纖維： 直徑較粗，末梢呈螺旋環(huán)繞于核袋纖維。 B.類傳入纖維： 直徑較細

34、末梢呈花枝狀，環(huán)繞于核鏈纖維。,肌纖維的神經支配 A. 梭外肌纖維： 受脊髓前角運動神經元支配，其纖維稱為 -傳出纖維。 B. 肌梭： 接受脊髓前角運動神經元支配，其纖維稱 為-傳出纖維（12兩種）。,stretch reflex的反射?。?牽拉刺激 肌纖維被動拉長（或梭內肌纖維收縮） 肌梭感受器興奮 、類傳入纖維傳入 支配該肌肉的脊髓前角motor neuron 興奮 傳出纖維 同一塊受牽拉的牽拉收縮。,運動神經元的興奮性始終較高，使得與運動神經元處于同激活(co-activation)狀態(tài)，肌肉可持續(xù)縮短。,當傳出纖維活動加強時梭內肌纖維收縮肌梭內感受器的敏感性升高、類傳入沖動增多引起支配

35、同一塊肌肉的運動神經元興奮梭外肌收縮，這一途徑稱loop。,環(huán)路(loop),環(huán)路的作用,環(huán)路的作用,對肌肉主動收縮所產生的牽張刺激異常敏感。,腱器官（tendon organ ),存在于膠原纖維之間，肌肉部拉長的部位，與梭外肌纖維呈串聯(lián)關系。感受肌肉張力的變化。,腱器官示意圖,腱器官與肌梭的比較,A 當肌肉受到牽拉 肌梭感受器興奮 牽張反射 肌肉收縮，以對抗牽拉； B 當大力牽拉肌肉 肌肉強烈收縮 腱器官興奮 抑制牽張反射，避免肌肉 過度收縮牽拉而損傷，從而具有保護作用。,牽張反射過程, 腱反射（tendon reflex，位相性牽張反射）,（3）stretch reflex 的類型,快速牽

36、拉肌腱時產生的牽張反射。 如膝反射、跟腱反射等。 主要發(fā)生于肌腱的快肌纖維，反射的潛伏期很短，是單突觸反射。,常用的腱反射,名稱 檢查方法 中樞部位 效應 肘反射 扣擊肱二頭肌肌腱 頸5-7 肘部屈曲 膝反射 扣擊髕韌帶 腰2-4 小腿伸直 跟腱反射 扣擊跟腱 腰5-骶2 腳向足底屈曲,緩慢、持續(xù)的牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射，表現(xiàn)為受牽拉的肌肉發(fā)生微弱而持續(xù)的收縮，阻止肌肉被拉長。是多突觸反射。,肌緊張（muscle tonus，緊張性牽張反射）,意義：維持身體的姿勢，而不表現(xiàn)為明顯的動作。,二、高位中樞對軀體運動的調節(jié),(一) 腦干網狀結構對軀體運動的調節(jié) (二) 其他高位中樞對軀體運動的調節(jié)

37、 (三)去大腦僵直 (四)腦干對姿勢反射的調節(jié),正常情況下，脊髓的牽張反射受到腦干的調節(jié)。抑制區(qū)和易化區(qū)相互對抗而處于平衡，以維持正常的肌緊張。,易化區(qū)的活動略占優(yōu)勢,(一) 腦干網狀結構對軀體運動的調節(jié),抑 制 區(qū),易 化 區(qū),肌 緊 張,小腦前葉 蚓 部,大腦皮層運動區(qū)紋狀體,前庭核,小腦前部 兩側葉,+,+,+,+,-,+,(二) 其他高位中樞對軀體運動的調節(jié),腦干網狀結構下行抑制和易化結構示意圖,在中腦上、下疊體（上、下丘）之間切斷腦干，動物立即出現(xiàn)四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬等肌緊張亢進現(xiàn)象（角弓反張）。,去大腦僵直主要表現(xiàn)為伸肌(抗重力肌)過度緊張。,(三)去大腦僵直(decere

38、brate rigidity),因為較多的抑制系統(tǒng)（特別是來自大腦皮層運動區(qū)、紋狀體）的作用被消除，使抑制區(qū)活動減弱而易化區(qū)活動相對增強，易化系統(tǒng)作用占優(yōu)勢。,為什么會產生decerebrate rigidity？,僵直類型,兩類去大腦僵直的比較 項 目 僵 直 僵 直 高位中樞沖動N元興奮性 高位中樞沖動直接或 產生原因 肌梭敏感性 傳入沖動 間接提高-N元興奮 N元興奮性 肌緊張 性 伸肌緊張性 僵直。 僵直。 產生方法 在中腦上、下丘間橫斷腦干 。 將切斷背根的動物再 切除小腦前葉。 證明方法 切斷背根傳入纖維僵直消失。 將僵直動物切斷聽 神經或破壞前庭核 僵直消失。 傳導束 網狀脊髓束

39、 前庭脊髓束,運動神經元 運動神經元 興奮性 興奮性 前庭脊髓束 增強作用 易化作用 網狀脊髓束 易化作用 增強作用,(四)腦干對姿勢反射的調節(jié),1、狀態(tài)反射（attitudinal reflex） 頭部在空間位置及頭部與軀干相對位置發(fā)生改變，可反射性地改變軀體肌肉的緊張性，稱attitudinal reflex。,迷路緊張反射（tonic labyrinthine reflex）,頸緊張反射 （tonic neck reflex）,（1）迷路緊張反射（tonic labyrinthine reflex） 中樞：前庭核。 仰臥伸肌緊張性；俯臥緊張性 （2）頸緊張反射（tonic neck re

40、flex） 中樞：頸段脊髓。 頭扭向一側同側伸肌緊張性； 頭后仰前肢緊張性； 頭前俯前肢緊張性。,正常動物可保持站立姿勢，如將其推倒，則可翻正過來，此稱righting reflex。 該反射動作主要靠中腦的整合作用來完成，事先破壞動物雙側耳石器官，并蒙其雙眼，使之四肢朝天從高處墜下，翻正反射消失。,2.翻正反射（righting reflex）,三、小腦對軀體運動的調節(jié),Local neuronal circuit in cerebellum,小腦的功能,a. 維持身體平衡：前庭小腦(古小腦) b. 調節(jié)肌緊張 ：脊髓小腦(舊小腦) c. 協(xié)調隨意運動： 皮層小腦(新小腦) d. 參與隨意運

41、動的設計和程序的編制： 皮層小腦(新小腦),古小腦（前庭小腦，絨球小結葉） 通路：前庭器官 前庭核 絨球小結葉 前庭核前庭脊髓束脊髓前角運動神 經元軀干和四肢肌肉。 切除絨球小結葉平衡失調綜合征， 可使暈動病消失。,a.維持身體平衡, 抑制肌緊張： 前葉蚓部延髓網狀結構抑制區(qū)（+）脊髓前角 運動神經元（-）肌緊張降低。 加強肌緊張 ： 前葉兩側部 延髓網狀結構易化區(qū)（-） 脊髓 前角運動神經元（+） 肌緊張增強； 旁中央小葉：增強雙側肌緊張。 在人類以加強肌緊張為主。 舊小腦受損肌緊張降低，四肢乏力。,b.調節(jié)肌緊張,皮層小腦（新小腦） 調節(jié)正在進行中的運動，并協(xié)助大腦對隨意運動進行適時的控制

42、。,c.協(xié)調隨意運動,小腦損傷隨意運動力量、方向、速度、穩(wěn)定度失調出現(xiàn)小腦性共濟失調，步態(tài)蹣跚，意向性震顫、肌無力。,d. 參與隨意運動的設計和程序的編制： 皮層小腦(新小腦),四、基底神經節(jié)對軀體運動的調節(jié) 基底神經節(jié)（basal ganglia）是皮層下一些神經核團的總稱，位于大腦兩半球的深部，其纖維聯(lián)系與生理功能都很復雜，對軀體運動有重要的調節(jié)作用。,蒼白球 舊紋狀體 紋狀體 殼 核 新紋狀體 尾狀核 丘腦底核 黑質 紅核,（一）Basal ganglin的組成及其纖維聯(lián)系,Basal ganglin and its fiber connection,可能參與運動的設計和程序的編制。它對

43、肌緊張可能起抑制作用（來自紋狀體的抑制性信息起抑制腦干易化區(qū)、興奮抑制區(qū)的作用）。,（二）basal ganglia 的功能,1、運動過少、肌緊張過強綜合征 帕金森病(parkison病)，又稱震顫麻痹 主要病變在黑質。 主要表現(xiàn) 全身肌緊張增強，肌肉強直，隨意運動降低，動 作緩慢，面部表情呆板，伴有靜止性震顫。,（三）basal ganglia損傷的主要表現(xiàn)：,發(fā)病原因 中腦黑質的多巴胺神經元功能的損害，腦 內多巴胺含量下降是帕金森病的主要原因。,黑質- 紋狀體環(huán)路示意圖，大學生理學P78,（2）運動過多、肌緊張降低綜合征 亨廷頓病(Huntington disease) 又稱舞蹈病和手足徐

44、動癥 主要表現(xiàn) 不自主的上肢和頭部舞蹈樣動作， 伴有肌緊張降低。 原因 主要是紋狀體內膽堿能和GABA能神經 元功能減退，而黑質多巴胺能神經元 功能相對亢進所致。,五、大腦皮層對軀體運動的調節(jié),（一）大腦皮層運動區(qū)（cortical motor area） （二）大腦皮層的運動傳導通路 （三）隨意運動的產生和協(xié)調,1、中央前回運動區(qū)（4、6區(qū)） 特點 （1）交叉支配，但支配頭面部肌肉運動卻是雙 側性的（下部面肌和舌肌除外） （2）倒置安排，功能定位精細總體安排是倒置 的，但頭面部代表區(qū)內部安排是正立的。 （3）精細定位，運動代表區(qū)大小與運動的精細 程度有關。,（一）大腦皮層運動區(qū)(cortic

45、al motor area),2、第二軀體運動區(qū) 中央前回和島葉之間，雙側性支配，但 引起運動需要較強的刺激。 3、運動輔助區(qū) 皮層內側面（大腦兩半球縱裂側壁）。 4、中央后回的運動功能,1.錐體系（pyramidal system） 錐體系是指由大腦皮層運動區(qū)的錐體細胞及其發(fā)出的下行至脊髓、腦干的纖維組成的支配骨骼肌隨意運動的功能系統(tǒng)。 包括皮質脊髓束和皮質腦干束。與精細的肌肉運動有關。,（二）大腦皮層的運動傳導通路,上運動神經元（upper motor neuron）： 發(fā)出錐體束的皮層運動區(qū)神經元。 下運動神經元（lower motor neuron ）： 腦干神經核運動神經元和脊髓前角

46、運動 神經元。,錐體系功能,錐體束下行纖維，一方面分別激活和運動N元，調節(jié)四肢遠端肌肉的精細活動；同時，通過中間神經元的聯(lián)系保持與拮抗肌運動N元之間的對抗平衡，維持肢體運動的協(xié)調。,是指起源于皮層以及皮層下的某些核團、不經過延髓錐體控制軀體運動的下行通路。它不直接到達脊髓或腦神經運動核，而是經過基底神經節(jié)、腦干網狀結構神經元中轉影響脊髓功能。,2.錐體外系（extrapyramidal system）,纖維起源 起源于皮層下核團（紋狀體、黑質、紅核），屬經典的錐體外系。 由大腦皮層中、小錐體細胞起源下行并通過皮層下核團接替轉而控制脊髓運動N元的傳導系統(tǒng)，稱為皮層起源的錐體外系。 由錐體束側支進

47、入皮層下核團轉而控制脊髓運動N元的傳導系統(tǒng)，稱為旁錐體系。,調節(jié)肌緊張，調整身體姿勢和肌群的協(xié)調性運動（具有雙側性）。,錐體外系功能：,運動傳導系統(tǒng)損傷的臨床表現(xiàn)： （1）皮層腦干通路損傷，難以分清哪一系統(tǒng)功能缺損。錐體束綜合征則是兩個系統(tǒng)合并損傷的結果。 （2）單純錐體束損傷軟癱；再合并錐體外系損傷硬癱。 此外，在皮層脊髓側束損傷，巴賓斯基征（Babinski sign）陽性。,產生機制尚不清楚。 目前認為：隨意運動的設想起源于皮層聯(lián)絡區(qū)(cortical association area)；設計在大腦皮層、基底神經節(jié)和皮層小腦，運動皮層（中央前回和運動前區(qū)）發(fā)出動作指令，由運動傳出通路到達

48、脊髓和腦干motor neurons。 大腦皮層、基底神經節(jié)、皮層小腦、脊髓小腦、外周感覺反饋信息等對運動進行調整。,（三）隨意運動的產生和協(xié)調,第五節(jié) 神經系統(tǒng)對內臟活動的調節(jié) 一、自主神經系統(tǒng)對內臟活動的調節(jié) autonomic neruous system（ANS） 是指調節(jié)內臟活動交感N和副交感N兩 大部分，大多數(shù)器官接受其雙重支配。,(一)ANS的 結構特征 （Diagram of Distribution Autonomic Nervous system）,(一)ANS的 結構特征 （Diagram of Distribution Autonomic Nervous system）

49、,（二）ANS的功能特點 主要是調節(jié)內臟活動，維持機體 內環(huán)境穩(wěn)定，以適應整體及環(huán)境變 化的需要。,2、自主神經系統(tǒng)的功能特點 （1）雙重神經支配： 大多數(shù)內臟器官受交感和副交感雙重支配。 （2）拮抗作用（antagonism）： 在受雙重支配的器官中，交感和副交感神 經的作用往往是相反的。,（3）交感和副交感神經活動的對立統(tǒng)一 交感腎上腺髓質系統(tǒng)：當機體進行劇烈 活動時，副交感神經系統(tǒng)活動減弱，交感 活動增強，并伴有腎上腺髓質分泌的增加。 迷走胰島素系統(tǒng)：當機體處于安靜狀態(tài) 時，交感活動減弱，副交感活動增強，并 常伴有胰島素分泌增加。,（4）緊張性作用： 在靜息狀態(tài)下，自主神經中樞經常發(fā) 放

50、低頻的神經沖動控制效應器官的活動，稱之為緊張性作用（tonic action）。,（5）對整體生理功能的調節(jié) 當動物遇到各種緊急情況，如劇烈的運 動、 失血、痙痛、寒冷時，機體會立即發(fā)生一系列廣 泛的交感-腎上腺系統(tǒng)活動亢進的現(xiàn)象，稱為應急 （emergency)，包括心率升高，皮膚與腹腔內臟血 管收縮，循環(huán)血量增多，支氣管舒張，肝糖元分解 增加，血糖升高。 副交感NS的活動相對比較局限，在于保護機體、 休整恢復、促進消化、積蓄能量、排泄和生殖。,二、脊髓及低位腦干對內臟活動的調節(jié) （一）脊髓對內臟活動的調節(jié)。 脊髓內有調節(jié)內臟活動的初級中樞。 1、可完成基本的血管張力反射、發(fā)汗、 排尿、排便

51、、勃起反射等。 2、特點： 不精確，調節(jié)能力差。,（二）低位腦干對內臟活動的調節(jié) 1、延髓-生命中樞（vital center） 延髓（medulla oblongata）內有許多 重要的內臟調節(jié)中樞，支配頭部所有 腺體及內臟器官的活動。 2、腦橋：呼吸調整中樞、角膜反射中樞等。 3、中腦：瞳孔對光反射中樞。,三、下丘腦對內臟活動的調節(jié) 下丘腦（hypothalamus）是調節(jié)內臟活動的較高級中樞，能把內臟活動與其他生理功能聯(lián)系起來，成為軀體性、自主性和內分泌功能的重要整合中樞。 （一）下丘腦的結構特點 1、位置： 位于腦的中心，丘腦前下方，第三腦室兩側。其上方是邊緣系統(tǒng)和丘腦-皮層系統(tǒng)，下以

52、漏斗與垂體相連，后部以乳頭體后緣為界，與腦干和脊髓相連。,Diagram of hypothalamic nuclear groups,2、分區(qū)： 前區(qū)（Anterior area，前核團）： 視上核、視交叉上核、室旁核、下丘腦 前核、視前核； 中區(qū)（Intermediate area，中核團）： 背內側核、腹內側核、弓狀核、結節(jié)核； 后區(qū)（Posterior area，后核團）： 下丘腦后核、乳頭體核。,3、傳入、傳出纖維： A、傳入纖維： 來自邊緣前腦、丘腦、腦干網狀結構。 B、傳出纖維： a 至邊緣前腦、丘腦、腦干網狀結構; b 至垂體門脈系統(tǒng) 垂體前葉; c 至下丘腦垂體束 垂體后葉。

53、,（二）下丘腦的功能 1、對內臟活動的調節(jié) （1）下丘腦是交感或副交感N中樞，也是 較高級的調節(jié)內臟活動的中樞。 A 電刺激下丘腦外側區(qū)： 心率升高、皮膚、內臟血管收縮、BP 升高、瞳孔擴大、豎毛等。 B 電刺激下丘腦背內側核： 交感N興奮、肌肉血管舒張。 C 電刺激下丘腦背前部： 膀胱收縮（副交感效應）。 D 電刺激下丘腦后部：胃酸分泌增強。 （2）特點： 調節(jié)的多變性，廣泛性、綜合性。,2、對體溫的調節(jié) 體溫調節(jié)中樞（位于視前區(qū)-下丘腦前部） 3、對攝食行為的調節(jié) （1）攝食中樞（feeding center）：下丘腦外 側區(qū)。 （2）飽中樞（satiety center）：下丘腦腹內 側

54、核（葡萄糖感受器）。 （3）攝食中樞和飽中樞活動有交互抑制 （reciprocal inhibition）關系。,4、對水平衡的調節(jié) （1）控制水的攝入量：渴中樞（drinking center）位于下丘腦外側區(qū)（與攝食中 樞極為靠近）。 （2）調節(jié)腎臟對尿的排出量：下丘腦視上 核、室旁核有滲透壓感受器。 5、對垂體功能的調節(jié) （1）下丘腦的神經細胞能分泌多種活性物 質，總稱為下丘腦調節(jié)肽（九種），調 節(jié)腺垂體功能。 （2）下丘腦有些神經元對血中某些激素濃度 的變化敏感，故稱為覺察細胞（detector cell）。,6、對情緒變化和行為反應 （1）下丘腦的防御反應區(qū)： 位于下丘腦腹內側區(qū)。

55、電刺激該區(qū)：骨骼肌血管舒張、BP升 高，出現(xiàn)防御性行為； （2）在間腦水平以上去除貓的大腦皮層， 動物會自發(fā)地出現(xiàn)或輕微刺激就能引 起“假怒”（sham rage），出現(xiàn)攻擊行為 7、對生物節(jié)律的控制 日周期節(jié)律控制中心： 位于下丘腦視交叉上核。,四、大腦皮層對內臟活動的調節(jié) （一）新皮層對內臟活動的調節(jié) 大腦皮層是調節(jié)內臟活動的最高級中樞，其區(qū)域分布與軀體運動代表區(qū)有一致之處。 1、刺激皮層4、6區(qū)某些部位：心率增加、BP 升高；刺激4 區(qū)內側直腸和膀胱運動變。 2、刺激皮層6 區(qū)：豎毛、出汗、血管舒縮反應。 3、刺激皮層外側面：呼吸及血管運動變化。 4、電刺激8、19區(qū)：眼外肌運動、瞳孔反

56、應。 電刺激人類大腦皮層也能見到類似結果。,（二）邊緣葉與邊緣系統(tǒng)結構和功能 1、結構與組成 邊緣葉（limbic lobe）是指大腦皮層內側面與腦干的連接部及胼胝體旁的環(huán)周結構，包括海馬、穹窿、胼胝體回、海馬回、扣帶回等 limbic lobe與大腦皮層的島葉、顳極、眶回以及皮層下的杏仁核、隔區(qū)、下丘腦、丘腦前核等在結構與功能上密切相關， 把邊緣葉和上述結構統(tǒng)稱為邊緣系統(tǒng)（limbic system）。,Diagram of limbic system,中腦的中央灰質、被蓋等與邊緣系統(tǒng)也有密切的關系，稱為邊緣中腦。 Limbic system包括： 邊緣葉； 有關的皮層下結構； 邊緣中腦 。,2、邊緣系統(tǒng)的功能 （1）對內臟和內分泌腺活動的調節(jié) A 刺激或損毀邊緣系統(tǒng)的一些區(qū)域，可引起內臟活 動明顯的改變（刺激杏仁BP 、HR、胃腸運動和 分泌 或；交感興奮、內分泌活動和性反應 ）。 B 調節(jié)特點：它是許多初級中樞活動的調節(jié)者，起 到促進或抑制各初級中樞活動的作用，即起調制作用（modulation）。,(2) 對情緒和行為的調節(jié) Limbic system能控制情緒的發(fā)生和