第六章植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其調(diào)控

第六章第六章 植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控在一系列物質(zhì)和能量代謝基礎(chǔ)上，種子萌發(fā)形成幼苗，不斷地長(zhǎng)出根、莖和葉，開花結(jié)果，衰老死亡。生長(zhǎng)發(fā)育受內(nèi)部和外部因子的影響和調(diào)節(jié)。外部因子： 主要是指光、溫度、日照長(zhǎng)度、重力、化學(xué)物質(zhì)等；內(nèi)部因子 ：主要是體內(nèi)產(chǎn)生的化學(xué)信號(hào) 激素。 這些化學(xué)和物理因子通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)，調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育。第一節(jié)第一節(jié) 植物的生活周期與植物的生長(zhǎng)過(guò)程植物的生活周期與植物的生長(zhǎng)過(guò)程一、植物的生活周期（一、植物的生活周期（ life cycle） (生活史生活史 )對(duì)種子植物而言，從上一代種子開始，經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)，又形成新一代種子形成所經(jīng)歷的周期。生活周期的順利進(jìn)行是由植物體所包含基因預(yù)先決定并受內(nèi)部和外部環(huán)境因子的制約，在生活周期的不同階段，由不同的基因在起作用，是基因在時(shí)間上和空間上順序表達(dá)的結(jié)果。二二 . 植物生長(zhǎng)發(fā)育的多型性植物生長(zhǎng)發(fā)育的多型性植物的發(fā)育環(huán)境和植物自身各部分的相互關(guān)系都處于經(jīng)常變更之中，受內(nèi)部和外部環(huán)境因子的影響和制約，植物個(gè)體發(fā)育也存在著多型性（polymorphism） 和生理功能的復(fù)雜性。長(zhǎng)命植物： 如紅檜、紅豆杉等 （壽命上前年、上百年）短命植物： 沙漠菊（壽命只有 3個(gè)多星期）一次結(jié)實(shí)植物： 含一年生（水稻、小麥等）、冬性和二年生（冬小麥、甜菜）、少數(shù)多年生（龍舌蘭）植物等；多次結(jié)實(shí)植物： 一旦長(zhǎng)成成體植物，即可每年開花結(jié)實(shí)。三三 植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)四四 生長(zhǎng)生長(zhǎng) (growth)： 由于細(xì)胞的分生（及擴(kuò)大）引起植物體積與重量的不可逆增加，使植物由大變小，由胚最終變成完整植株，這種量上的增加，就是生長(zhǎng)。五五 發(fā)育發(fā)育 (development)： 由于細(xì)胞的分化引起處于不同部位的細(xì)胞群發(fā)生質(zhì)的變化，形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官（機(jī)械組織、保護(hù)組織等），這種質(zhì)的轉(zhuǎn)變，就是發(fā)育。 植物生長(zhǎng)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)植物生長(zhǎng)的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ) 細(xì)胞分裂期細(xì)胞分裂期： （分生生長(zhǎng)期）（分生生長(zhǎng)期） 細(xì)胞伸長(zhǎng)期細(xì)胞伸長(zhǎng)期：（延長(zhǎng)生長(zhǎng)期）（延長(zhǎng)生長(zhǎng)期） 細(xì)胞分化期細(xì)胞分化期：體積小、數(shù)量多、細(xì)胞核大、細(xì)胞壁薄、細(xì)胞質(zhì)稠密，呼吸強(qiáng)、代謝旺。體積增大、形成液泡（小 大），細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)被擠到邊緣，代謝旺盛、干物質(zhì)積累。細(xì)胞體積定型、胞壁加厚，結(jié)構(gòu)特化、功能專一，代謝與呼吸均低于伸長(zhǎng)階段。分裂、長(zhǎng)大、分化植物生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)的 “ 慢慢 快快 慢慢 ” 特征特征生長(zhǎng)量的表示法1) 生長(zhǎng)積量：測(cè)定時(shí)的實(shí)際數(shù)量。2) 生長(zhǎng)速率：絕對(duì)生長(zhǎng)速率絕對(duì)生長(zhǎng)速率 ：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)，植物材料生長(zhǎng)的絕 對(duì)增加量。相對(duì)生長(zhǎng)速率：相對(duì)生長(zhǎng)速率： 單位時(shí)間內(nèi)，植物材料絕對(duì)增 (RGR） 加量占原來(lái)生長(zhǎng)量的相對(duì)比例。(AGR)生生 長(zhǎng)長(zhǎng) 曲曲 線：線： 以時(shí)間為橫坐標(biāo)，生長(zhǎng)量為縱坐標(biāo)，可得一條曲線，即生長(zhǎng)曲線。若以生長(zhǎng)積量表示生長(zhǎng)量，則得 “ S型型 ” 曲線曲線；若以絕對(duì)生長(zhǎng)量表示，則得一 拋物線拋物線 。第二節(jié)第二節(jié) 種子萌發(fā)種子萌發(fā)一、種子萌發(fā)一、種子萌發(fā) (seed germination)： 在適宜的外界環(huán)境條件下，種子的胚由休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)狀態(tài)，進(jìn)而形成幼苗的過(guò)程。種子萌發(fā)的條件內(nèi)在因素種子的壽命種子的成熟度種子的休眠抑制萌發(fā)的物質(zhì)外部條件水分溫度氧氣光照種子具有完整的胚，并有胚乳或子葉內(nèi)豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為是種 子萌發(fā)形成幼苗的關(guān)鍵所在。1. 種子的壽命種子的壽命 ( longevity)：種子從完全成熟到喪失生活力（或死亡）所經(jīng)歷的時(shí)間， 稱為種子的壽命。分類：分類：短命種子： 幾小時(shí) 幾周。如，楊 (幾周 )、柳（ 12h）中命種子： 幾年 幾十年。多數(shù)栽培作物。如，小麥、水稻等長(zhǎng)命種子： 百年 千年，蓮花。種子喪失活力的原因： 酶的破壞； 營(yíng)養(yǎng)物的消耗； 有害代謝物的積累。種子的貯藏條件種子的貯藏條件 ：低溫、干燥、乏氧。2. 種子的成熟度種子的成熟度后熟作用后熟作用 (after ripening)：種子采收后，需經(jīng)過(guò)一段繼續(xù)發(fā)育的過(guò)程（或者完成形態(tài)建成，或者進(jìn)行一系列生理生化變化），達(dá)到真正成熟，使其具備發(fā)芽能力。標(biāo)準(zhǔn)：標(biāo)準(zhǔn)： “ 全成熟、先天足， 成苗壯 ”3. 種子的休眠種子的休眠 (drmancy)種子即使處于適宜的外界條件下也不萌發(fā)，這種現(xiàn)象，叫休眠。種子生長(zhǎng)的暫時(shí)停頓起因于內(nèi)部的生理抑制或種皮的障礙。種子的休眠原因種子的休眠原因形 態(tài) 后 熟： 種胚分化發(fā)育不全，因而處于休眠狀態(tài)。如，銀杏、人參、當(dāng)歸等。生理后熟型： 種胚分化發(fā)育雖已完全，但生理上尚未完全成熟， 仍不能萌發(fā)。如，蘋果、梨、桃杏等。 種皮障礙抑制 物質(zhì)： 鹽、含 N或釋放氰化物的物質(zhì)、有機(jī)酸、生物堿等。硬實(shí)： 豆科、茄科、百合科多種植物中，種子具有堅(jiān)硬而不透水的果皮或種皮，稱為硬實(shí)。硬實(shí)可通過(guò)擦破種皮、極端高、低溫、濃硫酸處理、高水壓和高頻發(fā)生器等物理、化學(xué)方法破除。不透氣、不透水、機(jī)械障礙保護(hù)層 角質(zhì)、蠟質(zhì)種皮厚結(jié)構(gòu)致密（胚乳油脂，緊緊包裹在胚外）二二 . 種子萌發(fā)的生理生化變化種子萌發(fā)的生理生化變化吸水過(guò)程的變化快速吸水階段（吸脹）： 水分透過(guò)種皮到達(dá)胚，使種子中的蛋白質(zhì)及其他膠體物發(fā)生水合作用（襯質(zhì)勢(shì)吸水）。物質(zhì)準(zhǔn)備階段： 酶的形成或活化，從而使代謝加強(qiáng)，為萌發(fā)的形態(tài)變化奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。形態(tài)變化階段（露白）： 在代謝活動(dòng)活化的基礎(chǔ)上，使胚根細(xì)胞伸長(zhǎng)，胚根突破種皮而伸出。吸水過(guò)程的三階段淀粉 糖脂肪 甘油、脂肪酸蛋白質(zhì) 氨基酸貯藏物質(zhì)的變化 大分子轉(zhuǎn)變?yōu)樾》肿?不溶性物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì) 從貯藏部位（胚乳、子葉）轉(zhuǎn)移到生長(zhǎng)部位（胚）呼吸作用的變化上升階段滯緩階段再度急劇上升萌發(fā)過(guò)程中進(jìn)行著貯藏大分子物質(zhì)的分解，以適合的小分子形式運(yùn)輸和在新成長(zhǎng)器官中小分子物質(zhì)重新合成細(xì)胞組成物質(zhì)的復(fù)雜變化，是在遺傳基因控制下，在適合外界環(huán)境影響下的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量交換和信息交流的綜合表現(xiàn)。三、種子萌發(fā)過(guò)程和幼苗生長(zhǎng)三、種子萌發(fā)過(guò)程和幼苗生長(zhǎng)（一）子葉出土幼苗： 種子萌發(fā)時(shí)下胚軸生長(zhǎng)較快，將子葉和胚芽一起頂出土面，子葉變綠先行光合，真葉長(zhǎng)出隨即枯萎。如大豆、油菜等。大豆（子葉出土植物）種子的萌發(fā)A B C D E F G（二） 子葉留土幼苗： 種子萌發(fā)時(shí)下胚軸伸長(zhǎng)較慢或不伸長(zhǎng)，子葉流在土中不露出土面，而上胚軸和胚芽頂出土面，待子葉養(yǎng)料耗盡，隨即枯萎。如蠶豆、柑橘等。豌豆（子葉留土植物）種子的萌發(fā)第五節(jié)第五節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng)植物的運(yùn)動(dòng) 由刺激所引起的植物體地上器官的空間位置或形態(tài)上的變化過(guò)程，稱為運(yùn)動(dòng)，包括 向性運(yùn)動(dòng) 和 感性運(yùn)動(dòng)。向性向性 運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng) (tropic movement)： 外界因素 單方向刺激所引起的植物的 生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng) 。向光性向光性 (phototropism) ： 植物向著光照射的方向彎曲生長(zhǎng)的能力。包括正向光性、負(fù)向光性及橫向光性。向重力性向重力性 (gravitropism)： 向重力性 (gravitropism)是植物對(duì)地心引力的定向生長(zhǎng)反應(yīng)；也稱為向地性 (geotropism)。 根順著重力方向向下生長(zhǎng)，稱為正向重力性，莖背離重力方向向上生長(zhǎng)，稱為負(fù)向重力性，地下莖和葉則向水平方向生長(zhǎng)，稱為橫向重力性。 只有正在生長(zhǎng)的部位才能進(jìn)行向重力性運(yùn)動(dòng)。 向光性產(chǎn)生的原因：向光性產(chǎn)生的原因：激素學(xué)說(shuō)：激素學(xué)說(shuō)：?jiǎn)畏较虻墓庹找鸩煌课划a(chǎn)生電勢(shì)差，向光的一側(cè)帶負(fù)電荷，背光的一側(cè)帶正電荷，生長(zhǎng)素的羧基電離后帶負(fù)電荷會(huì)向正電荷的方向移動(dòng)， 背光的一側(cè)生長(zhǎng)素增多，細(xì)胞伸長(zhǎng)加快，使植物向光彎曲。抑制物的存在抑制物的存在 :一種看法則認(rèn)為組織不均勻生長(zhǎng)是由于生長(zhǎng)抑制物質(zhì)分布不勻造成的。（蘿卜寧、蘿卜酰胺、黃質(zhì)醛等生長(zhǎng)抑制物質(zhì)） 向光一側(cè)的含量高于背光一側(cè) ， 使得植物向光彎曲 .向化性向化性 (chemotropism )： 是某些化學(xué)物質(zhì)在植物周圍分布不均勻引起的。植物根會(huì)朝向土壤中肥料較多的那個(gè)方向生長(zhǎng)，就是向化性表現(xiàn)。向水性向水性 (hydrotropism) ： 向水性是當(dāng)土壤中水分分布不均勻時(shí)，根趨向較濕的地方的特性。感受濕度梯度引起正向水性反應(yīng)的部位是根冠，鈣離子也參與調(diào)控向水性的反應(yīng)。向觸性向觸性 (thigmotropism): 向觸性指有些植物的部分器官接觸到固體物時(shí)，很快發(fā)生生長(zhǎng)變化的反應(yīng)，例如攀援植物的卷須與固體物一接觸，就很快引起不均勻生長(zhǎng)，將固體物纏繞。感性感性 運(yùn)動(dòng)運(yùn)動(dòng) (nastic movement):無(wú)一定方向的外界因素均勻作用于整株植物或某些器官所引起的運(yùn)動(dòng)， 是由于細(xì)胞膨壓改變或背腹面的生長(zhǎng)速度差異引起的。它可分為：感震運(yùn)動(dòng)感震運(yùn)動(dòng) (seismonastic movement)： 植物受到震動(dòng)而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)（含羞草）。感夜運(yùn)動(dòng) (nyctinastic movement)： 植物的葉片或花朵產(chǎn)生晝夜周期性的開閉現(xiàn)象（發(fā)生感夜運(yùn)動(dòng)的原因主要是由于光照強(qiáng)度的變化，改變了細(xì)胞的生理狀況。合歡、睡蓮）。近似晝夜節(jié)律近似晝夜節(jié)律 (circadian rhythm)/生物鐘生物鐘 biological clock植物內(nèi)生節(jié)律調(diào)節(jié)的近似 24小時(shí)的周期變化規(guī)律。(由于這些節(jié)律即使不在晝夜交替條件下，仍能在恒溫、連續(xù)光照或連續(xù)黑暗條件下保持下去，故稱為內(nèi)生晝夜節(jié)律 /奏。這個(gè)節(jié)奏大體上是 24小時(shí)的周期，又稱為近四晝夜節(jié)奏。）第四節(jié)第四節(jié) 外界條件（光、溫）對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控外界條件（光、溫）對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控一.一. 光光 （ 1）光能抑制植物的生長(zhǎng)）光能抑制植物的生長(zhǎng) 尤其是藍(lán)紫光和紫外光，強(qiáng)度越大抑制越強(qiáng)。（高山植物 /光提高吲哚乙酸氧化酶的活性導(dǎo)致氧化生長(zhǎng)素失活）二.二. （ 2）光能促進(jìn)組織的分化）光能促進(jìn)組織的分化 光能調(diào)控植物不同發(fā)育階段的形態(tài)發(fā)生與建成，光照不足或黑暗嚴(yán)重影響植物的正常形態(tài)建成。（黃花苗的產(chǎn)生）；三.三. （ 3）光周期與誘導(dǎo)成花）光周期與誘導(dǎo)成花四.四. 光周期（光周期（ photoperiod） 指白天和黑暗的相對(duì)長(zhǎng)度。植物通過(guò)測(cè)定白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度而控制自身生理反應(yīng)的現(xiàn)象，稱為 光光周期現(xiàn)象周期現(xiàn)象 。五.五. 根據(jù)開花的光周期反應(yīng)將植物分為長(zhǎng)日植物、短日植根據(jù)開花的光周期反應(yīng)將植物分為長(zhǎng)日植物、短日植物、中日植物及日中植物物、中日植物及日中植物 4類類短日植物短日植物 要求經(jīng)歷白天短于一定長(zhǎng)度 , 黑夜長(zhǎng)于一定長(zhǎng)度 (臨界暗期 )才能開花的植物 , 延長(zhǎng)暗期有利于植物開花（煙草、大豆、蒼耳）。長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物 要求經(jīng)歷白天長(zhǎng)于一定長(zhǎng)度 (臨界日長(zhǎng) ), 黑夜短于一定長(zhǎng)度才能開花的植物 , 延長(zhǎng)光照，縮短暗期有利于植物開花（冬小麥、菠菜）。中日植物中日植物 只有在十分狹窄的日長(zhǎng)范圍內(nèi)開花，長(zhǎng)于或短于這個(gè)日長(zhǎng)范圍都不能開花 的植物（甘蔗） 。 日中植物日中植物 開花不為日長(zhǎng)所控制，只要它的生活周期達(dá)到開花成熟狀態(tài)即可開花的植物 （黃瓜、番茄）。臨界日長(zhǎng)（臨界日長(zhǎng)（ critical day-length） 晝夜周期中誘導(dǎo)短日植物開花所必須的最長(zhǎng)日照或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花所必需的最短日照。光敏色素在白天吸收光后，其大部轉(zhuǎn)變?yōu)?Pfr， 這個(gè)過(guò)程進(jìn)行得很快；在夜晚， Pfr分解或轉(zhuǎn)變就慢得多，常需幾小時(shí)，黑暗的長(zhǎng)短決定了 Pfr的 數(shù)量；反過(guò)來(lái)， Pfr的數(shù)量使植物分辨黑夜的長(zhǎng)短，從而開花反應(yīng)在一年中一定日長(zhǎng)的季節(jié)中產(chǎn)生。植物光敏色素的作用象 種 “ 滴漏式 ” 的計(jì)時(shí)器，它從暗周期初期開始計(jì)時(shí)，時(shí)間由單方向的一系列生化反應(yīng)測(cè)定，當(dāng) Pfr積累到足夠數(shù)量或比例時(shí)就會(huì)撥動(dòng)開花時(shí)鐘，使短日植物開花，這正好比滴漏時(shí)鐘中，水滴到一定數(shù)量時(shí)，種就被撥動(dòng)一位一樣。二二 . 溫度溫度任何植物的生長(zhǎng)發(fā)育都只能在一定溫度范圍內(nèi)進(jìn)行，不同溫度對(duì)植物的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生不同的影響。（一）溫度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響（一）溫度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn)生長(zhǎng)溫度三基點(diǎn) ：保持植物生長(zhǎng)的最低溫度、最高溫度和最適溫度。 溫度溫度生存極限溫度：生存極限溫度： 維持植物生命活動(dòng)的最低溫度和最高溫度，叫生存的最低溫度和最高溫度，兩者合稱為植物生存的極限溫度。最最 適適 溫溫 度：度： 植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：協(xié)調(diào)最適溫度： 使植物生長(zhǎng)健壯、比最適溫度略低的溫度。最低溫度 最高溫度生命冷死點(diǎn) 熱死點(diǎn)最高溫