采后生理及果蔬保鮮.doc

采后生理及果蔬保鮮緒論： 一、果蔬產(chǎn)品的特點：1、收獲后的果蔬，雖然脫離了母體和栽培的環(huán)境條件，同化作用已基本停止，但仍然是活的有機(jī)體，還在繼續(xù)進(jìn)行生命活動，如呼吸代謝、蒸騰作用、成熟衰老變化等。 2、易腐性。果蔬產(chǎn)品營養(yǎng)價值和水分含量高，采收后如不及時進(jìn)行處理，很容易發(fā)生腐爛變質(zhì)，降低其應(yīng)有的商品價值，帶來很大的損失。 3、果蔬產(chǎn)品生產(chǎn)具有一定的季節(jié)性和區(qū)域性。通過貯藏保鮮可以消除這種季節(jié)性和區(qū)域性的差別，從而達(dá)到調(diào)節(jié)市場，實現(xiàn)周年供運。二、幾個重要概念： 1、耐貯性，是指果蔬產(chǎn)品在一定的貯藏期限內(nèi)能保持其原有質(zhì)量而不發(fā)生明顯不良的特性；2、抗病性，是指果蔬產(chǎn)品抵抗致病微生物侵害的特性。 兩者既有區(qū)別，又密切聯(lián)系，如，耐貯的一般都比較抗病，不抗病的顯然不會耐貯；但抗病的不一定耐貯。3.成熟(maturation) 是指果實生長的最后階段，在此階段，果實充分長大，養(yǎng)分充分積累。已經(jīng)完成發(fā)育并達(dá)到生理城成熟。對某些果實如蘋果、梨、柑橘、荔枝等來說，已達(dá)到可以采收的階段和可食用的階段；但對一些果實如香蕉、菠蘿、番茄等來說，盡管已完成發(fā)育或達(dá)到生理成熟階段，但不一定是食用的最佳時期。 4.完熟(ripening) 是指果實達(dá)到成熟以后，即果實成熟的后期，果實內(nèi)發(fā)生一系列急劇的生理生化變化，果實表現(xiàn)出特有的顏色、風(fēng)味、質(zhì)地，達(dá)到最適于食用階段。香蕉，菠蘿，番茄等果實通常不能在完熟時才采收，因為這些果實在完熟階段的耐貯藏性明顯下降，成熟階段是在樹上或植株上進(jìn)行的，而完熟過程可以在樹上進(jìn)行，也可以在采后發(fā)生。5.衰老(senescence) 認(rèn)為果實在充分完熟之后發(fā)生一系列的劣變，最后才衰亡，所以，完熟可以視為衰老的開始階段。Will等（1998）把衰老定義為代謝合成轉(zhuǎn)向分解，導(dǎo)致老化并且組織最后衰亡的過程。果實的完熟是從成熟的最后階段開始到衰老的初期。對于食用莖、葉、花等器官來說，雖然沒有象果實那樣的成熟現(xiàn)象，但有組織衰老的問題，采后的主要問題之一是如何延緩組織衰老。 三、果蔬產(chǎn)品貯藏的基本原理通過創(chuàng)造適宜果蔬產(chǎn)品正常生命活動所需要的溫度，濕度，氣體成分等環(huán)境條件，抑制微生物的活動，以增強(qiáng)園藝產(chǎn)品的抗病性，耐貯性，延緩它們的“后熟”和衰老，從而延長貯藏期。一般是采取控制溫度、濕度、氣體成分的措施。 值得一提的是，科學(xué)的貯藏保鮮措施和手段，雖能顯著的延長果蔬的貯藏期，但不能一味的追求長期貯藏，因為絕大數(shù)果蔬經(jīng)過貯藏后，產(chǎn)品質(zhì)量有所下降，加之長期貯藏需要投入更多的人力，消耗更多的能源，增加更多的管理費用，從而影響經(jīng)濟(jì)效益。 四、國內(nèi)外果蔬產(chǎn)品的概況（一）我國果蔬產(chǎn)品貯藏保鮮存在的問題 我國果蔬產(chǎn)業(yè)的工業(yè)化水平低，工藝、設(shè)備陳舊，貯藏保鮮、冷鏈運輸和精深加工發(fā)展滯后，造成采后損失率高達(dá)25%30%，產(chǎn)值750億元人民幣的新鮮果蔬在短期內(nèi)腐爛變質(zhì)。 1、果蔬貯藏能力不足 2、尚未建立適合我國國情、科學(xué)合理的果蔬流通鏈 3、貯運保鮮技術(shù)的推廣普及率較低 4、積極開展名、特、優(yōu)果品貯運理論和技術(shù)研究 5、采后商品化處理意識淡薄，采后處理設(shè)施缺乏 6、保鮮產(chǎn)業(yè)應(yīng)盡快適應(yīng)市場經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要 7、我國果蔬機(jī)械保鮮業(yè)剛剛起步，發(fā)展雖快，但沒有形成規(guī)?；?五、果蔬產(chǎn)品貯藏保鮮的研究進(jìn)展 園藝產(chǎn)品的貯藏保鮮在理論上已經(jīng)取得了極大的進(jìn)展； 從認(rèn)識果蔬采后的呼吸現(xiàn)象、乙烯的生理效應(yīng)，到認(rèn)識到乙烯生物合成途徑的調(diào)控，進(jìn)而認(rèn)識果蔬采后成熟衰老的機(jī)理及分子生物學(xué)基礎(chǔ)，其研究從觀察宏觀現(xiàn)象到深入細(xì)胞、亞細(xì)胞以及分子水平的微觀世界。 研究的發(fā)展不斷運用于指導(dǎo)果蔬花卉的貯藏實踐，使果蔬產(chǎn)品的貯藏保鮮方式有了可喜的進(jìn)步。果蔬產(chǎn)品貯藏保鮮技術(shù)也取得了很大的進(jìn)步。六、我國未來果蔬貯運業(yè)發(fā)展的趨勢1.冷庫貯藏是果蔬貯藏的主要方式 2. 產(chǎn)地貯藏將繼續(xù)擴(kuò)大和發(fā)展 3. 塑料薄膜保鮮將繼續(xù)推廣普及 4. 冷鏈流通業(yè)務(wù)將逐步發(fā)展 5. 產(chǎn)貯銷一體化模式將逐步建立 6. 貯藏基礎(chǔ)理論及高新技術(shù)研究將加強(qiáng) 1、天然保鮮劑貯藏保鮮技術(shù)的運用 2、氣調(diào)庫貯藏保鮮技術(shù)和設(shè)備的運用 3、推廣應(yīng)用塑料小包裝 4、發(fā)展冷藏氣調(diào)集裝箱 5、輻射技術(shù)貯藏保鮮 6、減壓貯藏保鮮技術(shù) 7、靜電場下果蔬保鮮 8、臭氧及負(fù)氧離子氣體保鮮技術(shù)的研究 9、生物技術(shù)保鮮的運用 七、果蔬產(chǎn)品貯藏保鮮的意義 1、貯藏保鮮是果蔬產(chǎn)品由初級產(chǎn)品轉(zhuǎn)化為商品的重要環(huán)節(jié) 2、貯藏保鮮可改變我國果蔬產(chǎn)品采后損失嚴(yán)重的局面 3、貯藏保鮮可大幅度增加果蔬產(chǎn)品的附加值和農(nóng)民的收入 4、滿足我國農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和就地安排農(nóng)村剩余勞動力的需要八、學(xué)習(xí)果蔬產(chǎn)品貯藏的任務(wù) 1、將旺季、豐年的盈余產(chǎn)品貯存起來，以補(bǔ)充淡季，歉年的虧損，將產(chǎn)地的產(chǎn)品運往消費集中的城鎮(zhèn)，以調(diào)節(jié)市場余缺。 2、探索果蔬產(chǎn)品的采后成熟、衰老、品質(zhì)變化，以及加工過程中各種變化的機(jī)理，從而指導(dǎo)果蔬產(chǎn)品貯藏加工應(yīng)用的具體實踐。第一章 果蔬生長成熟期間形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物化學(xué)和品質(zhì)變化第一節(jié) 果蔬成熟期間形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化一、組織結(jié)構(gòu)的變化 （一） 表皮組織結(jié)構(gòu)的變化 表皮是果蔬最外的一層組織，細(xì)胞形狀扁平，排列緊密，無細(xì)胞間隙。隨著成熟的增加，細(xì)胞間隙擴(kuò)大，其外壁常角質(zhì)化，形成角質(zhì)層。表皮上分布有氣孔和皮空。有的還分化出表皮毛覆蓋于外表，表皮的結(jié)構(gòu)，既能起到防止外來損傷和病蟲害侵入的作用，又具有調(diào)節(jié)呼吸和蒸騰作用的功能，是植物的保護(hù)組織。 1、角質(zhì)膜；2、蠟質(zhì)層；3、木栓層；4、氣孔和皮孔（二） 內(nèi)部薄壁組織的變化 薄壁組織又叫基本組織，它決定果蔬可食部分的品質(zhì)，生理方面擔(dān)負(fù)吸收、同化、貯藏通氣、傳遞等功能。隨著成熟的進(jìn)行，細(xì)胞間隙增大，細(xì)胞壁增厚。二、成熟與衰老期間細(xì)胞組織的變化 首先是核糖體數(shù)目減少及葉綠體破壞，以后的變化順序是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體消失，液胞膜在微器官完全解體之前崩潰，線粒體可以保持到衰老晚期。細(xì)胞核和質(zhì)膜最后被破壞，質(zhì)膜的崩潰標(biāo)志細(xì)胞的死亡。 第二節(jié) 蛋白質(zhì)的合成與磷酸代謝一、蛋白質(zhì)RNA的合成 果蔬的成熟特性，耐貯藏性、抗病性是由它的遺 傳特性決定的。 在成熟過程中，發(fā)生的各種生物化學(xué)變 化，幾乎都是有酶催化的，酶本身就是蛋白質(zhì)。單位組 織標(biāo)記的氨基酸摻入蛋白質(zhì)的量，從躍變前期向中期增 大，在接近呼吸躍變頂峰時又急劇下降。蛋白質(zhì)合成速 率增大表示成熟組織代謝速率加強(qiáng)。成熟開始時合成的 蛋白質(zhì)可能是催化成熟過程中所需的酶，如果蛋白質(zhì)的 合成受到抑制則果蔬不會成熟。說明成熟過程中蛋白質(zhì) 的合成是一個重要步驟。 二、核酸代謝與成熟的關(guān)系 核酸代謝與成熟也密切相關(guān)。研究表明，果實成熟階段有新的mRNA轉(zhuǎn)錄并翻譯成新的蛋白質(zhì)，奠定了果實成熟的生物化學(xué)基礎(chǔ)。使用RNA合成抑制劑和蛋白質(zhì)合成抑制劑可以抑致成熟過程，表明成熟過程需要基因表達(dá)。第三節(jié) 水果蔬菜產(chǎn)品品質(zhì)變化 在我們?nèi)粘Ｉ钪?，各種各樣的水果蔬菜都以他們獨特的色、香味、質(zhì)地和營養(yǎng)來滿足大家的需要。這些特點是由其內(nèi)部所含的化學(xué)成分及其含量決定的。 水果蔬菜在采收、貯藏、運輸、加工過程中，其化學(xué)成分將發(fā)生一系列的變化，從而引起耐貯性、抗病性的變化，食用價值和營養(yǎng)價值也發(fā)生變化。 一、 風(fēng)味物質(zhì)（ Flavor substance ）1、風(fēng)味的概述果蔬的風(fēng)味是構(gòu)成果蔬品質(zhì)的主要因素之一。 風(fēng)味廣義上是指：以人的口腔為主的感覺器官對食品產(chǎn)生的綜合感覺（如，嗅覺、味覺等）；甜味物質(zhì) 果蔬中的主要甜味物質(zhì)是：蔗糖（cane sugar）、果糖（fructose）、葡萄糖（glucose）。此外，還有甘露糖、半乳糖、木糖、核糖和山梨醇、甘露醇、木糖醇等。 不同種類果蔬所含糖的量及種類也不同，從而使不同果蔬具有不同的營養(yǎng)和風(fēng)味。 例如：蘋果、梨、柿、枇杷等中含有上述3種糖；桃、杏、柑橘含蔗糖較多；櫻桃、獼猴桃等中葡萄糖和果糖居多，占果實總糖量的70%-90%；葡萄、番茄主要含葡萄糖，果糖次之，蔗糖很少 影響甜味的因素：含糖量，糖的種類和糖酸比。酸味物質(zhì) 酸味是由氫離子的性質(zhì)決定的。 果蔬中的酸味主要來自一些有機(jī)酸，如檸檬酸、蘋果酸、酒石酸（這三種酸統(tǒng)稱為果酸）等； 在某些果實和漿果中還含有少量的琥珀酸、草酸、苯甲酸、甲酸等。 2.3 苦味物質(zhì) 2.3.1 果蔬中的苦味物質(zhì)主要來自一些糖苷類物質(zhì)，由糖基與苷配基通過糖苷鍵連接而成。當(dāng)苦味物質(zhì)與其他味感恰當(dāng)組合，就會賦予果蔬特定的風(fēng)味。 柑橘中的苦味物質(zhì)主要分布在外皮，海綿層，筋絡(luò)和種子中， 常見的苦味物質(zhì)： 3.1 、苦杏仁苷 多數(shù)果仁中含有，在核果類的果仁中含量較多。 3.2、黑介子苷 主要存在于十字花科蔬菜的根、莖、葉、種子中。水解后生成具有特殊辣味和香氣的物質(zhì)，苦味消失。 3.3、茄堿苷 又名龍葵苷，存在于馬鈴薯、番茄、茄子中。有毒的生物堿。 3.4、柚皮苷和新橙皮苷（四）辣味物質(zhì) 適度的辣味(Hotness)可增進(jìn)食欲，促進(jìn)消化液分泌。 生姜(Ginger)中的辣味成分主要是姜酮(Zingerone)、姜酚、姜醇等芳香物質(zhì)。 蔥、蒜等蔬菜中的辣味成分是含硫化合物。 芥菜中的味介子油，屬于異硫氫酸酯類物質(zhì)。（五）香味物質(zhì) 1、水果的香氣成分主要是有機(jī)酸酯和萜類化合物。 2、水果的香氣成分與其成熟度有關(guān)。隨著果實的成熟，經(jīng)過酶或非酶的作用，這些物質(zhì)急速變化，形成各種果實特有的香味。 例如：黃瓜的香味物質(zhì)為2-反-6-順-壬烯醛（2-trans-6-cis-nonudienul)；芹菜的為苯二酸內(nèi)酯（Phthalides);青椒的是2-甲氧基-3-異丁酰吡嗪。桃的香味物質(zhì)為十一碳內(nèi)酯（y-undecalactone);椰子的香味物質(zhì)為壬內(nèi)酯。（六）澀味物質(zhì)（Astringent taste） 1、果蔬中的澀味主要來自于單寧類物質(zhì)，當(dāng)其含量達(dá)0.25%時就可感到明顯的澀味。 一般成熟果中可食部分的單寧含量為0.03-0.1%之間，具有清涼口感。 食物澀味的典型是未成熟的柿子、香蕉等。2、澀味產(chǎn)生 2.1、澀味產(chǎn)生時由于可溶性的單寧與口腔組織黏膜或唾液中的蛋白質(zhì)生成沉淀或聚合物使口腔組織粗糙的收斂或干燥的感覺. 2.2、隨著植物生長成熟,單寧與蛋白質(zhì)結(jié)合的活性部位變少,單寧分子越來越大,一致于無法于蛋白質(zhì)發(fā)生定向交連,使得蛋白質(zhì)的結(jié)合能力降低,澀味減少.( 隨著植物生長成熟,可溶性單寧的含量降低) 3、澀味物質(zhì)單寧的性質(zhì) 3.1、水解性單寧(Hydrolyzable tannins, 簡稱HT):一般包括沒食子酸單寧或逆沒食子酸單寧. 3.2、縮合性單寧(Condensed tannins ,簡稱CT): 單寧的含量與植物的生長階段密切相關(guān).據(jù)研究發(fā)現(xiàn)HT含量在幼齡時(果蔬未成熟時)高,隨著成熟過程逐漸下降,CT的含量變化則剛好相反.（七）鮮味物質(zhì) 1、果蔬中的鮮味物質(zhì)主要來自一些具有鮮味的氨基酸，酰胺和肽等。 2、其中，L-谷氨酸、L-天門冬氨酸、L-谷氨酰胺和L-天門冬酰胺最為廣泛。 3、果蔬在加工、儲運過程中鮮味物質(zhì)較易損失。常用的方法是添加鮮味劑。 4、目前常用的有（1）5-肌苷酸和5鳥苷酸（2）谷氨酸、口蘑氨酸和鵝膏蕈氨酸（真菌）。（3）麥芽酚等。第二節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)一、維生素 1、維生素C（Vitamin C） 1.1、維生素C是所有具有抗壞血酸(ascorbic acid)生物活性的化合物的統(tǒng)稱. 1.2、維生素C廣泛存在于水果及蔬菜中,柑橘,棗,山楂,番茄,辣椒,豆芽,等中尤其多.2、維生素C的降解因素及機(jī)理 維生素C對氧化十分敏感 光和Cu2+ ,Fe2+等金屬離子可加速他的氧化,PH,氧濃度等因素也對反應(yīng)速度有很大的影響。 很容易水解,形成一系列不具營養(yǎng)價值的物質(zhì).維生素C降解的最終產(chǎn)物被認(rèn)為參與風(fēng)味物質(zhì)形成或非酶褐變.二、礦物質(zhì)1、分類： 常量元素 (大量元素) 0.01%, Ca、Mg、P、K、Na 微量元素 Fe 、Cu 、Zn 、碘、Se2、淀粉 在未成熟的果實中含量較多，隨著果實的成熟或后熟逐漸減少。淀粉在采收后貯藏期間在酸、酶等的作用下變成麥芽糖和葡萄糖。 淀粉是由葡萄糖聚合而成的。 屬高分子糖類，吸濕性強(qiáng)，是植物體中貯藏物質(zhì)。淀粉無還原性，不能溶解于冷水。但與有機(jī)酸共熱或在淀粉酶和麥芽糖酶的作用下，可水解為葡萄糖。第三節(jié) 色素類物質(zhì)(coloring matter） 一、葉綠素 葉綠素(Chlorophyll)是高等植物和其他能進(jìn)行光合作用的生物體所含有的一類綠色色素。他的種類很多主要有葉綠素a、b、c和d，以及細(xì)菌葉綠素和綠菌屬葉綠素等。其中與食品有關(guān)的主要是高等植物中的葉綠素a和b兩種。其分子式分別為。 二、類胡蘿卜素 2.1、 胡蘿卜素類 2.2、葉黃素 是胡蘿卜素的含氧衍生物。呈黃色或橙黃色，以醛、酸、醇和環(huán)氧化合物等形式存在。三、 花色素 3.1花色素的顏色隨環(huán)境的pH改變呈現(xiàn)不同的色澤。pH8.5 時為紫色，pH11時為藍(lán)色，在不同的PH條件下，花色素分子的結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，所以顏色才發(fā)生了變化。 3.2花色素對光和溫度極其敏感,光照和高溫條件下很快變成褐色。 3.3花色素易受氧化劑和抗壞血酸等影響而變色。 第四節(jié) 質(zhì)地一、水分 1、水分是果蔬的主要成分之一，他決定了果蔬的性質(zhì)和耐貯性。 果蔬中所含的水分?jǐn)?shù)量因品種不同有很大的差異，一般為65-90%。 一般新鮮的果蔬水分減少5%，就會失去鮮嫩特性和食用價值。 二、果膠物質(zhì) 三、纖維素和半纖維素 第二章 果蔬采后生理學(xué)第一節(jié) 果蔬的呼吸生理 一、 呼吸（respiration ）作用 是指生活細(xì)胞經(jīng)過某些代謝途徑使有機(jī)物質(zhì)分 解，釋放能量的過程。呼吸是生命的基本特征，是 植物生理學(xué)研究中最基礎(chǔ)、最重要的內(nèi)容之一。呼 吸是所有園藝產(chǎn)品共有的生理代謝過程，一方面提 供園藝產(chǎn)品維持生命活動所必須的能量，另一方面 卻帶來營養(yǎng)物質(zhì)的自身消耗，同時還是產(chǎn)品發(fā)熱變 質(zhì)的熱量源泉。1.1 按照呼吸過程中有沒有氧氣參與1）、有氧呼吸 C6H12O6 + 6O2 6CO2 +6H2O + 2.82106J 2）、無氧呼吸 C6H12O6 2C2H5OH +6CO2 + 8.79104J 1.2根據(jù)果蔬采后呼吸強(qiáng)度的變化趨勢 1）、 非呼吸躍變型(non-respiration climacteric） 2）、 呼吸躍變型 (respiration climacteric) 特征是在園藝產(chǎn)品采后初期，其呼吸強(qiáng)度逐趨下降，而后迅速上升，并出現(xiàn)高峰，隨后迅速下降。通常達(dá)到呼吸躍變高峰是園藝產(chǎn)品的鮮食品質(zhì)最佳，呼吸高峰過后，食用品質(zhì)迅速下降。 常見的躍變型果實 蘋果，杏，萼梨，香蕉，面包果，柿，大椒，李，榴蓮，無花果，獼猴桃，甜瓜，番木瓜，紅毛丹，桃，梨，人心果，芒果，曲桃，西番蓮，番石榴，番茄，藍(lán)莓，番荔枝，南美番荔枝 常見的非躍變型果實 黑莓，楊桃，櫻桃，茄于，葡萄，檸檬，枇杷，荔枝，秋葵，豌豆，辣椒，菠蘿，紅莓，草莓，葫蘆，棗，龍眼，柑橘類，黃瓜，萊姆，橄欖，石榴，西瓜，刺梨1.2.1 躍變型果實與非躍變型果實的區(qū)別： 1)兩者組織內(nèi)存在著兩種不同的乙 烯生物合成系統(tǒng)。 躍變型果蔬：系統(tǒng)、系統(tǒng) 非躍變型果蔬：系統(tǒng) 2)對乙烯的反應(yīng)不同。乙烯使躍變型果蔬提早出現(xiàn)呼吸高峰， 但是不會過多改變呼吸類型和強(qiáng)度。乙烯 會刺激非躍變型果蔬呼吸高峰的出現(xiàn)，且 峰值大小和乙烯濃度成正比。 3)躍變型果蔬外源乙烯可以激發(fā)內(nèi) 源乙烯的合成 。 4)躍變型果蔬呼吸高峰的出現(xiàn)標(biāo)志著果蔬從生長到衰老的轉(zhuǎn)折, 躍變時果蔬組織成分發(fā)生明顯的變化,果實達(dá)到最佳食用時期。 5)躍變型果蔬的成熟有非常明顯的生理生化變化, 而非躍變型果蔬變化不明顯.所以對于躍變型果蔬應(yīng)該在呼吸高峰尚未出現(xiàn)之前采收,有利于延長果實的貯藏期。1.2.2 呼吸躍變發(fā)生的原因： 1)英國學(xué)者Blackman (1928)提出的細(xì)胞阻力降低，組織障礙消失的緣故，進(jìn)而增加了原生質(zhì)的透性，使得酶與基質(zhì)相互接觸的機(jī)會增多，加速了各種代謝反應(yīng)。 2)Millerd (1953)提出氧化磷酸化解偶聯(lián)學(xué)說。他的實驗表明油梨在呼吸躍變前期加入二硝基苯酚（DNP）（氧化磷酸化解偶聯(lián)劑），促進(jìn)了呼吸上升，但對躍變后期的果實無影響。 3) Pearson (1954)提出蛋白質(zhì)合成作用增強(qiáng)學(xué)說。 蘋果在接近成熟時，果皮與果肉部分都能產(chǎn)生 一種使蘋果酸脫羧的酶體系，增大了果實中CO2 的放出。（又稱蘋果酸效應(yīng)）。 4) 膜透性增強(qiáng)學(xué)說。果實在成熟時細(xì)胞內(nèi)膜透性增大，是呼吸躍變發(fā)生的原因。細(xì)胞內(nèi)的底物與酶彼此隔離在不同的區(qū)域或細(xì)胞器內(nèi)，相互 作用的機(jī)會受到限制，果實進(jìn)入成熟期，在乙烯和其它因素的刺激下，細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，增大了膜透性，酶與底物能很容易接觸，從而促進(jìn)了各種代謝活動。1.3.1呼吸溫度系數(shù)（Q10） 在生理溫度范圍內(nèi)(physiology temperature ,535)，溫度升高l0時呼吸速率與原來溫度下呼吸速率的比值即溫度系數(shù)，用Q10來表示；它能反映呼吸速率隨溫度而變化的程度，如Q10=2-2.5時，表示呼吸速率增加了1-1.5倍，該值越高，說明產(chǎn)品呼吸受溫度影響越大。研究表明，果蔬的Q10在低溫下較大，因此，在貯藏中應(yīng)嚴(yán)格控制溫度，即維持適宜而穩(wěn)定的低溫，是搞好貯藏前提。1.3.2 呼吸熱(respiration heat) 呼吸熱是呼吸過程中產(chǎn)生的、除了維持生命活動以外而散發(fā)到環(huán)境中的那部分熱量，當(dāng)大量產(chǎn)品采后堆積在一起或長途運輸而缺少通風(fēng)散熱裝置時，由于呼吸熱無法散出，產(chǎn)品自身溫度升高，進(jìn)而又刺激了呼吸，放出更多的呼吸熱，加速產(chǎn)品腐敗變質(zhì)。因此，貯藏中通常要盡快排除呼吸熱，降低產(chǎn)品溫度； 但在北方寒冷季節(jié)，環(huán)境溫度低于產(chǎn)品要求的溫度時，產(chǎn)品利用自身釋放的呼吸熱進(jìn)行保溫，防止冷害和凍害的發(fā)生。1.3.3 呼吸高峰 在果實的發(fā)育過程中，呼吸強(qiáng)度隨發(fā)育階段的不同而不同，果實幼小時呼吸強(qiáng)度高，以后隨著果實成熟的過程而下降。當(dāng)果實進(jìn)入完熟期時，有些果蔬，呼吸強(qiáng)度驟然升高，達(dá)到高峰(稱呼吸高峰)后，隨后呼吸下降，果實衰老死亡，伴隨呼吸高峰的出現(xiàn)，體內(nèi)的代謝發(fā)生很大的變化，這類果蔬被稱為躍變型或呼吸高峰型果蔬，這一現(xiàn)象被稱為呼吸躍變。另一類果蔬進(jìn)入完熟期呼吸強(qiáng)度不提高，一直保持低水平，呼吸強(qiáng)度在采后一直下降，直至衰老死亡，這類果蔬被稱為非躍變型果實。 1.4 呼吸強(qiáng)度和呼吸商 1,4.1 呼吸強(qiáng)度(respiration rate) 是用來衡量呼吸作用強(qiáng)弱的一個指標(biāo)，又稱呼吸速率，指在一定的溫度范圍內(nèi)，一定量的產(chǎn)品在進(jìn)行呼吸時所吸收的O2 的量或者釋放的CO2 的量。單位用CO2或者O2( mg h-1 kg-1)1.5 呼吸作用與果蔬貯藏的關(guān)系1.5.1 呼吸作用對果蔬的積極作用 提供代謝所需要的能量; 對果蔬的保護(hù)作用。 1.5.2 呼吸作用對果蔬的消極作用 呼吸作用由于是以糖和有機(jī)酸為底物，隨著呼吸作用的進(jìn)行，呼吸底物被不斷的消耗，從而使貯藏的產(chǎn)品出現(xiàn)口感變淡，風(fēng)味下降的情況，所以，在貯藏過程中，既要維持果蔬的呼吸作用，又要最大限度的降低果蔬的呼吸作用。二、 影響呼吸作用的因素 2.1種類和品種(species and variety) 果蔬種類繁多，食用部分各不相同，包括根、莖、葉、花、果實和變態(tài)器官，這些器官在組織結(jié)構(gòu)和生理方面有很大差異，采后的呼吸作用有很大不同。 在蔬菜的各種器官中，生殖器官新陳代謝異常活躍，呼吸強(qiáng)度一般大于營養(yǎng)器官，而營養(yǎng)器官又大于貯藏器官，所以通常以花的呼吸作用最強(qiáng)，葉次之，其中散葉型蔬菜的呼吸要高于結(jié)球型，因為葉球變態(tài)成為積累養(yǎng)分器官，最小為根莖類蔬菜，如直根、塊根、塊莖、鱗莖的呼吸強(qiáng)度相對最小。 除了受器官特征的影響外，還與其在系統(tǒng)發(fā)育中形成的對土壤環(huán)境中缺氧的適應(yīng)特性有關(guān)，有些產(chǎn)品采后進(jìn)入休眠期，呼吸更弱。 果實類蔬菜介于葉菜和地下貯藏器官之間，其中水果中以漿果呼吸強(qiáng)度最大，其次是桃、李、杏等核果，蘋果、梨等仁果類和葡萄呼吸強(qiáng)度較小。 同一類產(chǎn)品，品種之間呼吸也有差異。一般來說，由于晚熟品種生長期較長，積累的營養(yǎng)物質(zhì)較多，呼吸強(qiáng)度高于早熟品種；夏季成熟品種的呼吸比秋冬成熟品種強(qiáng)；南方生長的比北方的要強(qiáng)。 2.2 發(fā)育階段和成熟度 (growth phase and maturity) 在產(chǎn)品的系統(tǒng)發(fā)育成熟過程中，幼果期幼嫩組織處于細(xì)胞分裂和生長階段代謝旺盛階段，且保護(hù)組織尚未發(fā)育完善，便于氣體交換而使組織內(nèi)部供氧充足，呼吸強(qiáng)度較高、呼吸旺盛，隨著生長發(fā)育、果實長大，呼吸逐漸下降。 成熟產(chǎn)品表皮保護(hù)組織如蠟質(zhì)、角質(zhì)加厚，使新陳代謝緩慢，呼吸較弱。躍變型果實在成熟時呼吸升高，達(dá)到呼吸高峰后又下降，非躍變型果實成熟衰老時則呼吸作用一直緩慢減弱，直到死亡。塊莖、鱗莖類蔬菜田間生長期間呼吸強(qiáng)度一直下降，采后進(jìn)入休眠期呼吸降到最低，休眠期后重新上升。2.3 溫度(temperature) 溫度影響水果蔬菜貯藏中的物理、生化反應(yīng)，是決定水果蔬菜貯藏質(zhì)量的重要因素。低溫可以抑制水果蔬菜呼吸和降低酶的活性，并且能減少水分子的動能，使液態(tài)水的蒸發(fā)速率降低，從而延緩衰老，保持水果蔬菜的新鮮度與飽滿狀況。 不同品種的水果蔬菜在最適貯藏溫度表現(xiàn)出很大的差異，對于大多數(shù)水果蔬菜來講，在不發(fā)生冷害或凍害的前提下，采用盡可能低的溫度可以促進(jìn)水果蔬菜貯藏穩(wěn)定性，延長貨架期。 2.4 相對濕度 采收后的水果蔬菜吸收植物根部水分的過程終止，水果蔬菜水分的損失可以引起其結(jié)構(gòu)、質(zhì)地和表面的變化，因此減少水分損失對于保持水果蔬菜新鮮度和質(zhì)量起著關(guān)鍵的作用。減少采后水果蔬菜水分的損失主要依靠水果蔬菜和周圍環(huán)境中水蒸氣壓差以及水果蔬菜表面及內(nèi)部組織對水分蒸發(fā)作用的抗性。 相對濕度表示環(huán)境空氣的干濕程度，是影響水果蔬菜貯藏質(zhì)量的重要因素，它會受到溫度和空氣流速的影響。另外，貯藏過程中對濕度的控制，既要考慮它對貯藏質(zhì)量的影響，又必須兼顧到它對微生物活動的影響。2.5 環(huán)境氣體成分（O2，CO2，C2H2） 植物細(xì)胞中進(jìn)行的生理生化反應(yīng)主要是氧化和還原反應(yīng)，氧氣的利用率決定代謝的速度，影響水果蔬菜貯藏效果的優(yōu)劣。 改變果蔬貯藏環(huán)境中的氣體成分組成，降低氧氣含量，增加二氧化碳，或在貯藏環(huán)境中充入惰性氣體等可以減緩新陳代謝和降低果蔬營養(yǎng)物質(zhì)的損失。線粒體中電子傳遞鏈的末端氧化酶對氧氣有很高的親和力，環(huán)境中的氧氣濃度應(yīng)該低于10%； 另一方面，氧氣濃度接近2%時，引起組織的厭氧呼吸。 在水果蔬菜的保鮮過程中，適宜的溫度、二氧化碳和氧氣之間存在著拮抗和增效作用，它們之間的相互配合作用遠(yuǎn)強(qiáng)于某個因素的單獨作用。一般情況下，氣調(diào)貯藏常結(jié)合低溫貯藏。第二節(jié) 果蔬成熟與衰老生理一、乙烯的生理作用與果蔬成熟的關(guān)系 乙烯與果蔬成熟的關(guān)系 （一） 促進(jìn)果蔬成熟 （二） 促進(jìn)果蔬的呼吸作用 1. 乙烯概述 1.1 乙烯是一種化學(xué)結(jié)構(gòu)十分簡單的氣體,是一種調(diào)節(jié)生長、發(fā)育和衰老的植物激素； 所有的果實在發(fā)育期間都會產(chǎn)生微量乙烯，在果實未成熟時乙烯含量很低，不超過0.1mg/kg； 乙烯對園藝產(chǎn)品保鮮的影響極大，主要是它能促進(jìn)成熟和衰老，使產(chǎn)品壽命縮短，造成損失。在果實進(jìn)入成熟時會出現(xiàn)乙烯高峰，與此同時果實內(nèi)部的淀粉含量下降，可溶性糖含量上升，有色物質(zhì)和水溶性果膠含量增加，果實硬度和葉綠素含量下降，果實特有的色香味出現(xiàn)，采用相應(yīng)的措施才能夠延續(xù)果實的后熟，延長果實的貯藏壽命 1.2 乙烯與呼吸作用 果實進(jìn)入成熟階段以后，內(nèi)源乙烯的含量不斷提高，當(dāng)達(dá)到有效水平時便誘發(fā)果實成熟，盡管躍變型果實或非躍變型果實成熟時內(nèi)源乙烯的含量有所差異，但都超過了啟動成熟的閥值0.1mg/kg。由于內(nèi)源乙烯在果實成熟階段不斷提高并促進(jìn)成熟，因此有人稱乙烯為“催熟激素”。 果實成熟時期乙烯高峰與呼吸高峰出現(xiàn)的時間雖然不一致，但就大多數(shù)躍變型果實來說，乙烯高峰出現(xiàn)時間常與呼吸高峰出現(xiàn)的時間一致，或在呼吸高峰之前，這在葉片衰老時也有類似的情況。所以，很多實驗表明，凡能抑制內(nèi)源乙烯產(chǎn)生的措施，都可以延緩呼吸高峰的出現(xiàn)。雖然現(xiàn)在無實驗證實乙烯與非躍變型果實的成熟的關(guān)系，但柑橘果實在生理脅迫因子如化學(xué)物質(zhì)、光照等影響下，也能夠產(chǎn)生較多的內(nèi)源乙烯，并伴有呼吸作用上升。 有人認(rèn)為，無論是躍變型果實還是非躍變型果實，成熟時呼吸作用的上升，完全是由于內(nèi)源乙烯作用的結(jié)果。區(qū)別躍變型與非躍變型果實的主要依據(jù)，應(yīng)該是它們產(chǎn)生乙烯的能力，而不是成熟時是否出現(xiàn)呼吸高峰。2. 乙烯的生理作用及其調(diào)控 2.1乙烯的生理作用： 提高園藝產(chǎn)品的呼吸作用，促進(jìn)成熟。 促進(jìn)器官脫落、葉綠素分解、質(zhì)地變化 促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 2.2 乙烯作用機(jī)理(mechanism of ethylene) 關(guān)于乙烯促進(jìn)果實成熟的機(jī)理，目前尚未完全弄清楚。Burg（1976）認(rèn)為乙烯開始對植物的作用是乙烯在活體內(nèi)與含金屬的受體部位結(jié)合，乙烯鍵對受體有限制作用，從而影響乙烯作用的發(fā)揮。目前已查明乙烯對受體鍵的作用依賴于O2和CO2，O2會增加這種作用，CO2作用則相反。用較高濃度的CO2貯藏果實能延緩果實成熟，可被解釋為CO2與乙烯競爭受體部位。 另外一種觀點是乙烯改變膜的透性。 第三種見解則認(rèn)為乙烯促進(jìn)了酶的活性。2.3 乙烯生理作用的調(diào)控n 乙烯的生理作用與乙烯的信號傳導(dǎo)和植物組織對乙烯的敏感程度有關(guān)。n 研究表明，CO2、降冰片二烯（norbornadiene，NBD）、環(huán)辛烯、銀離子、重氮基環(huán)戊二烯（diazocyclopentadiene，DACP）、環(huán)丙烯（cyclopropene，CP）、1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）和3，3-二甲基環(huán)丙烯（3，3-dimethylcyclopropene。3，3-DMCP）等是乙烯作用的拮抗劑，或是乙烯信號傳導(dǎo)的阻斷劑。 3.1 乙烯生物合成途徑 蛋氨酸（MET）S-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）乙烯。 ACC是乙烯生物合成的直接前體。SAM分解時，還形成甲硫腺苷酸（MTA），再水解為甲硫核糖（MTR），以后再重新生成蛋氨酸，由此構(gòu)成了蛋氨酸循環(huán)。 不是所有的ACC都轉(zhuǎn)化為乙烯，ACC還會轉(zhuǎn)化為丙二酰基-ACC（簡稱MACC）。MACC不能轉(zhuǎn)化為乙烯，累積在組織中，它的形成使乙烯生物合成減少，從而防止過量的乙烯生成。 （1）S-腺苷蛋氨酸（SAM）的合成 MET在ATP參與下有蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶催化形成SAM。 SAM是一個中間產(chǎn)物 （2）1-氨基環(huán)丙烷羧酸（ACC）的生成 1979年Adam和Yang用蘋果做材料，比較了蛋氨酸在空氣中和在N2氣中的代謝，結(jié)果發(fā)現(xiàn)蛋氨酸在空氣中可有效地轉(zhuǎn)化為乙烯，而在N2中則不能，但可轉(zhuǎn)化成ACC和甲硫腺苷（MTA） ，在缺氧的條件下，乙烯生物合成作用受阻，但ACC可以積累，以后放到空氣中ACC可以很快的轉(zhuǎn)化為乙烯。 （3）乙烯的生成（ACC乙烯） 關(guān)于ACC轉(zhuǎn)化為乙烯的問題，很多植物組織中都能發(fā)現(xiàn)這是酶促反應(yīng)，是需要O2的氧化反應(yīng)。 缺氧、解偶聯(lián)劑（如氧化磷酸化解偶聯(lián)劑二硝基苯酚DNP），以及自由基清除劑均能抑制乙烯的生成。 此外，還發(fā)現(xiàn)影響膜結(jié)構(gòu)功能的試劑；親脂化合物如磷酸膽堿、土溫20，高溫（35 ）、振動以及某些金屬離子（特別是Co2+），都能抑制ACC轉(zhuǎn)化為乙烯。 上述事實表明ACC乙烯反應(yīng)在細(xì)胞高度完整結(jié)構(gòu)下才能完成。 3.2 乙烯生物合成的調(diào)節(jié) 3.2.1 在合成途徑中，ACC的合成是個限速步驟，ACC合成酶是個關(guān)鍵酶，它催化SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC。 ACC合成酶的活性受激素、環(huán)境條件和植物生育期的影響。生長素和細(xì)胞分裂素可促進(jìn)ACC合成酶的的形成，從而影響乙烯的合成速率。脅迫因子(stress factors )如高溫、干旱、寒害、電離輻射、化學(xué)毒物、機(jī)械傷害和病蟲害等會誘導(dǎo)合成或活化ACC合成酶，能促進(jìn)植物體內(nèi)乙烯含量上升。 已經(jīng)證明，氨基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸（AOA）是ACC合成酶的競爭性抑制劑，可抑制從SAM形成ACC的過程。這兩種藥劑在抑制乙烯形成，減少果實脫落，延長果實保鮮期方面已有應(yīng)用。 3.2.2 CO2是乙烯作用的競爭性抑制劑, 在果實貯藏中，提高CO2濃度，能減少ACC向乙烯轉(zhuǎn)化，進(jìn)而抑制了自我催化乙烯的產(chǎn)生，因此延長了果實的貯藏期。 從ACC形成乙烯由乙烯形成酶（ethylene forming enzyme，EFE）催化。EFE在植物組織中廣泛存在，但對其生化性質(zhì)未完全了解。已知-氨基異丁酸競爭性地抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?。Co2+和游離基清除劑也抑制EFE的活性。 3.2.4果實成熟與衰老的調(diào)節(jié) 未成熟的果實乙烯合成能力很低，內(nèi)源乙烯的含量也很低。隨著果實的成熟，乙烯合成能力急增，到衰老期合成有下降。在果實躍變前ACC合成酶能促使蛋氨酸變成SAM，但不能把SAM變成ACC，這是因為躍變前ACC合成酶被抑制，所以蛋氨酸含量很低。此時若加入外源乙烯，則乙烯的合成量會迅速增加。 3.3 乙烯在生產(chǎn)上應(yīng)用（主要是使用乙烯利） 3.4.1 果實催熟香蕉、番茄、蘋果和柑桔等果實的催熟常使用乙烯利。 3.4.2 促進(jìn)開花和改變性別乙烯可促進(jìn)菠蘿和芒果的開花。 3.4.3 促進(jìn)種子萌發(fā)乙烯能促進(jìn)許多種子的萌發(fā)，也能促進(jìn)塊莖、鱗莖及休眠芽的萌發(fā)。 3.4 實際中抑制乙烯生成和作用的措施 3.5.1 不混果貯藏 3.5.2 控制貯藏環(huán)境條件，抵制乙烯的生成和作用 3.5.3 排除或吸收貯藏環(huán)境中的乙烯 （1）通風(fēng)排除乙烯 (2) 乙烯吸收劑、乙烯氧化、減壓 3.5.4 控制乙烯的生物合成：AVG（氨乙基乙烯基甘氨酸）、 AOA（氨基氧化乙酸）、 MVG（甲氧基乙烯基甘氨酸） 、STS （硫代硫酸銀）、Ag+、Co2+、溫度、O2、避免機(jī)械傷、脅迫等實際中抑制乙烯生成和作用的措施 乙烯吸收劑脫除乙烯 (1) 高錳酸鉀與水反應(yīng)生成新生氧 2KMnO4+H2O 2KOH+2MnO2+3O (2) 乙烯與高錳酸鉀的水溶液作用生成乙二醇 CH2=CH2 + H2O + O CH2OH-CH2OH（3）利用紫外線輻照產(chǎn)生臭氧去除乙烯 采用低溫控制乙烯 果實在低溫中釋放乙烯能力明顯受到抑制，外源乙烯的刺激作用也不明顯。 在0-5 的冷藏庫中，乙烯對果實沒有明顯的生理活性，這是因為在低溫貯藏果實時，乙烯不起重要影響的原因。第三節(jié) 蒸騰生理1. 蒸騰作用(transpiration)概念 果蔬吸收的水分，只有一小部分用于代謝作用，絕大部分都散失到外界環(huán)境中去。水分以氣態(tài)形式通過植物體表面向大氣擴(kuò)散的過程，稱為蒸騰作用。植物散失的大部分水分是通過蒸騰作用進(jìn)行的。 蒸騰作用受組織結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)，它與一般的蒸發(fā)過程不同。 2. 分類(classification ) 根據(jù)植物蒸騰作用的方式和部位，可把蒸騰分為 皮孔蒸騰（enticular transpiration）； 角質(zhì)層蒸騰（cuticular transpiration）； 氣孔蒸騰（stomatal transpiration）； 氣孔和皮孔是蒸騰作用的主要通道。3.失水對果蔬的影響 3.1 造成失重(weight loss)失鮮 新鮮果蔬的含水量可達(dá)，但采后失去了水分的補(bǔ)充，在貯藏和運輸中逐漸失水萎蔫，使產(chǎn)品重量不斷減少，直接造成經(jīng)濟(jì)損失。此外，失水還會引起產(chǎn)品失鮮，一般情況下，果蔬失水就出現(xiàn)萎蔫和皺縮，在溫暖、干燥的環(huán)境中幾個小時，大部分果蔬都會萎蔫。有些果蔬雖然沒有達(dá)到萎蔫程度，但是失水已影響到果蔬的口感、脆度、顏色和風(fēng)味。 3.2 導(dǎo)致正常的代謝紊亂，降低果蔬的耐貯性和抗病性 萎蔫會引起果蔬代謝失調(diào)，使水解酶活性提高，水解過程加強(qiáng)，如風(fēng)干的甘薯變甜，是因為脫水引起淀粉水解為糖的結(jié)果。 果蔬嚴(yán)重脫水時，細(xì)胞液濃度增高，有些離子如氨和氫離子濃度過高會引起細(xì)胞中毒，甚至破壞原生質(zhì)的膠體結(jié)構(gòu)。 組織過度失水會引起脫落酸含量增加和刺激乙烯合成，加速器官的衰老和脫落。 細(xì)胞膨壓下降造成機(jī)械結(jié)構(gòu)特性改變，必然影響水果和蔬菜的耐藏性和抗病性。組織脫水萎蔫的程度越大，越容易遭受微生物侵染，抗病性下降得越快。 因此，在水果和蔬菜的采后處理及貯藏、運輸過程中應(yīng)盡量控制失水。但是也有一些例外情況，如洋蔥、大蒜在貯藏前要進(jìn)行適當(dāng)晾曬，加速鱗片的干燥，促進(jìn)產(chǎn)品休眠，大白菜適度晾曬使葉片輕度失水，可以降低冰點，提高抗寒能力。4.影響果蔬采后蒸發(fā)的因素 4.1 果蔬自身的因素 4.1.1種類、品種和成熟度(species ,cultivars and harvest period) 果蔬水分蒸發(fā)主要是通過表皮層的氣孔和皮孔等自然孔道以及表皮角質(zhì)層進(jìn)行的。氣孔的蒸騰速度要比角質(zhì)層蒸發(fā)快得多。對于不同種類、品種和成熟度的果蔬，它們的氣孔和皮孔和角質(zhì)層的結(jié)構(gòu)不同，因此失水快慢不同。 果蔬表面蠟質(zhì)層的類型也會明顯影響失水，通常蠟的結(jié)構(gòu)比蠟的厚度對防止失水更為重要。 成熟度低的果蔬由于表面的保護(hù)組織尚未形成，水分蒸發(fā)快(角質(zhì)層蒸騰占總量1/31/2)，在貯藏過程中容易失水，隨著果蔬的成熟，表皮組織日趨完善。水分蒸發(fā)也逐漸減少。4.2 貯藏環(huán)境因素 4.2.1 空氣濕度和溫度 空氣相對濕度和溫度能顯著影響蒸騰作用，是因為它們能改變水蒸汽擴(kuò)散所需的蒸汽壓梯度。在供水正常情況下，植物氣孔下腔的相對濕度比較高，在90%以上。在空氣濕度較低時，其蒸汽壓較低，葉內(nèi)外的蒸汽壓差較大，蒸騰就加快。相反，空氣的相對濕度增大時，蒸騰就變慢。氣溫增高時，氣孔下腔蒸汽壓和空氣的蒸汽壓都會增加，但前者的增加較多，造成葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰也會加強(qiáng)。5 果蔬采后防止失水的措施 5.包裝、打蠟或涂膜 減少果蔬失水的最簡單方法是用塑料薄膜或其它防水材料將產(chǎn)品罩起來，也可將產(chǎn)品裝在袋子、箱子或紙盒中。聚乙烯薄膜是較好的防水材料。但是我們必須注意的是包裝在減少產(chǎn)品失水的同時也降低了產(chǎn)品的冷卻速度。 此外，包裝材料的吸水能力也不可忽視，用復(fù)合蠟或松香處理包裝可防止包裝吸水，雖然造價較高，但在商業(yè)上有實用價值。 另外,我們還可以在產(chǎn)品表面打蠟或涂料，然后再加上適當(dāng)?shù)陌b，防止產(chǎn)品失水n 5.3 降低溫度 n 可降低空氣的飽和水蒸汽壓，減少水分蒸騰。第四節(jié) 果蔬的休眠生理1.休眠（dormancy）的概念 1.1 概念 休眠是植物在完成營養(yǎng)生長或生殖生長以后，為度過嚴(yán)寒、酷暑、干旱等不良環(huán)境，在長期的系統(tǒng)發(fā)育中形成的一種生命活動幾乎停止的特性。如種子、芽、鱗莖、塊莖類的果蔬在發(fā)育成熟后，體內(nèi)積累了大量營養(yǎng)物質(zhì)，代謝水平降低，生長停止，水分蒸騰減少，呼吸作用減緩，一切生命活動進(jìn)入相對靜止的狀態(tài)，對不良環(huán)境的抵抗能力增強(qiáng)。1.2.1 生理休眠（自然休眠）休眠前期（休眠誘導(dǎo)期） ；生理休眠期（深休眠期）； 休眠蘇醒期（休眠后期）； 發(fā)芽1.2.2 強(qiáng)制休眠n 1.2.1 休眠的生理階段 休眠前期（準(zhǔn)備階段或休眠誘導(dǎo)期） n 是從生長到休眠的過渡期。此時產(chǎn)品的器官已經(jīng)形成，但剛收獲新陳代謝還比較旺盛，傷口逐漸愈合，表皮角質(zhì)層逐漸加厚，屬于鱗莖類產(chǎn)品的外部鱗片變成膜質(zhì)，水分蒸散下降，從生理上為休眠做準(zhǔn)備。n 此時，產(chǎn)品如受到某些處理，可以阻止下階段的休眠而萌發(fā)生長或縮短第二階段。如提早收獲馬鈴薯進(jìn)行濕沙層積處理，可使其不進(jìn)入休眠而很快發(fā)芽。生理休眠期（真休眠或深休眠） n 產(chǎn)品的新陳代謝顯著下降，外層保護(hù)組織完全形成，此時即使給適宜的條件，也難以萌芽，是貯藏的安全期。這段時間的長短與產(chǎn)品的種類和品種、環(huán)境因素有關(guān)。 n 洋蔥管葉倒伏后仍留在田間不收，有可能因為鱗莖吸水而縮短生理休眠期；在華北地區(qū)貯藏到9月下旬，日平均溫度20以下時，其生理休眠結(jié)束；低溫（0 5 ）處理也可解除洋蔥休眠。 復(fù)蘇階段(post-dormant stage) 度過生理休眠期后，產(chǎn)品開始萌芽，新陳代謝恢復(fù)到生長期間的狀態(tài)，呼吸作用加強(qiáng)，酶系統(tǒng)也發(fā)生變化。此時，生長條件不適宜，就生長緩慢，給以適宜的條件則迅速的生長。 1.2.2 強(qiáng)制休眠 實際貯藏中采取強(qiáng)制的辦法，給以不利于生長的條件，如溫度、濕度控制和氣調(diào)等手段延長這一階段的時間。因此，又稱強(qiáng)迫休眠期。2.休眠期間的生理生化變化 2.1 生理變化 在休眠的不同階段，細(xì)胞組織和化學(xué)物質(zhì)都發(fā)生了一系列的變化。 進(jìn)入休眠前，原生質(zhì)脫水，疏水膠體增加，這些物質(zhì)，特別是一些脂類物質(zhì)排列聚集在原生質(zhì)和液泡界面，阻止胞內(nèi)水和細(xì)胞液透過原生質(zhì)，也很難使電解質(zhì)通過，同時由于外界的水分和氣體也不容易滲透到原生質(zhì)內(nèi)部，原生質(zhì)幾乎不能吸水膨脹，脫離休眠后，疏水性膠體減少，親水膠體增多，原生質(zhì)又能吸水膨脹。 生理休眠期組織的原生質(zhì)和細(xì)胞壁分離，脫離休眠后原生質(zhì)重新緊貼于細(xì)胞壁上。 胞間連絲起著細(xì)胞之間信息傳遞和物質(zhì)運輸?shù)淖饔茫菝咂陂g胞間連絲中斷，細(xì)胞處于孤立狀態(tài)，物質(zhì)交換和信息交換大大減少；脫離休眠后胞間連絲又重新出現(xiàn)。 2.2 生化變化 2.2.1 休眠準(zhǔn)備期合成大于分解，低分子（如糖、氨基酸）合成高分子化合物（淀粉、蛋白質(zhì)等），導(dǎo)致細(xì)胞的復(fù)簡化增加，休眠后水解作用加強(qiáng)，復(fù)簡化下降。 2.2.2 激素平衡與休眠 赤霉素與ABA的平衡關(guān)系 2.2.3 酶與休眠: 水解酶、呼吸酶3 休眠的調(diào)控 3.1 溫度、濕度的控制 塊莖、鱗莖、球莖類的休眠是由于要度過高溫、干燥的環(huán)境，創(chuàng)造此條件利于休眠，而潮濕、冷涼條件會使休眠期縮短。如，0 5使洋蔥解除休眠，馬鈴薯采后2 4 能使休眠期縮短，5 打破大蒜的休眠期。 采后應(yīng)給以自然的溫度或略高于自然溫度，并進(jìn)行晾曬，使產(chǎn)品愈傷，盡快進(jìn)入休眠。 休眠期間，防止受潮和低溫，以防縮短休眠期。度過生理休眠期后，利用低溫可強(qiáng)迫這些蔬菜休眠而不萌芽生長。 板栗的休眠是由于要度過低溫環(huán)境，采后就要創(chuàng)造低溫條件使其延長休眠期，延遲發(fā)芽。 3.2 低氧、高二氧化碳處理(low oxygen and high carbon dioxide treatment) 調(diào)節(jié)氣體成分對馬鈴薯的抑芽效果不是很有效，洋蔥可以利用氣調(diào)貯藏。但由于氣體成分與休眠期關(guān)系的研究結(jié)果不一致，生產(chǎn)上很少采用。所以，不同的園藝產(chǎn)品以及貯藏不同階段中氣體成分對休眠期的影響還需要進(jìn)行研究。 3.3 生長調(diào)節(jié)劑處理 青鮮素（MH）對塊莖、鱗莖類以及大白菜、蘿卜、甜菜塊莖有一定的抑芽作用，但對洋蔥、大蒜效果最好。采前兩周將0.25%MH噴施到洋蔥和大蒜的葉子上，藥液吸收并滲入組織中，轉(zhuǎn)移到生長點，起到抑芽作用。01%MH對板栗的發(fā)芽也有效。 3.4 輻射處理(radial treatment) 輻射處理對抑制馬鈴薯、洋蔥、大蒜和鮮姜都有效，許多國家已經(jīng)在生產(chǎn)上大量使用。一般用60 150Gy -射線照射，可防止發(fā)芽，應(yīng)用最多的是馬鈴薯。 蔬菜的休眠控制1.降低溫度(冷藏)2.輻照處理3.化學(xué)藥劑處理(MH),萘乙酸甲酯;抑制類激素第一節(jié) 采前因素的影響：一.產(chǎn)品本身的因素 二.生態(tài)因素 三.農(nóng)業(yè)技術(shù)因素第二節(jié)貯藏條件的影響：一.溫度 二.濕度 三.氣體成分 四.其它采后處理浸染性病害一、病原種類 ：（一） 真菌 （二）細(xì)菌 二、浸染過程： （一）浸入期 （二）潛育期 （三）發(fā)病期三、發(fā)病原因 ：（一） 病原菌 （二） 寄主的抗性 （三） 環(huán)境條件 四、防止措施 ：（一） 物理防治 （二） 化學(xué)防治 （三） 生物防治采后的生理失調(diào) 園藝產(chǎn)品采后生理失調(diào)是由不良