生態(tài)學(xué)課件.ppt

1 第四章群落生態(tài)學(xué) 第一節(jié)生物群落的概念及基本特征第二節(jié)群落的種類組成及數(shù)量特征第三節(jié)群落的外貌與結(jié)構(gòu)第四節(jié)影響群落組成和結(jié)構(gòu)的因素第五節(jié)生物群落的演替 3 群落生態(tài)學(xué)的中心問題是回答群落的整體結(jié)構(gòu)是如何形成的 在生態(tài)學(xué)發(fā)展史中 生物群落概念的提出是很早的 但是對于生物群落的兩種對立觀點 個體論學(xué)派和機體論學(xué)派的爭論至今未休 群落中為什么有那么多的動 植物種類 它們?yōu)槭裁聪瘳F(xiàn)在這樣分布著 它們之間是怎樣發(fā)生著相互作用的 這是群落生態(tài)學(xué)最令人感興趣的問題 4 第一節(jié)生物群落的概念及特征 1 生物群落的定義及其內(nèi)涵2 群落的基本特征3 群落的性質(zhì) 5 1 生物群落的定義及其內(nèi)涵 1 1807年 近代植物地理學(xué)的創(chuàng)始人AlexanderHumboldt發(fā)現(xiàn)植物往往集合成群落2 1890年 丹麥植物學(xué)家E Warming出版了其經(jīng)典著作 植物生態(tài)學(xué) 副標題為 植物群落研究引論 3 1908年俄國對植物群落的研究有了較大發(fā)展 并形成一門以植物群落為研究對象的學(xué)科 地植物學(xué) 植物群落學(xué)的同義語 6 4 1877年 德國生物學(xué)家KarlMobius注意到不同動物種群的群聚現(xiàn)象5 生物群落生態(tài)學(xué)的先驅(qū)者V E Shelford 1911 對群落再定義6 美國著名生態(tài)學(xué)家E P Odum 1957 在他的 生態(tài)學(xué)基礎(chǔ) 一書中 對這一定義做了補充 他認為除種類組成與外貌一致外 生物群落還 具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和代謝格局 它是一個結(jié)構(gòu)單元 是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分 7 比利時學(xué)者P Duvigneaud 1974 在他的 生態(tài)學(xué)概論 7 生物群落可定義為 在特定空間或特定生境下 具有一定的生物種類組成 它們之間及其與環(huán)境之間彼此影響 相互作用 具有一定的外貌及結(jié)構(gòu) 包括形態(tài)結(jié)構(gòu)與營養(yǎng)結(jié)構(gòu) 并具特定功能的生物集合體 也可以說 一個生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落 8 2 群落的基本特征 具有一定的外貌 生活型 種類組成 生長類型反映植物群落的外貌 具有一定的種類組成 一定的群落結(jié)構(gòu) 形態(tài)結(jié)構(gòu) 生態(tài)結(jié)構(gòu) 生態(tài)類型 營養(yǎng)結(jié)構(gòu) 食物鏈 形成群落的環(huán)境 不同物種之間相互影響 種間關(guān)系 動態(tài)特征 替代過程 機制 替代后果 分布范圍 植被的分布規(guī)律主要受溫度 水分的限制邊界特征 3 群落的性質(zhì) 關(guān)于群落性質(zhì)問題 生態(tài)學(xué)界存在兩派絕然對立的觀點 機體論觀點認為 美國生態(tài)學(xué)家Clements 1916 1928 曾把植物群落比擬為一個有機體 看成是一個自然單位 認為群落是客觀存在的實體 是一個有組織的生物系統(tǒng) 是一個自然單位 像有機體與種群那樣 被稱為機體論觀點 個體論觀點認為 H A Gleason在1926年發(fā)表了 植物群叢中的個體論概念 individualisticconcept 群落并非自然界的實體 而是生態(tài)學(xué)家為了便于研究 從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中 人為確定的一組物種的集合 被稱為個體論觀點 10 11 實際上任何植物的自然種群 都是自然群落整體中的一個成員 它本身的種群過程 必定與其生存的群落環(huán)境不可分割 近十來年出現(xiàn)了一個新的轉(zhuǎn)機 植物種群生態(tài)學(xué)研究 更重視對各種群落內(nèi)部種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)的研究 植物群落學(xué)研究 更加重視群落中的優(yōu)勢種或特征種 生態(tài)種組的種群統(tǒng)計和分布格局的定量化研究 深化認識植物群落形成演替 結(jié)構(gòu)功能 穩(wěn)定性和多樣化的過程 由于兩種理論觀念從對立逐漸地相互補充和滲透 從而給植被理論和方法及其應(yīng)用注入了一股強大的新力量 12 第二節(jié)群落的種類組成 研究種類組成的意義和方法種類組成的性質(zhì)分析種類組成的數(shù)量特征物種多樣性 13 一 研究種類組成的意義和方法 1 研究種類組成的意義 種類組成是決定群落性質(zhì)的重要因素 一個確定的植物群落 總是由一定的種類成分所組成 種類組成是鑒別不同群落類型的基本特征 不同的群落類型必然有不同的種類組成 14 登記種類組成成分 編寫包括所有種類的植物名錄及其他信息 生活型 生態(tài)類型 地理成分等 2 研究種類組成的方法 選擇樣地 選擇典型地段 即能夠反映植物群落特征的地段 只代表群落的基本特征不是全部面積 選擇要求 種的分布要具有均勻性 有層次分布 生境條件 地形 土壤 一致 典型地段 中心 避免過渡地帶 15 3 登記樣地面積 不應(yīng)小于其最小面積 表現(xiàn)面積 表現(xiàn)面積 能夠包括群落中大多數(shù)植物種類的最小地段 群叢片段 當(dāng)一個植物群落占據(jù)地段的面積很小 以致于不能表現(xiàn)該群落的特征時為群叢片段 將全部面積作為登記記載面積 4 樣地登記的方法 樣方 樣條 樣線 樣圓等 其中樣方種類有 記名樣方 單位面積內(nèi)的植物種類 完全樣方 種名 高度 個體數(shù)量 物候 鮮重 干重 含水量 16 二 種類組成的性質(zhì)分析 植物區(qū)系學(xué)分析 從分類學(xué)和區(qū)系學(xué)角度出發(fā) 可以劃分出區(qū)系成分 植物區(qū)系 一個地區(qū)所生長或生活的全部植物種類的總體就是該地區(qū)的 行政區(qū)劃 地理區(qū)域 種類組成的統(tǒng)計分析 對群落中所有植物的科 屬 種進行統(tǒng)計分析 其結(jié)果可列成植物名錄和科屬組成表 植物區(qū)系地理成分分析 以現(xiàn)代分布區(qū)為基礎(chǔ)的區(qū)系劃分 最常見的地理成分如泛北極 東亞 地中海 鄂爾多斯 亞洲中部 在搞清一個地區(qū)植物區(qū)系地理的基礎(chǔ)上 對再搞清植物群落的中心和來源有重要意義 17 2 生態(tài)成分分析 從生物有機體對其周圍環(huán)境適應(yīng)性出發(fā) 劃分出生態(tài)成分 生態(tài)類型 根據(jù)光 水 溫度 土壤等因子劃分分析 生活型 生長型 二 種類組成的性質(zhì)分析 3 群落成員型分析 從物種在群落中所起的作用出發(fā) 根據(jù)個體數(shù)量的多少和所起的作用的大小劃分 優(yōu)勢種 dominantspecies 建群種 edificator或constructivespecies 伴生種 companionspecies 偶見種 rarespecies 同一物種可以出現(xiàn)在不同的群落中 在不同的群落中所起的作用大小不同 即同一物種在不同群落中可以以不同的群落成員型出現(xiàn) 18 三 種類組成的數(shù)量特征 1 種的個體數(shù)量指標 豐富度 密度 相對密度 密度比還有 蓋度 頻度 高度 重量 體積以及相對蓋度 蓋度比 以此類推 2 種的綜合數(shù)量指標 優(yōu)勢度 重要值 綜合優(yōu)勢比 19 四 物種多樣性 種的多樣性定義 三方面 1 豐富度 一個群落或生境中物種數(shù)目的多少 2 均勻度 一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配情況 3 差異度 物種之間結(jié)構(gòu)和功能的差異程度 20 第三節(jié)群落的外貌與結(jié)構(gòu)種群在協(xié)同進化中形成的 其中生態(tài)適應(yīng)和自然選擇起了重要作用 群落的外貌與結(jié)構(gòu)是群落的明顯標志 它是群落中植物與植物間 植物與環(huán)境間相互關(guān)系的具體綜合反映 不同的群落具有不同的外貌與結(jié)構(gòu) 因此 外貌與結(jié)構(gòu)是識別與鑒定群落類型的重要特征 是群落研究的必要基礎(chǔ) 生物的每一組織水平都有其特定的結(jié)構(gòu) 并與其功能相聯(lián)系 生物群落也是如此 群落結(jié)構(gòu)是群落中相互作用的作用 因此 群落外貌及其結(jié)構(gòu)特征包涵了重要的生態(tài)學(xué)內(nèi)容 21 一 群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素二 群落的垂直結(jié)構(gòu)三 群落的水平結(jié)構(gòu)四 群落的時間格局五 群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng) 本節(jié)主要內(nèi)容 22 一 群落的外貌與結(jié)構(gòu)要素植物群落的外貌 physiognomy 指的是群落的外表形態(tài)或相貌 它是群落與外界環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果 群落的外貌主要取決于植物種類的形態(tài)習(xí)性或長相 生活型或生長型 葉型以及周期性等幾個方面 形態(tài)習(xí)性 morphologicalperformance 生活型 lifeforms 生長型 growthform 生活型譜 lifeformspectrum 23 1 形態(tài)習(xí)性 morphologicalperformance 形態(tài)習(xí)性指的是群落種類組成者的形態(tài)特征 這些特征在一定程度上與環(huán)境條件相關(guān) 或是生境因子作用的必然結(jié)果 它們在很大程度上決定著群落的外貌 高度 指植株的絕對高度 平均或最高高度 草本群落通常指葉層高度和花序高度 森林群落注意區(qū)別樹高和枝下高或干高 24 樹冠 是植物生長枝葉的頂部 樹冠形態(tài)與群落內(nèi)的光條件的變化相適應(yīng) 在一定程度上反映了光能利用情況 樹冠的形態(tài)取決于側(cè)枝開始的相對高度 以及主枝的長度和發(fā)射角 樹冠形態(tài)可分為 圓柱形 充分利用直射光與散射光 凸透鏡形樹冠 利用散射光 扁形樹冠 對光的利用介于兩者之間 塔形樹冠 充分利用散射光 傘形樹冠 能利用直射光 25 26 樹皮 其顏色 厚度 氣味 性狀及剝落方式等 常給予森林以顯著的外貌特征 可作為識別樹種的標志 在一定程度上反映著環(huán)境條件的差異 板根 支柱根和呼吸根 板根 buttress 是雨林的一個重要外貌特征 其形成與土壤的有效深度 通氣不良 以及根系對氧氣的競爭有關(guān) 支柱根 stiltroot 是紅樹林和沼澤林的一個明顯特征 與沼澤土壤條件和林下潮濕空氣密切相關(guān) 呼吸根 是沼澤林的一個顯著的外貌特征 通常是曲膝狀 指狀和蛇狀 被看作為通氣奇觀 莖花 cauliflory 指生長在無葉的莖上 樹干上或枝條上 是雨林的一個最奇特的外貌特征 生態(tài)學(xué)意義是適應(yīng)昆蟲異花傳粉的 莖花的類型有 簡單莖花 枝花 干花 基花 孤枝花 鞭狀花 懸垂花等 27 28 葉型 leafform 指葉子的形狀和大小 同一群落內(nèi)或不同群落間葉型常有明顯的差異 不同生境內(nèi)的群落其葉型的差異尤為顯著 因此 作為群落外貌特征之一的葉型分析越來越被重視 C Raunkiaer 1934 創(chuàng)立的 以葉面積大小分為6級 各級間相差9倍 最小的鱗葉或細葉 S 0 25mm2 微葉 小葉 中葉 大葉 巨葉S 18226 164025mm2最佳葉子大小預(yù)測模型 收益 成本分析方法 以平衡蒸騰失水的植物根吸水量作為成本 以光合收益高低作為收益 從這兩個參量隨葉子增大而變化的相互關(guān)系中 求得收益與成本相差最大時的葉子大小 群落的不同層次間的葉型存在著差異 葉緣性質(zhì)的變化與葉型變化同樣突出 熱帶雨林和常綠闊葉林的全緣葉是極其顯著的特征 約占80 90 29 30 周期性 periodicity 是指群落中那些與季節(jié)性氣候變化相關(guān)聯(lián)的 明顯的周期現(xiàn)象 群落的周期現(xiàn)象取決于構(gòu)成群落優(yōu)勢植物的物候現(xiàn)象或物候相 phenologicalphase 由于各種植物的物候進程不同 使群落在不同季節(jié)里表現(xiàn)出不同的外貌 這種某個季節(jié)里的外貌就是季相 aspect 隨季節(jié)更替而改變的群落外貌變化 稱為季相演替 aspection 群落的季相是群落適應(yīng)環(huán)境節(jié)律的一種必然的表現(xiàn)形式 群落的周期性外貌變化 在溫帶和寒帶明顯的和氣候變化相吻合 表現(xiàn)得最為明顯 而控制這種季節(jié)性變化的外界因子是溫度的節(jié)律 在熱帶亞熱帶很大程度上是取決于濕度的節(jié)律性變化 群落的周期性在很大程度上是受環(huán)境節(jié)律的影響 在很多情況下 由機體內(nèi)部的和機能的節(jié)律 就是通過與環(huán)境節(jié)律相聯(lián)系而反映出環(huán)境的節(jié)律 是有機體長期與環(huán)境節(jié)律相適應(yīng)的必然結(jié)果 31 2 生活型 lifeforms 1 概念 生活型是植物對一定的生活環(huán)境長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式 同一生活型的植物不但在體態(tài)上是相似的 而且在形態(tài)結(jié)構(gòu) 形成條件和某些生理過程也具相似性 注意 生活型主要是依據(jù)生態(tài)劃分的 生長型則或多或少主要是依據(jù)形態(tài)劃分的 是生態(tài)學(xué)的分類單位 是不同種植物對于相同環(huán)境條件趨同適應(yīng)的結(jié)果 是生態(tài)適應(yīng)的完整系統(tǒng) 2 生活型的劃分系統(tǒng) 植物群落學(xué) p62 69 C Raunkiaer 1934 選擇休眠芽在不良季節(jié)的著生位置把植物劃分為五類生活型 高位芽 地上芽 地面芽 隱芽植物和一年生植物 32 3 生長型 growthform 中國植被 以植物體態(tài)劃分出下列生長型類群 木本植物 喬木 灌木 竹類 藤本植物 附生 寄生 半木本植物 半灌木 小半灌木 草本植物 多年生 一年生 寄生 腐生 水生草本 葉狀體植物 苔蘚 地衣 藻菌 4 生活型譜 lifeformspectrum 某一地區(qū)或某一群落中全部種類所屬生活型的百分率的對比關(guān)系 某一種生活型的物種數(shù)某一種生活型 100 該地區(qū) 或群落 中全部種數(shù) 33 二 群落的垂直結(jié)構(gòu) verticalstructure 是指群落在空間中的垂直分化或成層現(xiàn)象 stratification 它是群落的重要的形態(tài)特征 因此有人稱之為群落的形態(tài)結(jié)構(gòu) 它具有深刻的生態(tài)學(xué)意義和實踐意義 群落中的植物各有其生長型 其生態(tài)幅度和適應(yīng)性又各不相同 各自占據(jù)著一定的空間 他們的同化器官和吸收器官處于地上和地下或水面下不同的深度 它們的這種空間上的垂直配置 形成了群落的層次結(jié)構(gòu) 或垂直結(jié)構(gòu) 每個垂直分化的高度或深度 形成在垂直空間中不連續(xù)的層 stratum 或者說 層是由于植物的活動部分在地上和地下部分的排列而形成的植物層 它是在空間上隔離的 有時是在時間上隔離的 34 地上成層現(xiàn)象 地上成層現(xiàn)象 supraterraneousstratification 是指植物的同化器官在地面以上不同的高度所形成的垂直結(jié)構(gòu)或?qū)哟谓Y(jié)構(gòu) 地上成層現(xiàn)象在森林群落里最為明顯 通常根據(jù)生長型劃分為四個基本層次 喬木層 treestratum 灌木層 fruticosestratum 草本層 herblayer 地被層 fieldstratumorgroundstratum由苔蘚 地衣構(gòu)成 35 草本群落的地上成層現(xiàn)象較為簡單 通常只有 草本層 herblayer 地被層 fieldstratumorgroundstratum 各層可再按同化器官的高度劃分相應(yīng)的亞層 另外 森林群落中喬木層以下的通稱為 林下層或林下植物 lowergrowth undergrowth 附生 寄生 藤本等生長型的植物 它們依附于各種植物體上往往在整個群落的垂直空間內(nèi)都有分布 因而被稱為 層間植物 interstratumplant 層外植物 extrastratumplant 層內(nèi)植物 nitrastratumplant 36 群落中的種群常由于年齡結(jié)構(gòu)的差異 不同齡級的個體分別處于不同的層次結(jié)構(gòu)使群落的垂直分化由于缺乏空間的不連續(xù)性而不明顯 這種在某一特定時期 由于種群年齡結(jié)構(gòu)或個體相對高度的不同而表現(xiàn)的垂直分化 稱為冠或蓋幕 canopy 或更新層 regenerationstratum 或繁殖層 propagationstratum 多層結(jié)構(gòu)的群落 由于各個層次在群落中的作用和地位不同 常區(qū)別為主要層和次要層 主要層 在創(chuàng)造群落內(nèi)的特殊環(huán)境方面起著主導(dǎo)作用 從而影響或決定著其他層次 他的校長導(dǎo)致群落的質(zhì)變 次要層 在群落內(nèi)植物環(huán)境的創(chuàng)造中起著次要作用或很微弱 它們的存在 種類組成 個體數(shù)量 結(jié)構(gòu)狀態(tài)等等 都直接與主要層所創(chuàng)造的環(huán)境密切相關(guān) 或取決于主要層的作用和影響 37 三 群落的水平結(jié)構(gòu) 大多數(shù)群落 各物種常形成相當(dāng)高密度集團的斑塊狀 patch 鑲嵌 原因有三 1 親代的擴散分布習(xí)性 2 環(huán)境的異質(zhì)性 3 種間相互關(guān)系的作用 38 四 時間格局 光 溫度和濕度等很多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律 如晝夜節(jié)律 季節(jié)節(jié)律 受這些因子的影響 群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化 這就是群落的時間格局 temporalpattern 植被的季相是群落時間格局最明顯的反映 季相的更替 既表現(xiàn)為群落外貌的變化 也顯示物種組成的改變 39 五 群落的交錯區(qū)和邊緣效應(yīng) 群落的交錯區(qū) ecotone 生態(tài)環(huán)境交錯帶 或 生態(tài)環(huán)境過渡帶 在生態(tài)系統(tǒng)中 凡處于兩種或兩種以上物質(zhì)體系 能量體系 功能體系之間所形成的 界面 以及圍繞該界面向外延伸的 過渡帶 的空間域 即為 邊緣效應(yīng) edgeeffect 在群落的交錯區(qū)內(nèi) 單位面積內(nèi)的生物種類和種群密度較之相鄰群落有所增加 這種現(xiàn)象 40 第四節(jié)群落組成與結(jié)構(gòu)的影響因素 41 1 干擾2 競爭3 捕食4 島嶼要求 自學(xué) 回答課后思考題第3題 42 第五節(jié)群落的演替 43 白居易 賦得古原草送別 離離原上草 一歲一枯榮 野火燒不盡 春風(fēng)吹又生 遠芳侵古道 晴翠接荒城 又送王孫去 萋萋滿別情 44 一 演替的定義 原因及類型 1定義 演替 Succession 是指一個生物群落被另一個生物群落所代替的過程 45 2演替發(fā)生的原因 環(huán)境變化 繁殖體的散布 物種間相互作用 新種類不斷發(fā)生 人類活動的影響 一 演替的定義 原因及類型 世上本沒有路 走得人多了 就成了路 46 3類型 按演替的起始條件劃分為 原生演替 primarysuccession 開始于原生裸地上的群落演替 一 演替的定義 原因及類型 巖石 地衣 苔蘚 草類植物 先鋒樹種 頂級森林群落 47 裸巖表面 48 苔蘚植物生長在巖石表面上與地衣植物類似 在干旱時期 可以停止生長并進入休眠 等到溫暖多雨時 可大量生長 它們積累的土壤更多些 為后來生長的植物創(chuàng)造更好的條件 由于苔蘚相對高大 地衣會因為缺少陽光而死亡消失 苔蘚植物階段出現(xiàn)的動物 與地衣群落相似 以螨類等腐食性或植食性的小型無脊椎動物 49 群落演替進入草本群落階段 首先出現(xiàn)的是蕨類植物和一些一年生或二年生的草本植物 它們大多是短小和耐旱的種類 并早已以個別植株出現(xiàn)于苔蘚群落中 隨著群落的演替大量增殖而取代苔蘚植物 隨著土壤的繼續(xù)增加和餓小氣候的開始形成 多年生草本相繼出現(xiàn) 草本群落階段中 原有的巖石表面環(huán)境條件有了較大的改變 首先在草叢郁閉條件下 土壤增厚 蒸發(fā)減少進而調(diào)節(jié)了溫度和濕度 此時植食性 食蟲性鳥類 野兔等中型哺乳動物數(shù)量不斷增加 使群落的物種多樣性增加 食物鏈變長 食物網(wǎng)等營養(yǎng)結(jié)構(gòu)變得更為復(fù)雜 50 灌木群落階段 51 喬木植物階段灌木群落的進一步發(fā)展 陽性的喬木樹種開始在群落中出現(xiàn) 并逐漸發(fā)展成森林 至此 林下形成蔭蔽環(huán)境 使耐蔭的樹種得以定居 耐蔭樹種的增加 使陽性樹種不能在群落內(nèi)更新而逐漸從群落中消失 林下生長耐蔭的灌木和草本植物的復(fù)合的森林群落就形成了 在這個階段 動物群落變得極為復(fù)雜 大型動物開始定居繁殖 各個營養(yǎng)級的動物數(shù)量都明顯增加 互相競爭 互相制約 使整個生物群落的結(jié)構(gòu)變得更加復(fù)雜 穩(wěn)定 52 3類型 按演替的起始條件劃分為 次生演替 secondarysuccession 開始于次生裸地 如森林砍伐跡地 棄耕地 上的群落演替 一 演替的定義 原因及類型 53 收割過后的玉米地的演替 54 草本植物出現(xiàn) 55 不同年份 優(yōu)勢草種不同 56 灌木出現(xiàn) 57 喬木出現(xiàn) 58 3類型按演替基質(zhì)的性質(zhì)區(qū)分 水生演替旱生演替按控制演替的主導(dǎo)因子分 內(nèi)源性演替 自發(fā)演替 外源性演替 異發(fā)演替 一 演替的定義 原因及類型 59 4類型按群落代謝特征 自養(yǎng)演替異養(yǎng)演替按演替的方向 進展演替逆行演替 一 演替的定義 原因及類型 60 兩種演替的比較 61 演替的定義 原因及類型 3類型按演替的時間進程世紀演替長期演替快速演替 62 二演替頂極及其基本理論 1 演替頂極就是這樣的一個群落 它們的種類在綜合彼此之間發(fā)展起