植物發(fā)育生物學(xué)2011(第一章).ppt

植物發(fā)育生物學(xué)PlantDevelopmentBiology 課程屬性 專(zhuān)業(yè)限選課學(xué)時(shí) 學(xué)分 34 2教學(xué)目的和要求 介紹植物發(fā)育生物學(xué)研究的一些基本自然現(xiàn)象和研究?jī)?nèi)容 幫助學(xué)生分析目前本學(xué)科研究領(lǐng)域中存在的問(wèn)題及不同的觀念 目的是幫助學(xué)生對(duì)植物發(fā)育生物學(xué)有比較全面的了解 并為今后的學(xué)習(xí)和研究工作奠定初步的理論基礎(chǔ) 參考書(shū)目 植物發(fā)育生物學(xué) 白書(shū)農(nóng)著植物發(fā)育生物學(xué) 崔克明著PlantDevelopmentalBiology ECPual MR Davey 第一章導(dǎo)論 第一節(jié)發(fā)育和發(fā)育生物學(xué) 一 基本概念發(fā)育 development 生物體在生命周期中結(jié)構(gòu)和功能從簡(jiǎn)單到復(fù)雜的變化過(guò)程 個(gè)體發(fā)育從受精卵形成胚胎并成為性成熟個(gè)體的過(guò)程 發(fā)育生物學(xué) DevelopmentBiology 生物個(gè)體如何從一個(gè)受精卵通過(guò) 胚胎發(fā)生 過(guò)程而形成其基本結(jié)構(gòu)的過(guò)程 二 發(fā)育生物學(xué)的形成歷程預(yù)成論與漸成論 17 18世紀(jì) 預(yù)成論 生物個(gè)體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)預(yù)先以微縮形式存在于母體中 它逐漸長(zhǎng)大形成胚胎及成體 本原 漸成論 生物個(gè)體是由一些均一的結(jié)構(gòu)在一定條件下逐步分化而形成 過(guò)程 發(fā)育生物學(xué)科成立起點(diǎn)19世紀(jì)末 Roux和Driesch開(kāi)創(chuàng)了由形態(tài)學(xué)比較轉(zhuǎn)入實(shí)驗(yàn)分析的新時(shí)代傳統(tǒng)胚胎學(xué)向現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)轉(zhuǎn)變20世紀(jì)初 Morgan將遺傳學(xué)與胚胎學(xué)相統(tǒng)一現(xiàn)代意義的發(fā)育生物學(xué)的形成20世紀(jì)50年代DNA雙螺旋模型提出 80年代控制形態(tài)建成的同源異形基因的獲得 三 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)與胚胎學(xué)比較關(guān)注重點(diǎn)胚胎發(fā)生的過(guò)程及其影響因子 胚胎學(xué) 從受精卵開(kāi)始的生活周期及其影響因子 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué) 研究手段觀察 解剖 移植及各種理化因子的刺激反應(yīng)分析 胚胎學(xué) 解剖 觀察 基因分離 基因組學(xué)方法 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué) 強(qiáng)調(diào)內(nèi)容胚胎發(fā)生過(guò)程各種內(nèi)外因子的相互影響 胚胎學(xué) 受精卵所攜帶的預(yù)先編制的發(fā)育程序在胚胎發(fā)生及胚后發(fā)育過(guò)程中的逐漸解讀并指導(dǎo)形態(tài)建成過(guò)程的運(yùn)行 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué) 四 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)的概念框架基本概念細(xì)胞分化 內(nèi)外環(huán)境對(duì)分化的影響 基因之間的等級(jí)結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過(guò)程的程序性控制 染色體結(jié)構(gòu)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控 細(xì)胞內(nèi)外通訊中的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)生活周期完成的基本模式 第二節(jié)對(duì)植物發(fā)育規(guī)律認(rèn)識(shí)的發(fā)展 一 植物發(fā)育與動(dòng)物發(fā)育的比較 動(dòng)物胚胎發(fā)育完成后幾乎是全面的生長(zhǎng) 不再增加新的器官和組織 植物則是在特定部位保留分生組織細(xì)胞群 形成局部生長(zhǎng) 一生中不斷形成新的器官和組織 動(dòng)物在環(huán)境中可以自由移動(dòng) 而植物通常不能主動(dòng)移動(dòng) 其內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài) 甚至其生理活動(dòng)都較容易受環(huán)境的影響 隨環(huán)境條件的變化而發(fā)生一定的變化 動(dòng)物沒(méi)有世代交替 植物存在世代交替 二 植物發(fā)育問(wèn)題研究歷史的特點(diǎn)1 強(qiáng)調(diào)階段性而忽視整體性2 強(qiáng)調(diào)外因而忽視內(nèi)因 三 植物發(fā)育研究的發(fā)展階段20世紀(jì)初開(kāi)始 植物開(kāi)花機(jī)理研究20世紀(jì)50 70年代 環(huán)境因子和植物激素 誘導(dǎo) 形態(tài)建成發(fā)生的作用機(jī)理研究20世紀(jì)70 80年代 大量新的關(guān)于形態(tài)發(fā)生過(guò)程描述的資料 建立植物分子生物學(xué)的方法和從植物中分離基因從80年代中期開(kāi)始 利用模式植物 借鑒動(dòng)物發(fā)育研究中的成功經(jīng)驗(yàn) 有關(guān)形態(tài)建成控制的分子遺傳學(xué)研究 四 植物發(fā)育研究存在的基本問(wèn)題強(qiáng)調(diào)外因而忽視內(nèi)因的問(wèn)題得到了很大程度的改變強(qiáng)調(diào)階段性而忽視整體性的問(wèn)題沒(méi)有得到真正的解決因此目前對(duì)植物發(fā)育的核心過(guò)程及其遺傳控制程序缺乏整體了解 第三節(jié)植物的生活周期和植物發(fā)育的核心過(guò)程 本節(jié)的主要內(nèi)容對(duì)不同等級(jí)類(lèi)群植物生活周期完成過(guò)程的介紹 并對(duì)這些過(guò)程進(jìn)行比較分析 明確植物個(gè)體發(fā)育的主體 并從植物本身演化過(guò)程中 找出植物發(fā)育的基本問(wèn)題 最終對(duì)植物個(gè)體發(fā)育的過(guò)程及其基本規(guī)律有一個(gè)總體的把握 一 植物界范疇林奈分類(lèi)法原核的細(xì)菌 真核的真菌 苔蘚 蕨類(lèi) 種子植物Whittaker五界系統(tǒng)法苔蘚 蕨類(lèi) 種子植物現(xiàn)代的觀點(diǎn)藻類(lèi) 苔蘚類(lèi) 蕨類(lèi) 裸子植物類(lèi) 被子植物類(lèi) 二 不同類(lèi)型植物的生活史及形態(tài)建成過(guò)程基本概念 配子體由單倍體細(xì)胞構(gòu)成的形態(tài)結(jié)構(gòu)孢子體由二倍體細(xì)胞構(gòu)成的形態(tài)結(jié)構(gòu)配子體世代配子體的形成過(guò)程被稱(chēng)為配子體世代孢子體世代孢子體的形成過(guò)程被稱(chēng)為孢子體世代世代交替整個(gè)生活周期的完成過(guò)程中配子體世代與孢子體世代的變換 1 藻類(lèi)種類(lèi) 綠藻 紅藻與褐藻綠藻與高等植物之間存在演化關(guān)系 衣藻繁殖方式 無(wú)性生殖和有性生殖 同配生殖 兩個(gè)單細(xì)胞水平上發(fā)生的事件 受精作用和減數(shù)分裂 團(tuán)藻 繁殖方式 無(wú)性生殖和有性生殖 卵式生殖 兩個(gè)單細(xì)胞水平上發(fā)生的事件 受精作用和減數(shù)分裂 水綿的接合生殖 水綿 繁殖方式 無(wú)性生殖和有性生殖 接合生殖或同配生殖 兩個(gè)單細(xì)胞水平上發(fā)生的事件 受精作用和減數(shù)分裂 石莼 同形世代交替單細(xì)胞水平事件 受精作用減數(shù)分裂多細(xì)胞化配子體與孢子體之間的轉(zhuǎn)變通過(guò)單細(xì)胞為中介 2 苔蘚類(lèi)體形較小 有莖 葉的分化 假根 無(wú)維管組織 又稱(chēng) 非維管植物 雌性生殖器官 頸卵器 雄性生殖器官 精子器 受精需要水 合子的發(fā)育處于頸卵器保護(hù)中進(jìn)行 又稱(chēng) 有胚植物 孢子體世代 沒(méi)有典型的頂端生長(zhǎng) 沒(méi)有側(cè)生結(jié)構(gòu)的發(fā)生 形成特定邊界的結(jié)構(gòu) 胚 孢子體被包被在頸卵器中的結(jié)構(gòu) 配子體世代 早期的原絲階段 后期的葉狀體階段 苔蘚類(lèi)植物生活周期的特點(diǎn) 異形世代交替 配子體發(fā)達(dá) 孢子體寄生于配子體上 孢子體世代沒(méi)有典型的頂端生長(zhǎng) 沒(méi)有側(cè)生結(jié)構(gòu)的發(fā)生 形成特定邊界的結(jié)構(gòu) 配子體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的分化比綠藻類(lèi)植物要明顯的復(fù)雜 沒(méi)有典型的微管組織的分化 又被稱(chēng)為非微管植物 精子帶有鞭毛 受精過(guò)程需要水做媒介 合子的進(jìn)一步發(fā)育處于頸卵器的保護(hù)中進(jìn)行 又被稱(chēng)為 有胚植物 3 蕨類(lèi)體形大小 分布區(qū)域等方面顯著不同 小的僅若干厘米 大的可高達(dá)百米 生存在潮濕的地區(qū) 水中或干熱的沙漠地區(qū) 開(kāi)始有微管系統(tǒng)分化 生活周期的完成過(guò)程中孢子體占據(jù)主要地位 孢子體形態(tài)建成基本方式是頂端生長(zhǎng)加側(cè)生器官的形成 以孢子為物種傳播的主要方式 配子體的形成是直接形成原葉體 在同一原葉體的背面不同區(qū)域出現(xiàn)精子器和頸卵器的分化 4 裸子植物 介于蕨類(lèi)植物和被子植物之間的一類(lèi)維管植物與苔蘚 蕨類(lèi)植物相同之處為都具有頸卵器產(chǎn)生種子 但種子裸露 沒(méi)有被果皮包被 裸子植物雌 雄配子體的形成小孢子葉聚合成小孢子葉球 小孢子葉下的小孢子囊內(nèi)有多個(gè)小孢子母細(xì)胞 經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生小孢子 小孢子發(fā)育成雄配子體 花粉粒 多數(shù)種類(lèi)雄配子體僅有4細(xì)胞組成 2個(gè)退化的原葉細(xì)胞 1個(gè)生殖細(xì)胞和1個(gè)管細(xì)胞 大孢子葉叢生或聚生成大孢子葉球 大孢子葉腹面生有一至多個(gè)裸露胚珠 珠心一個(gè)大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)大孢子 遠(yuǎn)離珠孔端的大孢子發(fā)育成雌配子體 雌配子體由大孢子發(fā)育而來(lái) 在近珠孔端產(chǎn)生2至多個(gè)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)短且埋藏于胚囊中的頸卵器 頸卵器內(nèi)有1個(gè)卵細(xì)胞和1個(gè)腹溝細(xì)胞 無(wú)頸溝細(xì)胞 比蕨類(lèi)植物頸卵器更加退化 裸子植物生活史特點(diǎn) 受精方式 雄配子體以花粉撒播的形式轉(zhuǎn)移到胚珠上 以花粉管伸長(zhǎng)的方式將精細(xì)胞傳遞到雌配子體內(nèi)的頸卵器中 物種傳播 多細(xì)胞的形式進(jìn)行 如種子和花粉 在孢子體的形態(tài)建成過(guò)程中 出現(xiàn)了多細(xì)胞的 具有特定結(jié)構(gòu)的莖端分生組織 具有明顯而且有規(guī)律的分枝活動(dòng) 5 被子植物目前地球上種類(lèi)最多 分布最廣的植物類(lèi)群 出現(xiàn)花的結(jié)構(gòu) 又稱(chēng)為 有花植物 被子植物生活史的特點(diǎn)雙受精 一個(gè)精細(xì)胞與卵細(xì)胞結(jié)合形成二倍體合子的同時(shí) 另一個(gè)精細(xì)胞與中央細(xì)胞結(jié)合三倍體細(xì)胞 物種的傳播 多細(xì)胞的形式進(jìn)行 如種子和花粉 孢子體的形態(tài)建成過(guò)程中 出現(xiàn)了多細(xì)胞的 具有特定結(jié)構(gòu)的莖端分生組織 具有明顯而且有規(guī)律的分枝活動(dòng) 孢子體的形態(tài)建成的復(fù)雜性大大增加 三 不同植物類(lèi)群生活周期的共同特點(diǎn) 生活周期完成過(guò)程中都有三個(gè)重要的單細(xì)胞的存在狀態(tài) 合子 孢子和配子 兩個(gè)在單細(xì)胞水平發(fā)生的重要事件 減數(shù)分裂和受精 生活周期的完成過(guò)程都是從合子開(kāi)始 通過(guò)孢子作為中間環(huán)節(jié) 到形成配子作為終點(diǎn)的單向過(guò)程 生活周期完成過(guò)程中的三個(gè)單細(xì)胞存在狀態(tài)之間都存在不同形式的多細(xì)胞化過(guò)程和從多細(xì)胞結(jié)構(gòu)中特化出單細(xì)胞的 少細(xì)胞化 過(guò)程 四 生活周期的完成過(guò)程是植物個(gè)體發(fā)育研究的基本對(duì)象1 從細(xì)胞水平看植物發(fā)育的核心過(guò)程 植物生活周期完成的核心過(guò)程 一個(gè)中心兩個(gè)規(guī)律 動(dòng) 植物發(fā)育的核心過(guò)程的異同點(diǎn)相同點(diǎn) 從單細(xì)胞的合子開(kāi)始 并將形成配子 不同點(diǎn) 動(dòng)物個(gè)體發(fā)育中 合子與配子單細(xì)胞狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換通過(guò) 種系 細(xì)胞來(lái)完成 不同單細(xì)胞狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換僅發(fā)生在單細(xì)胞水平 與多細(xì)胞個(gè)體形態(tài)建成是兩個(gè)相互獨(dú)立 相互平行的過(guò)程 植物體中 不同單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換必需以多細(xì)胞體作為過(guò)渡 單細(xì)胞狀態(tài)的轉(zhuǎn)換與多細(xì)胞體的形態(tài)建成之間是相互依存 融為一體的兩個(gè)過(guò)程 2 從演化的角度看植物發(fā)育的基本問(wèn)題 孢子體的形態(tài)建成苔蘚類(lèi)植物采用的無(wú)生長(zhǎng)點(diǎn)的有限生長(zhǎng)方式 蕨類(lèi) 裸子和被子植物采用的是頂端生長(zhǎng)點(diǎn)加側(cè)生器官的持續(xù)生長(zhǎng)方式 且側(cè)生器官類(lèi)型逐漸趨于復(fù)雜化 配子體的形態(tài)建成多細(xì)胞的配子體的形態(tài)建成與孢子體形態(tài)建成正好相反 隨植物類(lèi)群在地球上出現(xiàn)時(shí)間的推遲而變得越來(lái)越類(lèi)簡(jiǎn)化 生活周期核心單元的聚生 在采用頂端生長(zhǎng)加側(cè)生器官形成方式的多細(xì)胞體形態(tài)建成的植物中 各種側(cè)生器官類(lèi)型的形成是通過(guò)分枝所形成的新的莖端分生組織的活動(dòng) 分枝的存在 使植物體實(shí)際上是由許多可以獨(dú)立完成生活周期核心過(guò)程的單元所構(gòu)成的聚合體 將植物多細(xì)胞體形態(tài)建成放到生活周期完成的核心過(guò)程中加以考察 以生活周期完成為主線 找出多細(xì)胞體形態(tài)建成中最為基本的關(guān)鍵性狀 從而揭示植物發(fā)育研究所面臨的基本問(wèn)題 三種核心細(xì)胞 合子 孢子和配子在分子水平的分化特點(diǎn)以及減數(shù)分裂與受精的分子機(jī)理頂端生長(zhǎng)點(diǎn) 包括頂端細(xì)胞和莖端分生組織 形成機(jī)理不同側(cè)生器官類(lèi)型之間的轉(zhuǎn)換與側(cè)生器官的形成多細(xì)胞化與少細(xì)胞化過(guò)程的啟動(dòng)與調(diào)控分枝與生活周期核心單元的聚生配子傳遞與物種傳播 3 植物發(fā)育核心過(guò)程的完整性 連續(xù)性與程序性植物個(gè)體發(fā)育研究主體 生活周期完成的核心過(guò)程完整性 在三種核心的單細(xì)胞狀態(tài)之間的有方向性的轉(zhuǎn)換 生活周期是一個(gè)有始有終的過(guò)程而不是由合子出發(fā)的呈射線狀的無(wú)限生長(zhǎng)過(guò)程 連續(xù)性 多細(xì)胞體的形態(tài)建成是在三種核心單細(xì)胞變換之間的過(guò)渡狀態(tài) 程序性 在多細(xì)胞體的形態(tài)建成過(guò)程中 不同器官類(lèi)型的發(fā)生存在一定的先后順序 五 生活周期的核心過(guò)程與目前植物發(fā)育研究中的若干問(wèn)題1 關(guān)于 胚胎發(fā)生 的問(wèn)題植物胚胎發(fā)生是從合子到種子的形態(tài)建成過(guò)程 類(lèi)似于動(dòng)物胚胎發(fā)生 奠定了植物體今后形態(tài)建成的模式 胚胎就其本意而言?xún)H指被包裹的結(jié)構(gòu) 從苔蘚到被子植物都有胚胎 但只有種子植物具有種子 苔蘚植物的胚胎類(lèi)似動(dòng)物的胚胎 在其包裹的階段中形成了其孢子體多細(xì)胞體的基本結(jié)構(gòu) 蕨類(lèi) 裸子和被子植物的胚胎在其被包裹階段僅形成了其完成生活周期過(guò)程中所應(yīng)該出現(xiàn)的孢子體多細(xì)胞體中的最初的一部分 2 關(guān)于 開(kāi)花 與 花發(fā)育 的問(wèn)題開(kāi)花與葉片的生長(zhǎng)看作是在發(fā)育過(guò)程中截然不同的兩個(gè)階段花器官與葉片之間 不同的花器官之間在許多情況下都可能出現(xiàn)過(guò)渡形態(tài) 這些器官之間的變化更可能是連接合子與孢子的多細(xì)胞體中的不同器官類(lèi)型之間的順序變化 3 關(guān)于 植物不同發(fā)育命運(yùn)的器官系統(tǒng) 的問(wèn)題從種子開(kāi)始的植物的發(fā)育分為地下部分的根和地上部分的莖兩個(gè)系統(tǒng)從生活周期完成的核心過(guò)程來(lái)看 莖主要在不同的側(cè)生器官之間起分隔和支撐的作用 而根的作用更為間接 從演化的角度看 根的存在與否并不是生活周期完成的必要條件 它只是植物對(duì)陸生環(huán)境適應(yīng)的一種產(chǎn)物 4 關(guān)于 無(wú)限生長(zhǎng) 特性的問(wèn)題動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育是有限生長(zhǎng) 而植物的個(gè)體發(fā)育能夠無(wú)限生長(zhǎng) 植物的個(gè)體本質(zhì)是許多完成生活周期的基本單元 聚生 而成的 聚合體 分枝對(duì)植物生活周期核心過(guò)程的完成具有重要意義 從合子到孢子兩種核心單細(xì)胞狀態(tài)轉(zhuǎn)換所出現(xiàn)的所有側(cè)生器官類(lèi)型是通過(guò)分枝來(lái)形成的 分枝又是植物進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖的重要形式 第四節(jié)植物發(fā)育生物學(xué)相關(guān)的學(xué)科內(nèi)容 一 植物發(fā)育生物學(xué)定義植物發(fā)育生物學(xué)是從分子生物學(xué) 生物化學(xué) 細(xì)胞生物學(xué) 解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)等不同水平上利用多種實(shí)驗(yàn)手段研究植物體的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的發(fā)生 發(fā)育和建成的細(xì)胞學(xué)和形態(tài)學(xué)過(guò)程及其細(xì)胞和分子生物學(xué)機(jī)理的科學(xué) 這是在植物形態(tài)解剖學(xué) 植物生理學(xué) 植物生物化學(xué) 遺傳學(xué) 分子生物學(xué) 生物物理學(xué)等眾多學(xué)科基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的一門(mén)邊緣學(xué)科 發(fā)育生物學(xué)是生物學(xué)中繼分子生物學(xué)后的又一個(gè)研究熱點(diǎn) 二 用于植物發(fā)育生物學(xué)研究的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)細(xì)胞和組織培養(yǎng)系統(tǒng)植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)誕生以來(lái)用于研究植物發(fā)育生物學(xué)問(wèn)題的最主要的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng) 其優(yōu)越性是在人工控制下進(jìn)行 發(fā)生發(fā)育的條件較清楚 便于調(diào)節(jié) 缺點(diǎn)是缺乏體內(nèi)一些組織發(fā)育所需要的位置效應(yīng) 因此難于用來(lái)研究特定組織的發(fā)育 損傷系統(tǒng) 切割實(shí)驗(yàn) 剝皮和去木質(zhì)部實(shí)驗(yàn)等 植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)誕生前應(yīng)用最廣的一種試驗(yàn)系統(tǒng) 就是其后也仍然發(fā)揮著其它實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)不可替代的作用 現(xiàn)在主要用于以下植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)難于研究的領(lǐng)域 關(guān)于形成層發(fā)生和活動(dòng)的研究 關(guān)于頂端分生組織分區(qū)及活動(dòng)的研究 關(guān)于維管組織分化的研究 關(guān)于扦插和嫁接的研究 整體系統(tǒng)利用正常發(fā)育的植物體研究植物發(fā)育問(wèn)題 在植物發(fā)育生物學(xué)發(fā)生和發(fā)展的整個(gè)歷史過(guò)程中一直發(fā)揮著其他實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)無(wú)法替代的作用 在未來(lái)的發(fā)育過(guò)程也將發(fā)揮著它的獨(dú)特作用 主要應(yīng)用的研究領(lǐng)域包括 正常胚胎發(fā)育過(guò)程的研究 正常營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)育過(guò)程的研究 正常形成層活動(dòng)周期的解剖學(xué) 細(xì)胞學(xué) 生物化學(xué) 生理學(xué)和分子生物學(xué)等的研究 突變體系統(tǒng)利用自然發(fā)生或人工誘導(dǎo)發(fā)生的突變體研究編制成發(fā)育程序的基因結(jié)構(gòu) 功能和調(diào)控等 雖然此系統(tǒng)在植物發(fā)育生物學(xué)中應(yīng)用是植物發(fā)育的分子生物學(xué)誕生以后的事 但卻是此階段所用的最重要 最基本的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng) 三 植物發(fā)育生物學(xué)和生產(chǎn)