植物發(fā)育生物學(xué)2011(第一章).ppt

植物發(fā)育生物學(xué)PlantDevelopmentBiology 課程屬性 專業(yè)限選課學(xué)時 學(xué)分 34 2教學(xué)目的和要求 介紹植物發(fā)育生物學(xué)研究的一些基本自然現(xiàn)象和研究內(nèi)容 幫助學(xué)生分析目前本學(xué)科研究領(lǐng)域中存在的問題及不同的觀念 目的是幫助學(xué)生對植物發(fā)育生物學(xué)有比較全面的了解 并為今后的學(xué)習(xí)和研究工作奠定初步的理論基礎(chǔ) 參考書目 植物發(fā)育生物學(xué) 白書農(nóng)著植物發(fā)育生物學(xué) 崔克明著PlantDevelopmentalBiology ECPual MR Davey 第一章導(dǎo)論 第一節(jié)發(fā)育和發(fā)育生物學(xué) 一 基本概念發(fā)育 development 生物體在生命周期中結(jié)構(gòu)和功能從簡單到復(fù)雜的變化過程 個體發(fā)育從受精卵形成胚胎并成為性成熟個體的過程 發(fā)育生物學(xué) DevelopmentBiology 生物個體如何從一個受精卵通過 胚胎發(fā)生 過程而形成其基本結(jié)構(gòu)的過程 二 發(fā)育生物學(xué)的形成歷程預(yù)成論與漸成論 17 18世紀(jì) 預(yù)成論 生物個體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)預(yù)先以微縮形式存在于母體中 它逐漸長大形成胚胎及成體 本原 漸成論 生物個體是由一些均一的結(jié)構(gòu)在一定條件下逐步分化而形成 過程 發(fā)育生物學(xué)科成立起點19世紀(jì)末 Roux和Driesch開創(chuàng)了由形態(tài)學(xué)比較轉(zhuǎn)入實驗分析的新時代傳統(tǒng)胚胎學(xué)向現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)轉(zhuǎn)變20世紀(jì)初 Morgan將遺傳學(xué)與胚胎學(xué)相統(tǒng)一現(xiàn)代意義的發(fā)育生物學(xué)的形成20世紀(jì)50年代DNA雙螺旋模型提出 80年代控制形態(tài)建成的同源異形基因的獲得 三 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)與胚胎學(xué)比較關(guān)注重點胚胎發(fā)生的過程及其影響因子 胚胎學(xué) 從受精卵開始的生活周期及其影響因子 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué) 研究手段觀察 解剖 移植及各種理化因子的刺激反應(yīng)分析 胚胎學(xué) 解剖 觀察 基因分離 基因組學(xué)方法 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué) 強調(diào)內(nèi)容胚胎發(fā)生過程各種內(nèi)外因子的相互影響 胚胎學(xué) 受精卵所攜帶的預(yù)先編制的發(fā)育程序在胚胎發(fā)生及胚后發(fā)育過程中的逐漸解讀并指導(dǎo)形態(tài)建成過程的運行 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué) 四 現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)的概念框架基本概念細(xì)胞分化 內(nèi)外環(huán)境對分化的影響 基因之間的等級結(jié)構(gòu)及其發(fā)育過程的程序性控制 染色體結(jié)構(gòu)對基因表達(dá)的調(diào)控 細(xì)胞內(nèi)外通訊中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)生活周期完成的基本模式 第二節(jié)對植物發(fā)育規(guī)律認(rèn)識的發(fā)展 一 植物發(fā)育與動物發(fā)育的比較 動物胚胎發(fā)育完成后幾乎是全面的生長 不再增加新的器官和組織 植物則是在特定部位保留分生組織細(xì)胞群 形成局部生長 一生中不斷形成新的器官和組織 動物在環(huán)境中可以自由移動 而植物通常不能主動移動 其內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài) 甚至其生理活動都較容易受環(huán)境的影響 隨環(huán)境條件的變化而發(fā)生一定的變化 動物沒有世代交替 植物存在世代交替 二 植物發(fā)育問題研究歷史的特點1 強調(diào)階段性而忽視整體性2 強調(diào)外因而忽視內(nèi)因 三 植物發(fā)育研究的發(fā)展階段20世紀(jì)初開始 植物開花機理研究20世紀(jì)50 70年代 環(huán)境因子和植物激素 誘導(dǎo) 形態(tài)建成發(fā)生的作用機理研究20世紀(jì)70 80年代 大量新的關(guān)于形態(tài)發(fā)生過程描述的資料 建立植物分子生物學(xué)的方法和從植物中分離基因從80年代中期開始 利用模式植物 借鑒動物發(fā)育研究中的成功經(jīng)驗 有關(guān)形態(tài)建成控制的分子遺傳學(xué)研究 四 植物發(fā)育研究存在的基本問題強調(diào)外因而忽視內(nèi)因的問題得到了很大程度的改變強調(diào)階段性而忽視整體性的問題沒有得到真正的解決因此目前對植物發(fā)育的核心過程及其遺傳控制程序缺乏整體了解 第三節(jié)植物的生活周期和植物發(fā)育的核心過程 本節(jié)的主要內(nèi)容對不同等級類群植物生活周期完成過程的介紹 并對這些過程進(jìn)行比較分析 明確植物個體發(fā)育的主體 并從植物本身演化過程中 找出植物發(fā)育的基本問題 最終對植物個體發(fā)育的過程及其基本規(guī)律有一個總體的把握 一 植物界范疇林奈分類法原核的細(xì)菌 真核的真菌 苔蘚 蕨類 種子植物Whittaker五界系統(tǒng)法苔蘚 蕨類 種子植物現(xiàn)代的觀點藻類 苔蘚類 蕨類 裸子植物類 被子植物類 二 不同類型植物的生活史及形態(tài)建成過程基本概念 配子體由單倍體細(xì)胞構(gòu)成的形態(tài)結(jié)構(gòu)孢子體由二倍體細(xì)胞構(gòu)成的形態(tài)結(jié)構(gòu)配子體世代配子體的形成過程被稱為配子體世代孢子體世代孢子體的形成過程被稱為孢子體世代世代交替整個生活周期的完成過程中配子體世代與孢子體世代的變換 1 藻類種類 綠藻 紅藻與褐藻綠藻與高等植物之間存在演化關(guān)系 衣藻繁殖方式 無性生殖和有性生殖 同配生殖 兩個單細(xì)胞水平上發(fā)生的事件 受精作用和減數(shù)分裂 團(tuán)藻 繁殖方式 無性生殖和有性生殖 卵式生殖 兩個單細(xì)胞水平上發(fā)生的事件 受精作用和減數(shù)分裂 水綿的接合生殖 水綿 繁殖方式 無性生殖和有性生殖 接合生殖或同配生殖 兩個單細(xì)胞水平上發(fā)生的事件 受精作用和減數(shù)分裂 石莼 同形世代交替單細(xì)胞水平事件 受精作用減數(shù)分裂多細(xì)胞化配子體與孢子體之間的轉(zhuǎn)變通過單細(xì)胞為中介 2 苔蘚類體形較小 有莖 葉的分化 假根 無維管組織 又稱 非維管植物 雌性生殖器官 頸卵器 雄性生殖器官 精子器 受精需要水 合子的發(fā)育處于頸卵器保護(hù)中進(jìn)行 又稱 有胚植物 孢子體世代 沒有典型的頂端生長 沒有側(cè)生結(jié)構(gòu)的發(fā)生 形成特定邊界的結(jié)構(gòu) 胚 孢子體被包被在頸卵器中的結(jié)構(gòu) 配子體世代 早期的原絲階段 后期的葉狀體階段 苔蘚類植物生活周期的特點 異形世代交替 配子體發(fā)達(dá) 孢子體寄生于配子體上 孢子體世代沒有典型的頂端生長 沒有側(cè)生結(jié)構(gòu)的發(fā)生 形成特定邊界的結(jié)構(gòu) 配子體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的分化比綠藻類植物要明顯的復(fù)雜 沒有典型的微管組織的分化 又被稱為非微管植物 精子帶有鞭毛 受精過程需要水做媒介 合子的進(jìn)一步發(fā)育處于頸卵器的保護(hù)中進(jìn)行 又被稱為 有胚植物 3 蕨類體形大小 分布區(qū)域等方面顯著不同 小的僅若干厘米 大的可高達(dá)百米 生存在潮濕的地區(qū) 水中或干熱的沙漠地區(qū) 開始有微管系統(tǒng)分化 生活周期的完成過程中孢子體占據(jù)主要地位 孢子體形態(tài)建成基本方式是頂端生長加側(cè)生器官的形成 以孢子為物種傳播的主要方式 配子體的形成是直接形成原葉體 在同一原葉體的背面不同區(qū)域出現(xiàn)精子器和頸卵器的分化 4 裸子植物 介于蕨類植物和被子植物之間的一類維管植物與苔蘚 蕨類植物相同之處為都具有頸卵器產(chǎn)生種子 但種子裸露 沒有被果皮包被 裸子植物雌 雄配子體的形成小孢子葉聚合成小孢子葉球 小孢子葉下的小孢子囊內(nèi)有多個小孢子母細(xì)胞 經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生小孢子 小孢子發(fā)育成雄配子體 花粉粒 多數(shù)種類雄配子體僅有4細(xì)胞組成 2個退化的原葉細(xì)胞 1個生殖細(xì)胞和1個管細(xì)胞 大孢子葉叢生或聚生成大孢子葉球 大孢子葉腹面生有一至多個裸露胚珠 珠心一個大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個大孢子 遠(yuǎn)離珠孔端的大孢子發(fā)育成雌配子體 雌配子體由大孢子發(fā)育而來 在近珠孔端產(chǎn)生2至多個結(jié)構(gòu)簡短且埋藏于胚囊中的頸卵器 頸卵器內(nèi)有1個卵細(xì)胞和1個腹溝細(xì)胞 無頸溝細(xì)胞 比蕨類植物頸卵器更加退化 裸子植物生活史特點 受精方式 雄配子體以花粉撒播的形式轉(zhuǎn)移到胚珠上 以花粉管伸長的方式將精細(xì)胞傳遞到雌配子體內(nèi)的頸卵器中 物種傳播 多細(xì)胞的形式進(jìn)行 如種子和花粉 在孢子體的形態(tài)建成過程中 出現(xiàn)了多細(xì)胞的 具有特定結(jié)構(gòu)的莖端分生組織 具有明顯而且有規(guī)律的分枝活動 5 被子植物目前地球上種類最多 分布最廣的植物類群 出現(xiàn)花的結(jié)構(gòu) 又稱為 有花植物 被子植物生活史的特點雙受精 一個精細(xì)胞與卵細(xì)胞結(jié)合形成二倍體合子的同時 另一個精細(xì)胞與中央細(xì)胞結(jié)合三倍體細(xì)胞 物種的傳播 多細(xì)胞的形式進(jìn)行 如種子和花粉 孢子體的形態(tài)建成過程中 出現(xiàn)了多細(xì)胞的 具有特定結(jié)構(gòu)的莖端分生組織 具有明顯而且有規(guī)律的分枝活動 孢子體的形態(tài)建成的復(fù)雜性大大增加 三 不同植物類群生活周期的共同特點 生活周期完成過程中都有三個重要的單細(xì)胞的存在狀態(tài) 合子 孢子和配子 兩個在單細(xì)胞水平發(fā)生的重要事件 減數(shù)分裂和受精 生活周期的完成過程都是從合子開始 通過孢子作為中間環(huán)節(jié) 到形成配子作為終點的單向過程 生活周期完成過程中的三個單細(xì)胞存在狀態(tài)之間都存在不同形式的多細(xì)胞化過程和從多細(xì)胞結(jié)構(gòu)中特化出單細(xì)胞的 少細(xì)胞化 過程 四 生活周期的完成過程是植物個體發(fā)育研究的基本對象1 從細(xì)胞水平看植物發(fā)育的核心過程 植物生活周期完成的核心過程 一個中心兩個規(guī)律 動 植物發(fā)育的核心過程的異同點相同點 從單細(xì)胞的合子開始 并將形成配子 不同點 動物個體發(fā)育中 合子與配子單細(xì)胞狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換通過 種系 細(xì)胞來完成 不同單細(xì)胞狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換僅發(fā)生在單細(xì)胞水平 與多細(xì)胞個體形態(tài)建成是兩個相互獨立 相互平行的過程 植物體中 不同單細(xì)胞狀態(tài)之間轉(zhuǎn)換必需以多細(xì)胞體作為過渡 單細(xì)胞狀態(tài)的轉(zhuǎn)換與多細(xì)胞體的形態(tài)建成之間是相互依存 融為一體的兩個過程 2 從演化的角度看植物發(fā)育的基本問題 孢子體的形態(tài)建成苔蘚類植物采用的無生長點的有限生長方式 蕨類 裸子和被子植物采用的是頂端生長點加側(cè)生器官的持續(xù)生長方式 且側(cè)生器官類型逐漸趨于復(fù)雜化 配子體的形態(tài)建成多細(xì)胞的配子體的形態(tài)建成與孢子體形態(tài)建成正好相反 隨植物類群在地球上出現(xiàn)時間的推遲而變得越來越類簡化 生活周期核心單元的聚生 在采用頂端生長加側(cè)生器官形成方式的多細(xì)胞體形態(tài)建成的植物中 各種側(cè)生器官類型的形成是通過分枝所形成的新的莖端分生組織的活動 分枝的存在 使植物體實際上是由許多可以獨立完成生活周期核心過程的單元所構(gòu)成的聚合體 將植物多細(xì)胞體形態(tài)建成放到生活周期完成的核心過程中加以考察 以生活周期完成為主線 找出多細(xì)胞體形態(tài)建成中最為基本的關(guān)鍵性狀 從而揭示植物發(fā)育研究所面臨的基本問題 三種核心細(xì)胞 合子 孢子和配子在分子水平的分化特點以及減數(shù)分裂與受精的分子機理頂端生長點 包括頂端細(xì)胞和莖端分生組織 形成機理不同側(cè)生器官類型之間的轉(zhuǎn)換與側(cè)生器官的形成多細(xì)胞化與少細(xì)胞化過程的啟動與調(diào)控分枝與生活周期核心單元的聚生配子傳遞與物種傳播 3 植物發(fā)育核心過程的完整性 連續(xù)性與程序性植物個體發(fā)育研究主體 生活周期完成的核心過程完整性 在三種核心的單細(xì)胞狀態(tài)之間的有方向性的轉(zhuǎn)換 生活周期是一個有始有終的過程而不是由合子出發(fā)的呈射線狀的無限生長過程 連續(xù)性 多細(xì)胞體的形態(tài)建成是在三種核心單細(xì)胞變換之間的過渡狀態(tài) 程序性 在多細(xì)胞體的形態(tài)建成過程中 不同器官類型的發(fā)生存在一定的先后順序 五 生活周期的核心過程與目前植物發(fā)育研究中的若干問題1 關(guān)于 胚胎發(fā)生 的問題植物胚胎發(fā)生是從合子到種子的形態(tài)建成過程 類似于動物胚胎發(fā)生 奠定了植物體今后形態(tài)建成的模式 胚胎就其本意而言僅指被包裹的結(jié)構(gòu) 從苔蘚到被子植物都有胚胎 但只有種子植物具有種子 苔蘚植物的胚胎類似動物的胚胎 在其包裹的階段中形成了其孢子體多細(xì)胞體的基本結(jié)構(gòu) 蕨類 裸子和被子植物的胚胎在其被包裹階段僅形成了其完成生活周期過程中所應(yīng)該出現(xiàn)的孢子體多細(xì)胞體中的最初的一部分 2 關(guān)于 開花 與 花發(fā)育 的問題開花與葉片的生長看作是在發(fā)育過程中截然不同的兩個階段花器官與葉片之間 不同的花器官之間在許多情況下都可能出現(xiàn)過渡形態(tài) 這些器官之間的變化更可能是連接合子與孢子的多細(xì)胞體中的不同器官類型之間的順序變化 3 關(guān)于 植物不同發(fā)育命運的器官系統(tǒng) 的問題從種子開始的植物的發(fā)育分為地下部分的根和地上部分的莖兩個系統(tǒng)從生活周期完成的核心過程來看 莖主要在不同的側(cè)生器官之間起分隔和支撐的作用 而根的作用更為間接 從演化的角度看 根的存在與否并不是生活周期完成的必要條件 它只是植物對陸生環(huán)境適應(yīng)的一種產(chǎn)物 4 關(guān)于 無限生長 特性的問題動物的個體發(fā)育是有限生長 而植物的個體發(fā)育能夠無限生長 植物的個體本質(zhì)是許多完成生活周期的基本單元 聚生 而成的 聚合體 分枝對植物生活周期核心過程的完成具有重要意義 從合子到孢子兩種核心單細(xì)胞狀態(tài)轉(zhuǎn)換所出現(xiàn)的所有側(cè)生器官類型是通過分枝來形成的 分枝又是植物進(jìn)行營養(yǎng)繁殖的重要形式 第四節(jié)植物發(fā)育生物學(xué)相關(guān)的學(xué)科內(nèi)容 一 植物發(fā)育生物學(xué)定義植物發(fā)育生物學(xué)是從分子生物學(xué) 生物化學(xué) 細(xì)胞生物學(xué) 解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)等不同水平上利用多種實驗手段研究植物體的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的發(fā)生 發(fā)育和建成的細(xì)胞學(xué)和形態(tài)學(xué)過程及其細(xì)胞和分子生物學(xué)機理的科學(xué) 這是在植物形態(tài)解剖學(xué) 植物生理學(xué) 植物生物化學(xué) 遺傳學(xué) 分子生物學(xué) 生物物理學(xué)等眾多學(xué)科基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一門邊緣學(xué)科 發(fā)育生物學(xué)是生物學(xué)中繼分子生物學(xué)后的又一個研究熱點 二 用于植物發(fā)育生物學(xué)研究的實驗系統(tǒng)細(xì)胞和組織培養(yǎng)系統(tǒng)植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)誕生以來用于研究植物發(fā)育生物學(xué)問題的最主要的實驗系統(tǒng) 其優(yōu)越性是在人工控制下進(jìn)行 發(fā)生發(fā)育的條件較清楚 便于調(diào)節(jié) 缺點是缺乏體內(nèi)一些組織發(fā)育所需要的位置效應(yīng) 因此難于用來研究特定組織的發(fā)育 損傷系統(tǒng) 切割實驗 剝皮和去木質(zhì)部實驗等 植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)誕生前應(yīng)用最廣的一種試驗系統(tǒng) 就是其后也仍然發(fā)揮著其它實驗系統(tǒng)不可替代的作用 現(xiàn)在主要用于以下植物細(xì)胞和組織培養(yǎng)技術(shù)難于研究的領(lǐng)域 關(guān)于形成層發(fā)生和活動的研究 關(guān)于頂端分生組織分區(qū)及活動的研究 關(guān)于維管組織分化的研究 關(guān)于扦插和嫁接的研究 整體系統(tǒng)利用正常發(fā)育的植物體研究植物發(fā)育問題 在植物發(fā)育生物學(xué)發(fā)生和發(fā)展的整個歷史過程中一直發(fā)揮著其他實驗系統(tǒng)無法替代的作用 在未來的發(fā)育過程也將發(fā)揮著它的獨特作用 主要應(yīng)用的研究領(lǐng)域包括 正常胚胎發(fā)育過程的研究 正常營養(yǎng)器官發(fā)育過程的研究 正常形成層活動周期的解剖學(xué) 細(xì)胞學(xué) 生物化學(xué) 生理學(xué)和分子生物學(xué)等的研究 突變體系統(tǒng)利用自然發(fā)生或人工誘導(dǎo)發(fā)生的突變體研究編制成發(fā)育程序的基因結(jié)構(gòu) 功能和調(diào)控等 雖然此系統(tǒng)在植物發(fā)育生物學(xué)中應(yīng)用是植物發(fā)育的分子生物學(xué)誕生以后的事 但卻是此階段所用的最重要 最基本的實驗系統(tǒng) 三 植物發(fā)育生物學(xué)和生產(chǎn)