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第四章 引種與選擇育種第一節(jié) 引種和馴化一、 引種的意義(一)概念1.所謂引種就是從外地或外國(guó)引入優(yōu)良品種或有價(jià)值的品種資源,經(jīng)過(guò)試驗(yàn)成功后直接應(yīng)用于生產(chǎn),或作為選育新品種的原始材料。(.繁殖器官(如種子)、.營(yíng)養(yǎng)器官(如果樹的枝條).或染色體片段(如含有目的基因的質(zhì)粒)。)2.所謂馴化,則是人類對(duì)植物適應(yīng)新的地理環(huán)境能力的利用和改造。3.引種和馴化是一個(gè)整體的兩個(gè)方面,既互相聯(lián)系又有區(qū)別。a引種是馴化的前提,沒(méi)有引種,便無(wú)所謂馴化;b.馴化是引種的客觀需要,沒(méi)有馴化,引種便不能徹底完成使命。4.引種的目的如果在于直接利用,則須注意一定的引種規(guī)律;如果在于間接利用,即從原始群體中通過(guò)選擇培育、馴化育成新作物或新品種, 則要探討其一定的馴化規(guī)律。(二) 引種的意義1. 解決當(dāng)?shù)貙?duì)品種的需求,發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。豐富了我國(guó)的作物種類,如廣陸矮4號(hào);廣東園果種黃麻江、浙,增產(chǎn)7-45%,河北、山東增產(chǎn)37-81%。目前我國(guó)的主要栽培植物大約有600種,大約有近300種原產(chǎn)我國(guó),另一半,是陸續(xù)從國(guó)外引進(jìn)的。玉米、棉花、甜菜和甘蔗、花生、芝麻。我國(guó)現(xiàn)有栽培蔬菜約209種,原產(chǎn)于我國(guó)(包括次生起源的)只有41種。我國(guó)目前栽培的主要果樹如蘋果、葡萄、甜橙、番木瓜、芒果、石榴、核桃、香蕉、菠蘿、草莓等都是從國(guó)外引進(jìn)的。在日常生活中,我們非常熟悉的甘薯、馬鈴薯、蠶豆、黃瓜、番茄、向日葵、可可、咖啡、煙等不僅大大豐富了我國(guó)的作物種類,有效的改善種植結(jié)構(gòu),而且大大地增加了我國(guó)的產(chǎn)品和產(chǎn)量。 2. 擴(kuò)大良種的種植面積延伸作物種植界限 番茄從原產(chǎn)地墨西哥、秘魯一帶傳入我國(guó),大面積種植才幾十年,已成為我國(guó)的主要蔬菜。3. 提高產(chǎn)量4. 改進(jìn)品質(zhì) 如陸地棉引種5. 充實(shí)育種資源 如IR系統(tǒng),從意大利引進(jìn)的小麥品種阿勃、阿夫等作親本育成的良種占了很大比如說(shuō)例。二、引種的基本原理 為了減少盲目性增加預(yù)見(jiàn)性,地理上遠(yuǎn)距離引種,應(yīng)重視原產(chǎn)地區(qū)與引進(jìn)地區(qū)之間的生態(tài)環(huán)境,特別是氣候因素相似性。(一)引種的氣候相似性原理1.氣候相似論要點(diǎn):20世紀(jì)初,德國(guó)邁爾提出了氣候相似論?;疽c(diǎn):地區(qū)之間在影響作物生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蛩厣?,?yīng)相似到足以保證作物品種相互引種成功時(shí),引種才有成功的可能性。我國(guó)從美國(guó)主要植棉帶引入的陸地棉品種在長(zhǎng)江、黃河流域棉區(qū)都能很好適應(yīng)。局限性:像這樣的估計(jì)只能是大致的分析,有些作物品種并不完全受這些因素約束。而且該理論過(guò)于強(qiáng)調(diào)溫度條件和作物對(duì)環(huán)境條件反應(yīng)不變的一面,而忽視了光、溫、氣等其他氣候條件和作物對(duì)環(huán)境條件可變的一面。 (二)引種的生態(tài)條件和生態(tài)型相似性原理1.生態(tài)條件:與作物品種形成及生長(zhǎng)發(fā)育有密切關(guān)系的環(huán)境條件則稱為生態(tài)條件。任何作物品種的正常生長(zhǎng),都需要有與它們相應(yīng)的生態(tài)條件。(1)生態(tài)條件可以分為若干類生態(tài)因子,如氣候生態(tài)因子、土壤生態(tài)因子等,其中氣候生態(tài)因子是首要的。 (2)因此,掌握所引品種必需的生態(tài)條件對(duì)引種非常重要,是引種獲得成功與否的重要依據(jù)。一般來(lái)說(shuō),生態(tài)條件相似的地區(qū)引入品種是易于成功的。2.生態(tài)型是指在同一物種變種范圍內(nèi),在生物學(xué)特性、形態(tài)特征等方面均與當(dāng)?shù)氐闹饕鷳B(tài)條件相適應(yīng),遺傳結(jié)構(gòu)也基本相似的作物類型。如秈稻型、粳稻型。不同生態(tài)型之間相互引種有一定的困難,相同生態(tài)型之間相互引種則較易成功。 三、影響引種成功的因素(一)溫度1.溫度升高能促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育,提早成熟;溫度降低,會(huì)延長(zhǎng)生育期。2.生長(zhǎng)和發(fā)育所需的溫度條件是不同的。3.溫度因緯度、海拔、地形和地理位置等條件而不同。4.溫度對(duì)引種的影響表現(xiàn)在有些作物一定要經(jīng)過(guò)低溫過(guò)程才能滿足其發(fā)育條件,否則會(huì)阻礙其發(fā)育的進(jìn)行,不能抽穗或延遲成熟。例如,小麥春化。 (二)光照 1.光照充足,有利于作物的生長(zhǎng);2.但在發(fā)育上,不同作物、不同品種對(duì)光照的反應(yīng)不同。有的對(duì)光照長(zhǎng)短和強(qiáng)弱反應(yīng)比較敏感,有的比較遲鈍。3.光照對(duì)引種的影響表現(xiàn)在(1)有些作物一定要經(jīng)過(guò)短日照過(guò)程才能滿足發(fā)育的要求,否則不能抽穗或延遲成熟,這類作物通常被稱為短日照作物(如水稻、大豆等);(2)另一類作物一定要經(jīng)過(guò)長(zhǎng)日照過(guò)程才能較好的抽穗成熟,通常稱為長(zhǎng)日照作物(如冬小麥、大麥等)。 (三)緯度 1.在緯度相同或相近地區(qū)間的引種,由于地區(qū)間日照長(zhǎng)度和氣溫條件相近,相互引種一般在生育期和經(jīng)濟(jì)性狀上不會(huì)發(fā)生多大變化,所以引種易獲成功。例如,在江蘇栽 培的晚粳農(nóng)墾58水稻品種引至長(zhǎng)江流域各省,均取得了較好的效果。2.緯度不同的地區(qū)間引種時(shí),由于處于不同緯度的地區(qū)間在日照、氣溫和雨量上差異很大,引種就難成功。要了解所引品種對(duì)溫度和光照的要求。 (四)海拔 由于海拔每升高100m,日平均氣溫要降低06,因此,原高海拔品種低海拔地區(qū),植株比原產(chǎn)地高大,繁茂性增強(qiáng);相反,植株比原產(chǎn)地矮小,生育期延長(zhǎng)。(五)栽培水平、耕作制度、土壤情況 引入品種的栽培水平、耕作制度、土壤情況等條件與引人地區(qū)相似時(shí),引種容易成功。只考慮品種不考慮栽培、耕作等條件往往會(huì)使引種失敗,如將高水肥品種引種于貧瘠的土壤栽培,則會(huì)導(dǎo)致引種失敗。 (六)植物的發(fā)育特性 在一二年生植物的發(fā)育過(guò)程中,存在著對(duì)溫度、日照反應(yīng)不同的發(fā)育階段,即感溫(春化)階段和感光階段。1.感溫階段是植物發(fā)育的第一階段,溫度條件起著主導(dǎo)作用。因此,當(dāng)溫度條件不能滿足感溫要求時(shí),植物的發(fā)育就會(huì)停頓,感光階段就不能開(kāi)始進(jìn)行。不同的植物在通過(guò)感溫階段時(shí),所需溫度和時(shí)間不同,據(jù)此,將其分為冬性、半冬性、春性和喜溫植物四種類型。(1) 冬性類05、3070d;(2) 半冬性類315、2030d;(3) 春性類520、315d;(4) 喜溫類2030、57d。同一作物因所處地區(qū)的溫度條件不同,據(jù)此又將其分為幾個(gè)不同類型,例如小麥,分為四種類型:強(qiáng)冬性類為03、5060d;冬性類為07、3060d;弱冬性類為07、2425d;春性類為012、515d。2.通過(guò)感溫階段后,作物就會(huì)立刻進(jìn)入感光階段,只有通過(guò)此階段,作物才能抽穗結(jié)實(shí)。在感光階段中,起主導(dǎo)作用和決定性作用的條件是光照和黑暗。根據(jù)作物對(duì)光照長(zhǎng)度的要求不同: 長(zhǎng)日照作物:是在長(zhǎng)日照生態(tài)因子的長(zhǎng)期影響下形成的,因此,起源于高緯度地區(qū)的作物一般是長(zhǎng)日照作物。這類作物在通過(guò)感光階段時(shí),要求日照時(shí)間在12h以 上,而且是光照連續(xù)的時(shí)間越長(zhǎng),就越能迅速地通過(guò)感光階段,使抽穗、開(kāi)花時(shí)間提早。當(dāng)日照時(shí)間在12h以下時(shí),就不能通過(guò)感光階段,導(dǎo)致抽穗開(kāi)花時(shí)間推遲,甚至不能抽穗成熟。北方栽培的作物一般為長(zhǎng)日照作物,如冬小麥、大麥、甜菜等。短日照作物:一般起源于低緯度地區(qū),它們通過(guò)感光階段時(shí),要求在12h以下的日照。在一定范圍內(nèi),日照時(shí)間越短,黑暗時(shí)間越長(zhǎng),感光階段通過(guò)就越快,它們的抽穗開(kāi)花期也就越早,而在長(zhǎng)日照條件下,則不能通過(guò)感光階段。南方栽培的作物,如水稻、玉米、大豆等。 中間性作物:對(duì)日照長(zhǎng)短要求不嚴(yán)格,反應(yīng)不敏感,日照長(zhǎng)短對(duì)抽穗開(kāi)花影響不明顯。如番茄等作物,都屬中間性作物。 探明作物感溫階段和感光階段的生長(zhǎng)發(fā)育特性,對(duì)引種和栽培都有指導(dǎo)作用。a將北方的冬性小麥品種引至南方,由于氣溫增高,不能順利通過(guò)感溫階段,導(dǎo)致成熟期推遲,甚至不能抽穗,使引種失??;b對(duì)于感光性強(qiáng)的作物,在引種以收獲果實(shí)、種子為目標(biāo)的作物時(shí),必須滿足它們對(duì)日照長(zhǎng)度的要求才能獲得成功。c在引種以收獲營(yíng)養(yǎng)器官為目的作物時(shí),要盡量不滿足它們對(duì)日照的要求,使其延遲抽穗結(jié)實(shí)期,促使其營(yíng)養(yǎng)器官的充分生長(zhǎng),達(dá)到豐收的目的,南麻北種就是應(yīng)用階段發(fā)育理 論取得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的。 四、作物的不同類型引種后的生長(zhǎng)變化規(guī)律 根據(jù)作物對(duì)溫度、光照的要求不同,可將作物分為低溫長(zhǎng)日照作物和高溫短日照作物,前者如小麥、大麥、油菜等,后者如水稻、玉米、大豆。(一)低溫長(zhǎng)日性作物的引種規(guī)律 (1)原產(chǎn)高緯度地區(qū)的品種,引到低緯度地區(qū)種植,往往因?yàn)榈途暥鹊貐^(qū)冬季溫度高于高緯度地區(qū),春季日照短于高緯度地區(qū),因此感溫階段對(duì)低溫的要求和感光階段對(duì)光長(zhǎng)的要求不能滿足,經(jīng)常表現(xiàn)為生育延長(zhǎng),甚至不能抽穗開(kāi)花。 (2)原產(chǎn)低緯度地區(qū)的品種,引至高緯度地區(qū),由于溫度、日照條件都能很快滿足,表現(xiàn)生長(zhǎng)期縮短。但由于高緯度地區(qū)冬季寒冷,春季霜凍嚴(yán)重,所以容易遭受凍害。植株可能縮小,不易獲得較高的產(chǎn)量。 (3)低溫長(zhǎng)日性作物冬播區(qū)的春性品種引到春播區(qū)作春播用,有的可以適應(yīng),而且因?yàn)榇翰^(qū)的日照長(zhǎng)或強(qiáng),往往表現(xiàn)早熟,粒重提高,甚至比原產(chǎn)地生長(zhǎng)好。如長(zhǎng)江流域的蠶豆、小麥品種引到西藏春播,表現(xiàn)良好。福建的晉麥33小麥于20世紀(jì)70年代引到內(nèi)蒙古、青海,曾經(jīng)成為一個(gè)推廣品種。低溫長(zhǎng)日性作物春播區(qū)的春性品種引到冬播區(qū)冬播,有的因春季的光照不能滿足而表現(xiàn)遲熟,結(jié)實(shí)不良,有的易受凍害。 (4)高海拔地區(qū)的冬作物品種往往偏冬性,引到平原地區(qū)往往不能適應(yīng)。而平原地區(qū)的冬作物品種引到高海拔地區(qū)春播,有適應(yīng)的可能性??偨Y(jié):南種北引 生育期縮短,表現(xiàn)植株矮小,穗短粒少產(chǎn)量,低且易受凍害不能安全越冬。北種南引 往往不能抽穗開(kāi)花。但春小麥的春化階段短,要求溫度范圍較寬,較適應(yīng)性強(qiáng),引種的范圍廣。(二)高溫短日性作物的引種規(guī)律 (1)原產(chǎn)高緯度地區(qū)(如我國(guó)的東北、華北、西北)的高溫短日性作物,大多是春播的,屬早熟春播作物,其感光性弱、感溫性強(qiáng)。引到低緯度地區(qū)種植,往往因?yàn)榈途暥鹊貐^(qū)冬季溫度高于高緯度地區(qū),會(huì)縮短生育期,提早成熟,但株、穗、粒變小,存在一個(gè)能否高產(chǎn)的問(wèn)題。 (2) 原產(chǎn)低緯度地區(qū)的高溫短日品種,有春播、夏播之分,有的還有秋播。如水稻品種有早、中、晚之分。一般,這類作物的春播品種感溫性較強(qiáng)而感光性較弱,引至高緯度地區(qū),常表現(xiàn)為遲熟,營(yíng)養(yǎng)器官增大;夏秋播品種,感光性強(qiáng)而感溫性弱,引至高緯度地區(qū)種植,不能滿足對(duì)光照的要求,株、穗可能較大,生育期推遲,存在能否安全成熟的問(wèn)題。 (3)高海拔地區(qū)的品種感溫性較強(qiáng),引到平原地區(qū)往往早熟,有能否高產(chǎn)的問(wèn)題。而平原地區(qū)的品種引到高海拔地區(qū)往往由于溫度較低而延遲成熟,有能否安全成熟的問(wèn)題。五、引種的基本步驟提綱:引種程序包括:引種材料的收集;檢疫和隔離種植;引種試驗(yàn);栽培試驗(yàn);引種與選擇相結(jié)合,不斷防雜保純和選育新品種等環(huán)節(jié)。內(nèi)容:引種程序 1.引種目標(biāo)的確定:要引什么樣的品種,與當(dāng)?shù)貤l件適應(yīng),解決問(wèn)題。 2. 引種材料的收集:(1)根據(jù)引種理論和對(duì)本地生態(tài)條件的分析,掌握有關(guān)品種資源的信息。(2)同一地區(qū),同一生態(tài)類型中要搜集盡 可能多的品種(基因型不同),每個(gè)品種的種子數(shù)量可少些,以能供初步試驗(yàn)為度。3. 檢疫工作: 引種常是病蟲害和雜草傳播的重要途徑,引入育種材料時(shí),很有可能同時(shí)帶進(jìn)本國(guó)或本地區(qū)所沒(méi)有的病蟲和雜草,以致后患無(wú)窮。因此,各個(gè)國(guó)家都很重視運(yùn)用現(xiàn)有的儀器、設(shè)備和技術(shù),用科學(xué)的方法對(duì)引進(jìn)和輸出的植物及其產(chǎn)品進(jìn)行疫病、害蟲、雜草等有害 生物進(jìn)行嚴(yán)格的檢驗(yàn)、監(jiān)督和處理。除檢疫外,新引進(jìn)的品種材料還必須通過(guò)特設(shè)的檢疫圃,隔離種植,若在鑒定過(guò)程中發(fā)現(xiàn)有新的危險(xiǎn)性的病蟲害,就要采取根除的措施,通過(guò)這樣途徑繁殖而得的種子,才能用于試驗(yàn)。 4. 引種試驗(yàn):引種必須經(jīng)過(guò)試驗(yàn),這是育種工作 者對(duì)引種工作必須牢牢掌握的原則。 (1)觀察試驗(yàn):將引進(jìn)材料小面積試種,調(diào)查其生育特性及對(duì)本地條件的適應(yīng)性。(2)品種比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn):經(jīng)過(guò)12年的試種觀察對(duì)表現(xiàn)優(yōu)良的品種參加有重復(fù)試驗(yàn)的品種比較試驗(yàn),在品比試驗(yàn)中表現(xiàn)優(yōu)異的品種參加區(qū)域試驗(yàn)。 (3)栽培試驗(yàn):外來(lái)品種不一定適應(yīng)本地區(qū)現(xiàn)有的栽培條件,根據(jù)品種的特性進(jìn)行栽培試驗(yàn),做到良種良法一起推廣。 (4)引種材料的選擇:品種被引進(jìn)新的區(qū)后,由于生態(tài)條件的變化,常常會(huì)產(chǎn)生變異,所以必須進(jìn)行選擇,以保持其種性,也可能從中選出新品種。 途徑有:a.去雜去劣 b.選優(yōu)去劣 六、引種實(shí)踐以幾種重要作物的引種實(shí)踐,說(shuō)明不同地區(qū)間引種成功的一些規(guī)律。(一)水稻引種 水稻起源于南方,要求高溫短日條件。但南方早稻對(duì)日照反應(yīng)遲鈍,因此,早稻品種從南方引至北方,因遇長(zhǎng)日照和低溫,生育期延長(zhǎng),植株變高,穗增大,粒增多,病蟲害減少,配以適宜的栽培措施,可成為晚熟高產(chǎn)品種,引種較易成功。如從菲律賓引進(jìn)的中秈IR24,IR26和IR661等,從廣東引進(jìn)的桂朝2號(hào)、特青等,在江蘇表現(xiàn)良好。晚稻品種一般分布在北緯320以南,對(duì)短日照反應(yīng)敏感,向北引至長(zhǎng)日照條件下,往往不能抽穗,即使能抽穗,遇低溫也會(huì)影響結(jié)實(shí)。如江蘇的晚稻品種“老來(lái)青”引至淮北地區(qū)則不能抽穗成熟,引種失敗。所以,華南地區(qū)的晚稻品種不能引至長(zhǎng)江流域種植;長(zhǎng)江流域的晚稻品種不能引至北方種植。由南向北引種時(shí),選擇早稻早熟品種、中熟品種或?qū)Χ倘照掌贩N反應(yīng)遲鈍的品種比較容易成功。北方水稻引至南方時(shí),因遇高溫和短日照, 會(huì)使發(fā)育加快,抽穗期提早,生育期縮短,使?fàn)I養(yǎng)積累減少,導(dǎo)致減產(chǎn),一般不能進(jìn)行引種生產(chǎn)。 (二)小麥引種 原產(chǎn)于北方的冬小麥,感溫階段要求長(zhǎng)日照,滿足低溫長(zhǎng)日照條件后,方能抽穗和結(jié)實(shí)。如果將北方的冬小麥引至南方,由于氣溫偏高日照變短,往往不能順利完成感溫階段,導(dǎo)致成熟期延長(zhǎng),甚至不能抽穗結(jié)實(shí)。例如新中國(guó)成立初期,廣東省東部地區(qū)將河南省的冬小麥品種“定縣72”引人種植,結(jié)果不能抽穗。如果將南方的弱冬性小麥品種引種到華北大平原地區(qū),因越冬前就通過(guò)了感溫階段,抗寒性降低,易發(fā)生凍害,不能安全過(guò)冬。春小麥品種的感溫階段短且要求范圍較寬,適應(yīng)性強(qiáng),引種范圍較廣,因此我國(guó)北方的春小麥向南引至廣東、海南島和西藏高原等地,均獲得了成功。 (三)棉花引種 棉花是短日喜溫作物,研究表明,棉株在12h光照下發(fā)育最快,12h以上發(fā)育遲緩。因此,由北向南引種,由于日照時(shí)數(shù)減少,開(kāi)花結(jié)鈴提早,生育期較原產(chǎn)地縮短;由南向北引種則相反。在南北緯度相差不大的地區(qū)間引種,加以栽培措施的調(diào)節(jié),引種較容易成功。(四)大豆引種 大豆是短日性作物,在8h光照條件下,各地區(qū)品種生育期均縮短。南方大豆引至北方,由于日照增長(zhǎng)而延遲開(kāi)花,但能正常成熟,所以飼料大豆南種北引易成功。北方大豆引至南方,由于日照縮短而促其生長(zhǎng)發(fā)育加快,植株變小,成熟提早,產(chǎn)量降低,引種價(jià)值不大。玉米、高粱、麻類作物均屬短日性作物,它們和水稻、大豆 一樣,由北向南引種,會(huì)提早成熟,但株、穗、粒變??;由南向北引,則延遲成熟,但株、穗、粒增大。對(duì)無(wú)性繁殖作物來(lái)說(shuō),可利用的部分是營(yíng)養(yǎng)器官,所以只要給以良好的生長(zhǎng)條件,引種就能成功,因而引種范圍很廣。七、植物馴化的原理和方法植物馴化是伴隨農(nóng)業(yè)社會(huì)的誕生而興起的,至今已有一萬(wàn)年以上的歷史。馴化是由原來(lái)的“從野生狀態(tài)變?yōu)榧茵B(yǎng)或栽培的過(guò)程”變?yōu)椤叭祟惙e極地對(duì)外來(lái)物種進(jìn)行選拜和育種,以獲取較高遺傳增益的優(yōu)良繁殖材料的過(guò)程”。(一)風(fēng)土馴化學(xué)說(shuō)及馴化方法 前蘇聯(lián)米丘林根據(jù)他近60年的果樹引種和品種選育經(jīng)驗(yàn),提出了著名的“風(fēng)土馴化學(xué)說(shuō)”。它的基本原理是:生物體與其賴以生存的環(huán)境之間存在著對(duì)立統(tǒng)一的關(guān)系,生物體的遺傳可塑性使得它可以經(jīng)過(guò)馴化而適應(yīng)新的環(huán)境。其核心是改造植物的遺傳保守特性,使其適應(yīng)新的環(huán)境。具體做法是,選用植物遺傳不穩(wěn)定、最易動(dòng)搖的幼齡實(shí)生苗作為風(fēng)土馴化材料,采用逐步遷移(每次沿緯度遷移300km)的辦法,使其在新的環(huán)境影響下,逐步改變?cè)械谋拘?,最終適應(yīng)預(yù)定的新環(huán)境,達(dá)到馴化的效果。這一方法的依據(jù)有二:一是植物在個(gè)體發(fā)育的幼齡階段,變異性較大;二是實(shí)生苗對(duì)新環(huán)境有較大的適應(yīng)能力,但也有一定的限度。 米氏的“風(fēng)土馴化學(xué)說(shuō)”在植物引種馴化,特別是果樹引種馴化領(lǐng)域有重要的指導(dǎo)意義。他的引種馴化理論曾使其 在國(guó)內(nèi)獲得了巨大成功,使一些原分布在南方的果樹向北推進(jìn)1000多公里,培育出300多個(gè)新品種、新類型。 (二)其他植物引種馴化理論和馴化方法 包括陳俊愉(1966)的“直播育苗、循序漸進(jìn)、順應(yīng)自然、改造本性”的方法俞德浚(1978)的“農(nóng)藝生態(tài)學(xué)分類法”;梁泰然(1979)的“生態(tài)因子 季節(jié)節(jié)律同步論”;李國(guó)慶(1982)的“因素論”;張春靜(1985)的“順應(yīng)與改造相結(jié)合”;周多俊(1985)的“生態(tài)綜合分析法”;董保華 (1987)的“地理生態(tài)生物學(xué)特性綜合分析法”;賀善安(1987)的“生境因子分析法”謝孝福(1987)的“協(xié)調(diào)統(tǒng)一原則”。它們的共同之處是: 首先,它們都以達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說(shuō)為基礎(chǔ),充分注意植物的遺傳變異特性。其次,它們都強(qiáng)調(diào)植物與環(huán)境協(xié)調(diào)的重要性,指出只有當(dāng)二者協(xié)調(diào)一致時(shí),引種馴化 才能成功,否則就會(huì)失敗。此外,它們都認(rèn)識(shí)到植物可改造的潛能,強(qiáng)調(diào)栽培技術(shù)在馴化培育中的重要作用。第二節(jié) 選擇育種提綱:由引種過(guò)程中結(jié)合選擇培育新品種的工作環(huán)節(jié),銜接到選擇育種的講授;首先是選擇育種的概念,進(jìn)而講述選擇育種的特點(diǎn):優(yōu)中選優(yōu),簡(jiǎn)便有效;適合于群眾性育種;連續(xù)選則,品種不斷改進(jìn)。一、概念和特點(diǎn)(一)定義:直接從育成品種自然變異中進(jìn)行選擇并通過(guò)比較試驗(yàn)選育新品種的途徑。(二)特點(diǎn): 1. 優(yōu)中選優(yōu),連續(xù)選出新品種:一個(gè)較純的品種在廣大地區(qū)長(zhǎng)期栽培過(guò)程中,產(chǎn)生新的變異,進(jìn)行選擇育成新品種,新品種又不斷變異,為進(jìn)一步的選擇提供了材料。2. 簡(jiǎn)便快速: 立足于選:省去人工創(chuàng)造變異的環(huán)節(jié); 純合快:所選個(gè)體一般為同質(zhì)結(jié)合; 推廣應(yīng)用快:只在原推廣品種基礎(chǔ)中選改進(jìn)了部分性狀,適應(yīng)性強(qiáng)。 3. 有一定局限性: 依靠自然變異,不能有目的的創(chuàng)新; 個(gè)別性狀上改進(jìn),綜合性狀上較難突破;二、選擇育種的基本原理(一)作物品種自然變異現(xiàn)象和純系學(xué)說(shuō)提綱:以作物品種穩(wěn)定性的相對(duì)性事實(shí)引入Johannsen對(duì)菜豆的選擇試驗(yàn),通過(guò)講述實(shí)驗(yàn)過(guò)程,總結(jié)出純系學(xué)說(shuō)的基本內(nèi)容。1.作物品種在一定的時(shí)間內(nèi)具有相對(duì)的穩(wěn)定性。但隨著外界環(huán)境條件的不斷變化而產(chǎn)生的突變(包括堿基替換、顛換或內(nèi)源轉(zhuǎn)座子跳躍而導(dǎo)致的堿基重排)或自然雜交等原因,不斷地出現(xiàn)自然變異。因此,品種的穩(wěn)定性是相對(duì)的。2. 純系學(xué)說(shuō):丹麥植物學(xué)家Johannsen從1901年開(kāi)始,對(duì)白花授粉作物菜豆品種“公主”的籽粒大小、輕重進(jìn)行了連續(xù)6年的選擇試驗(yàn),得到兩點(diǎn)主要結(jié)論:在白花授粉作物原始品種群體中,通過(guò)單株選擇繁殖,可以分離出若干個(gè)不同的純系,表明原始品種為各個(gè)純系的混合群體,通過(guò)選擇可以分離出這些純系,這樣的選擇是有效的。從同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的,因?yàn)橥患兿档牟煌瑐€(gè)體的基因型是相同的,它們之間的差異由環(huán)境因素所引起的,是不能穩(wěn)定遺傳的。貢獻(xiàn):首先把變異分成了遺傳變異和環(huán)境變異;自花授粉作物純系育種的理論基礎(chǔ)但是:純系只是相對(duì)的,沒(méi)有絕對(duì)的純系。由于基因突變、自然異交產(chǎn)生基因重組以及環(huán)境條件引起的微小變異逐步發(fā)展成為顯著變異等原因,都可以造成純系不純。一旦有可遺傳的變異存在,就可從中進(jìn)行有效的選擇。(二)作物品種自然變異的原因 1.自然異交引起的基因重組。 2.自然變異:環(huán)境引起突變;生理生化的變化引起自發(fā)突變;芽變等。 3新育成品種群體中的變異(剩余變異) 有些品種在其育成時(shí),有的性狀并未達(dá)到真正地純合,在田間種植時(shí)就出現(xiàn)分離現(xiàn)象。 育種上應(yīng)用:直接利用-優(yōu)中選優(yōu) 間接利用-育種親本 局限性:不能有目的的創(chuàng)新三、性狀鑒定與選擇(一)選擇的概念1.達(dá)爾文創(chuàng)立的生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)的中心內(nèi)容是變異、遺傳和選擇,是人工選育新品種的理論基礎(chǔ)。2.選擇就是選優(yōu)去劣,選擇育種就是從自然變異的群體中,根據(jù)單株的表現(xiàn)型挑選符合生產(chǎn)需要的基因型,使選擇的性狀穩(wěn)定地遺傳下去。3.選擇是創(chuàng)造新品種和改良現(xiàn)有品種的重要手段。任何育種方法,都要通過(guò)誘發(fā)變異、選擇優(yōu)株和試驗(yàn)鑒定等步驟,因此,選擇是育種過(guò)程中不可缺少的重要環(huán)節(jié)。(二)選擇的基本方法 1混合選擇 從品種群體中選擇目標(biāo)性狀基本相似的個(gè)體,混合后加以繁殖,與原品種進(jìn)行比較,從而培育新的品種。自花授粉作物: 混合選擇后,其大多數(shù)個(gè)體基因型趨于純合化,起到淘汰劣株的作用;但混收的種子不能進(jìn)行單株后代測(cè)驗(yàn),對(duì)改良品種的效果有限。常異花授粉作物:經(jīng)混合選擇后,仍保持一定比例和程度的雜合性,保持了較高的生活力,避免近親繁殖引起生活力的衰退,又保持了群體的遺傳多樣性,使整個(gè)群體得到進(jìn)一步改良。因此,混合選擇更適合于常異花授粉作物品種群體和異花授粉作物品種群體的改良,增加群體內(nèi)優(yōu)良基因或基因型的頻率。 2單株選擇 從品種群體中選擇優(yōu)良的個(gè)體,分別脫粒保存,翌年分別各種一小區(qū)(行),根據(jù)各小區(qū)植株的表現(xiàn)來(lái)鑒定上年當(dāng)選個(gè)體的優(yōu)劣,并據(jù)此淘汰不良個(gè)體的后代。自花授粉作物的品種群體: 可以在早期稀播,充分體現(xiàn)單株間的遺傳差異而進(jìn)行單株選擇;后期密植進(jìn)行選擇,保持原有優(yōu)勢(shì)。單收的種子進(jìn)行單株后代測(cè)驗(yàn),對(duì)改良自花授粉作物品種群體的效果明顯。常異花授粉作物品種群體和異花授粉作物品種群體:經(jīng)單株選擇后,反而破壞了品種的群體結(jié)構(gòu),導(dǎo)致生活力和適應(yīng)性衰退。因此,單株選擇更適合于自花授粉作物。 (二)鑒定的作用和方法 在作物育種工作中,從選用原始材料,選配雜交親本,選擇單株,直到育成新品種,都離不開(kāi)鑒定。鑒定是進(jìn)行有效選擇的依據(jù),是保證和提高育種質(zhì)量的基礎(chǔ)。 1直接鑒定和間接鑒定 直接鑒定就是對(duì)被鑒定的性狀直接進(jìn)行鑒定。如在鑒定植物抗病性時(shí),根據(jù)植物在病害發(fā)生條件下所受的損害程度進(jìn)行鑒定。但對(duì)一些生理生化特性往往不易進(jìn)行直接鑒定或鑒定方法較麻煩,可根據(jù)與目標(biāo)性狀有高度相關(guān)的性狀表現(xiàn)來(lái)鑒定該目標(biāo)性狀。如小麥的抗旱性鑒定可通過(guò)切葉的持水力測(cè)定來(lái)評(píng)價(jià)其抗旱性。又如鑒定品種的抗寒性,不僅可根據(jù)直接受害的表現(xiàn)來(lái)鑒定,還可測(cè)定葉片細(xì)胞質(zhì)的含糖量,或根據(jù)株型、葉色、蠟質(zhì)層 的有無(wú)和厚薄等進(jìn)行間接鑒定等。2田間鑒定和實(shí)驗(yàn)室鑒定 田間鑒定就是將試驗(yàn)材料種于大田,進(jìn)行各種性狀的直接鑒定。如利用自然田間條件對(duì)作物的抗蟲性進(jìn)行鑒定。聚丙烯酰胺凝膠電泳法測(cè)定大豆種子貯藏蛋白的含量、DNA指紋鑒定玉米雜交種純度、電導(dǎo)率法鑒定黃瓜品種的耐熱性等都需要在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。3自然鑒定和誘發(fā)鑒定4當(dāng)?shù)罔b定和異地鑒定:如病蟲害在當(dāng)?shù)啬攴蓍g或田塊間有較大差異,而且在當(dāng)?shù)赜植灰谆虿槐闳斯ふT發(fā),則可以將試驗(yàn)材料送到病蟲害經(jīng)常發(fā)生的地區(qū)進(jìn)行異地鑒定。四、選擇育種的程序 選擇育種是指根據(jù)育種目標(biāo),從現(xiàn)有品種群體中選擇出一定數(shù)量的優(yōu)良個(gè)體,然后按每一個(gè)個(gè)體的后代分系種植,再通過(guò)多次試驗(yàn)的選優(yōu)去劣,從而培育出新品種的一系列過(guò)程。 (一)純系育種程序 純系育種或稱系統(tǒng)育種,是通過(guò)個(gè)體選擇、株行試驗(yàn)和品系比較試驗(yàn)到新品種育成一系列過(guò)程(圖41)。純系育種的基本工作環(huán)節(jié)如下: 1優(yōu)良變異個(gè)體的選擇 從種植推廣品種群體的大田中選擇符合育種目標(biāo)的變異個(gè)體,經(jīng)室內(nèi)復(fù)選,淘汰不良個(gè)體,保留優(yōu)良個(gè)體分別脫粒,并記錄其特點(diǎn)和編號(hào)。受主基因控制選擇數(shù)量可從少;受多基因控制選擇數(shù)量可從多。 2株行比較試驗(yàn) 將入選的優(yōu)良個(gè)體,分系單本種植,每隔一定數(shù)量的株行設(shè)置對(duì)照品種以便對(duì)比。通過(guò)田間和室內(nèi)鑒定,從中選擇優(yōu)良的株系。當(dāng)系內(nèi)植株間目標(biāo)性狀表現(xiàn)整齊一致時(shí),即可進(jìn)人來(lái)年的品系比較試驗(yàn);若系內(nèi)植株間還有分離,根據(jù)情況還可再進(jìn)

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