植物的呼吸作用

1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 第五章第五章 呼吸作用呼吸作用 第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概述和生理意義呼吸作用的概述和生理意義 第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸途徑植物的呼吸途徑* * 第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化* * 第四節(jié)第四節(jié) 呼吸代謝的控制呼吸代謝的控制* * 第五節(jié)第五節(jié) 呼吸作用的指標(biāo)和影響因素呼吸作用的指標(biāo)和影響因素 第六節(jié)第六節(jié) 植物的呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植物的呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn) 第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概述和生理意義呼吸作用的概述和生理意義 一、呼吸作用的概念及特點(diǎn)一、呼吸作用的概念及特點(diǎn) （一）呼吸作用的概念（一）呼吸作用的概念 呼吸作用是指生

2、活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步呼吸作用是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步 氧化分解并釋放能量的過(guò)程。氧化分解并釋放能量的過(guò)程。 根據(jù)是否需要氧氣根據(jù)是否需要氧氣 有氧呼吸有氧呼吸 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 指生活細(xì)胞利用指生活細(xì)胞利用O O2 2，把有機(jī)物進(jìn)，把有機(jī)物進(jìn) 行徹底的氧化分解，放出行徹底的氧化分解，放出COCO2 2和和H H2 2O O， 同時(shí)釋放能量的過(guò)程。同時(shí)釋放能量的過(guò)程。 指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把有機(jī)指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把有機(jī) 物進(jìn)行不徹底的氧化分解，同時(shí)釋放出物進(jìn)行不徹底的氧化分解，同時(shí)釋放出 部分能量的過(guò)程。部分能量的過(guò)程。 無(wú)氧呼吸又稱發(fā)酵。有酒精發(fā)酵和

3、無(wú)氧呼吸又稱發(fā)酵。有酒精發(fā)酵和 乳酸發(fā)酵。乳酸發(fā)酵。 （二）有氧呼吸作用特點(diǎn)（二）有氧呼吸作用特點(diǎn) 是一個(gè)氧化還原過(guò)程。在植物細(xì)胞中底物可是一個(gè)氧化還原過(guò)程。在植物細(xì)胞中底物可 以是糖、脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸和有機(jī)酸等。以以是糖、脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸和有機(jī)酸等。以 葡萄糖為例，它是氫的供體，氧是氫的受體。葡萄糖為例，它是氫的供體，氧是氫的受體。 C6H12O66H2O6O26CO212H2O能量能量 還原劑還原劑氧化劑氧化劑 G G0 0=-2870kJ.mol=-2870kJ.mol-1 -1 G G0 0指指pH7pH7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化。時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化。 上列總反應(yīng)式表明，在有氧呼吸時(shí)

4、，呼 吸底物被徹底氧化為CO2，O2被還原為H2O。 有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同， 但是在燃燒時(shí)底物分子與O2反應(yīng)迅速激 烈，能量以熱的形式釋放；而在呼吸作 用中氧化作用則分為許多步驟進(jìn)行，能 量是逐步釋放的，一部分轉(zhuǎn)移到ATP分子 中，成為隨時(shí)可利用的貯備能，另一部 分則以熱的形式放出。 (二)無(wú)氧呼吸 高等植物可以發(fā)生高等植物可以發(fā)生酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵，例如甘薯、蘋果、，例如甘薯、蘋果、 香蕉貯藏久了，稻種催芽時(shí)堆積過(guò)厚，都會(huì)產(chǎn)生酒味，香蕉貯藏久了，稻種催芽時(shí)堆積過(guò)厚，都會(huì)產(chǎn)生酒味， 這便是酒精發(fā)酵的結(jié)果。例如酵母菌，在無(wú)氧條件下這便是酒精發(fā)酵的結(jié)果。例如酵母菌，在無(wú)氧條件下 分解葡萄

5、糖產(chǎn)生酒精，其反應(yīng)式如下：分解葡萄糖產(chǎn)生酒精，其反應(yīng)式如下： C C6 6H H12 12O O6 62C 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2 G G0 0= -226 kJ= -226 kJmolmol-1 -1 此外，生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把葡萄糖分解成此外，生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下，把葡萄糖分解成 為產(chǎn)生乳酸，同時(shí)釋放能量的過(guò)程，稱為為產(chǎn)生乳酸，同時(shí)釋放能量的過(guò)程，稱為乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵， 其反應(yīng)式如下：其反應(yīng)式如下： C C6 6H H12 12O O6 62CH 2CH3 3CHOHCOOH CHOHCOOH G G0 0= -197 kJ= -197 kJmolmol-

6、1 -1 高等植物也可發(fā)生乳酸發(fā)酵，例如，馬鈴薯塊莖、高等植物也可發(fā)生乳酸發(fā)酵，例如，馬鈴薯塊莖、 甜菜塊根、玉米胚和青貯飼料在進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)就產(chǎn)甜菜塊根、玉米胚和青貯飼料在進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)就產(chǎn) 生乳酸。生乳酸。 與有氧呼吸相比，無(wú)氧呼吸的特點(diǎn)：與有氧呼吸相比，無(wú)氧呼吸的特點(diǎn)： 不吸收不吸收O O2 2； 底物分解不徹底；底物分解不徹底； 釋放能量少。釋放能量少。 發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和積累對(duì)細(xì)胞原生質(zhì) 有毒害作用有毒害作用 三、有氧呼吸作用的生理意義三、有氧呼吸作用的生理意義 （一）呼吸作用為植物生命活動(dòng)提供（一）呼吸作用為植物生命活動(dòng)提供ATPATP； （二）呼吸作

7、用為合成有機(jī)物質(zhì)原料；（二）呼吸作用為合成有機(jī)物質(zhì)原料； （三）提高植物抗病性和免疫力。（三）提高植物抗病性和免疫力。 呼吸作用的進(jìn)化與地球上大氣成分的變 化有密切關(guān)系。地球上本來(lái)是沒(méi)有游離的氧 氣的，生物只能進(jìn)行無(wú)氧呼吸。由于光合生 物的問(wèn)世，大氣中氧含量提高了，生物體的 有氧呼吸才相伴而生?，F(xiàn)今高等植物的呼吸 類型主要是有氧呼吸，但也仍保留著能進(jìn)行 無(wú)氧呼吸的能力。如種子吸水萌動(dòng)，胚根、 胚芽等在未突破種皮之前，主要進(jìn)行無(wú)氧呼 吸；成苗之后遇到淹水時(shí)，可進(jìn)行短時(shí)期的 無(wú)氧呼吸，以適應(yīng)缺氧條件。 植物的呼吸多樣性植物的呼吸多樣性：呼吸途徑的多樣性；呼：呼吸途徑的多樣性；呼 吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的

8、多樣性；末端氧化酶系統(tǒng)吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性；末端氧化酶系統(tǒng) 的多樣性的多樣性 糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞/氧化磷酸化氧化磷酸化 是需氧生物呼吸代謝最主要的是需氧生物呼吸代謝最主要的3個(gè)階段，分別個(gè)階段，分別 發(fā)生在發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、線粒體基質(zhì)和線粒體細(xì)胞質(zhì)、線粒體基質(zhì)和線粒體內(nèi)膜上。內(nèi)膜上。 第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸途徑植物的呼吸途徑 各途徑之間的關(guān)系見下圖各途徑之間的關(guān)系見下圖 一一 、呼吸途徑、呼吸途徑 主要途徑有三條主要途徑有三條: : 糖酵解（糖酵解（EMPEMP）酒精或乳酸發(fā)酵；）酒精或乳酸發(fā)酵； 糖酵解（糖酵解（EMPEMP）三羧酸循環(huán)（）三羧酸循環(huán)（

9、TCATCA）；）； 磷酸戊糖途徑（磷酸戊糖途徑（PPPPPP）。）。 一、糖酵解（glycolysis） 己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過(guò)程稱為己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵糖酵 解解， 又稱為又稱為EMP途徑途徑。 反應(yīng)部位：動(dòng)物、植物和微生物的反應(yīng)部位：動(dòng)物、植物和微生物的細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中。中。 （一）糖酵解的化學(xué)反應(yīng) 1 1己糖的活化己糖的活化 2 2己糖裂解己糖裂解 3 3丙糖氧化丙糖氧化 1 2 3 磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 磷酸二磷酸二 羥丙酮羥丙酮 ADP 2 ATP NAD 2 NADHH 2 1,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 ADP2 ATP 2 丙酮酸丙酮酸2 3磷酸甘

10、油酸磷酸甘油酸 底物底物 水平水平 磷酸磷酸 化化 2 磷酸烯醇磷酸烯醇 式丙酮酸式丙酮酸 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 糖糖 酵酵 解解 （二）糖酵解的生理意義 1 1糖酵解是生物體分解糖和獲取能量的重要方式。糖酵解是生物體分解糖和獲取能量的重要方式。 2 2糖酵解為多條代謝途徑提供碳源。糖酵解為多條代謝途徑提供碳源。 3 3糖酵解為糖異生作用提供基本途徑。糖酵解為糖異生作用提供基本途徑。 二、發(fā)酵作用(fermentation) 脫羧脫羧 酶酶 脫氫脫氫 酶酶 脫氫脫氫 酶酶 當(dāng)植物進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)，糖酵解過(guò)程中形成的當(dāng)植物進(jìn)行無(wú)氧呼吸時(shí)，糖酵解過(guò)程中形成的2分分 子的子的NADHH 就會(huì)被

11、消耗掉。 就會(huì)被消耗掉。 每分子葡萄糖在發(fā)酵時(shí)，只凈生成每分子葡萄糖在發(fā)酵時(shí)，只凈生成2分子分子ATP。 可見，發(fā)酵作用能量利用效率低，有機(jī)物耗損大，可見，發(fā)酵作用能量利用效率低，有機(jī)物耗損大， 依賴無(wú)氧呼吸不可能長(zhǎng)期維持生命活動(dòng)。依賴無(wú)氧呼吸不可能長(zhǎng)期維持生命活動(dòng)。 發(fā)酵產(chǎn)物的長(zhǎng)期積累對(duì)細(xì)胞有毒害作用。酒精破發(fā)酵產(chǎn)物的長(zhǎng)期積累對(duì)細(xì)胞有毒害作用。酒精破 壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)；乳酸引起細(xì)胞中毒。壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)；乳酸引起細(xì)胞中毒。 三、三羧酸循環(huán) l 糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸，在有氧的條件下進(jìn)入線粒體，糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸，在有氧的條件下進(jìn)入線粒體， 逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解，形成水和二氧化碳并逐步脫羧脫氫，徹底

12、氧化分解，形成水和二氧化碳并 釋放能量。釋放能量。 l 由于參與此代謝的中間產(chǎn)物為含有由于參與此代謝的中間產(chǎn)物為含有3 3個(gè)羧基的有機(jī)酸，個(gè)羧基的有機(jī)酸， 故稱這個(gè)過(guò)程為故稱這個(gè)過(guò)程為三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid tricarboxylic acid cyclecycle，簡(jiǎn)寫為，簡(jiǎn)寫為TCATCA環(huán)）。環(huán)）。 l 因檸檬酸是其中重要的中間產(chǎn)物，也稱為因檸檬酸是其中重要的中間產(chǎn)物，也稱為檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)。 這個(gè)循環(huán)是英國(guó)生物化學(xué)家這個(gè)循環(huán)是英國(guó)生物化學(xué)家H HKrebsKrebs首先發(fā)現(xiàn)的，所首先發(fā)現(xiàn)的，所 以又名以又名KrebsKrebs環(huán)環(huán)（Krebs c

13、ycleKrebs cycle）。）。三羧酸循環(huán)是在三羧酸循環(huán)是在 細(xì)胞中的線粒體內(nèi)進(jìn)行的。細(xì)胞中的線粒體內(nèi)進(jìn)行的。線粒體具有三羧酸循環(huán)各線粒體具有三羧酸循環(huán)各 反應(yīng)的全部酶。反應(yīng)的全部酶。 （一）丙酮酸的氧化脫羧（一）丙酮酸的氧化脫羧 在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體，通過(guò)氧化脫在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體，通過(guò)氧化脫 羧生成乙酰羧生成乙酰CoACoA，然后再進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底分解。，然后再進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底分解。 因而因而丙酮酸的氧化脫羧反應(yīng)是連接糖酵解和三羧丙酮酸的氧化脫羧反應(yīng)是連接糖酵解和三羧 酸循環(huán)的橋梁。酸循環(huán)的橋梁。 丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化下氧化脫羧生丙酮酸在丙酮酸脫氫酶

14、復(fù)合體催化下氧化脫羧生 成乙酰成乙酰CoACoA和和NADHNADH，反應(yīng)式如下：，反應(yīng)式如下： CHCH3 3COCOOH + CoA-SH + NAD+ COCOOH + CoA-SH + NAD+ CHCH3 3COCOSCoA + COSCoA + CO2 2 + NADH + H+ + NADH + H+ 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 一、化學(xué)歷程一、化學(xué)歷程 三羧酸循環(huán)可分為三羧酸循環(huán)可分為3 3個(gè)階段：個(gè)階段： 1.1.檸檬酸的生成檸檬酸的生成 乙酰乙酰CoA + OAA CoA + OAA 檸檬酸檸檬酸 2.2.氧化脫羧：包括氧化脫羧：包括4 4個(gè)反應(yīng)，即異檸檬酸的形成

15、、異個(gè)反應(yīng)，即異檸檬酸的形成、異 檸檬酸的氧化脫羧、檸檬酸的氧化脫羧、-酮戊二酸氧化脫羧和琥酮戊二酸氧化脫羧和琥 珀酸生成，此階段珀酸生成，此階段釋放釋放2 2個(gè)個(gè)COCO2 2并合成并合成ATPATP。 3.3.草酰乙酸的再生：通過(guò)上述草酰乙酸的再生：通過(guò)上述2 2個(gè)階段的反應(yīng)，乙酰個(gè)階段的反應(yīng)，乙酰 CoACoA的兩個(gè)碳以的兩個(gè)碳以COCO2 2形式釋放了，四碳的草酰乙形式釋放了，四碳的草酰乙 酸轉(zhuǎn)變成四碳琥珀酸。為保證后續(xù)的乙酰酸轉(zhuǎn)變成四碳琥珀酸。為保證后續(xù)的乙酰CoACoA能能 繼續(xù)被氧化脫羧，琥珀酸經(jīng)過(guò)延胡索酸生成和繼續(xù)被氧化脫羧，琥珀酸經(jīng)過(guò)延胡索酸生成和 蘋果酸生成，最后生成草酰乙

16、酸。蘋果酸生成，最后生成草酰乙酸。 呼吸鏈 由于糖酵解中由于糖酵解中1 1分子葡萄糖產(chǎn)生分子葡萄糖產(chǎn)生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸， 所以三羧酸循環(huán)反應(yīng)可寫成下列方程式：所以三羧酸循環(huán)反應(yīng)可寫成下列方程式： 2CH2CH3 3COCOOH +8NADCOCOOH +8NAD+ + +2FAD +2ADP +2Pi +4H +2FAD +2ADP +2Pi +4H2 2O O 6CO6CO2 2 +2ATP +2ATP +8NADH +8H +8NADH +8H+ + + +2FADH 2FADH2 2 （二）三羧酸循環(huán)的生理意義 1 1TCATCA循環(huán)是生命活動(dòng)所需能量的主要來(lái)源。循環(huán)是生命活

17、動(dòng)所需能量的主要來(lái)源。一一 分子葡萄糖生成的分子葡萄糖生成的8NADH8NADH和和2FADH2FADH2 2，可經(jīng)呼吸，可經(jīng)呼吸 鏈偶聯(lián)氧化磷酸化生成鏈偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATPATP；此外，通過(guò)底物；此外，通過(guò)底物 水平磷酸化可生成水平磷酸化可生成2ATP2ATP。 2 2三羧酸循環(huán)是物質(zhì)代謝的樞紐。三羧酸循環(huán)是物質(zhì)代謝的樞紐。該循環(huán)既是該循環(huán)既是 糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又 可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系可通過(guò)代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系 和相互轉(zhuǎn)變。和相互轉(zhuǎn)變。 四、戊糖磷酸途徑/已糖磷酸途徑 （一）戊糖磷酸途徑（一）

18、戊糖磷酸途徑(PPP)(PPP)的化學(xué)歷程的化學(xué)歷程 戊糖磷酸途徑是指葡萄糖戊糖磷酸途徑是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧， 并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。該途徑可并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。該途徑可 分為兩個(gè)階段分為兩個(gè)階段 1.1.葡萄糖氧化脫羧階段葡萄糖氧化脫羧階段 G6PG6P2NADP2NADP+ +H H2 2ORu5PORu5PCOCO2 22NADPH2NADPH2H2H+ + 2.2.分子重組階段分子重組階段 經(jīng)過(guò)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終可將經(jīng)過(guò)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終可將6 6 個(gè)個(gè)Ru5PRu5P轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)? 5個(gè)個(gè)G6PG

19、6P 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑 戊糖磷酸途徑總的反應(yīng)是：戊糖磷酸途徑總的反應(yīng)是： 6G6P+12NADP6G6P+12NADP+ +7H+7H2 2O 5G6P+6COO 5G6P+6CO2 2+ Pi + Pi +12NADPH+12H +12NADPH+12H+ + （二）戊糖磷酸途徑的生理意義 1 1該途徑是有一條重要的有氧呼吸途徑。該途徑是有一條重要的有氧呼吸途徑。有較高的能量轉(zhuǎn)有較高的能量轉(zhuǎn) 化效率；廣泛存在于動(dòng)植物細(xì)胞內(nèi)，特別是植物感病、受化效率；廣泛存在于動(dòng)植物細(xì)胞內(nèi)，特別是植物感病、受 傷、干旱或種子成熟時(shí)，該途徑可占呼吸的傷、干旱或種子成熟時(shí)，該途徑可占呼吸的5050以上當(dāng)以

20、上當(dāng) EMPEMPTCATCA途徑受損時(shí)，途徑受損時(shí)，PPPPPP可代替正常的有氧呼吸?？纱嬲５挠醒鹾粑?。 。 2 2該途徑在生物合成中占有十分重要的地位該途徑在生物合成中占有十分重要的地位。生成的。生成的NADPHNADPH 為多種生物合成提供還原力；其中間產(chǎn)物為許多重要化合為多種生物合成提供還原力；其中間產(chǎn)物為許多重要化合 物合成提供原料。物合成提供原料。 3 3該途徑和光合作用可以聯(lián)系該途徑和光合作用可以聯(lián)系。己糖重組階段的一系中間。己糖重組階段的一系中間 產(chǎn)物及酶，與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和產(chǎn)物及酶，與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和 酶相同。酶相同。 第三節(jié)

21、電子傳遞與氧化磷酸化 一、呼吸鏈（respiratory chain） 糖酵解和三羧酸循環(huán)中所產(chǎn)生的糖酵解和三羧酸循環(huán)中所產(chǎn)生的NADH + HNADH + H+ +和和 FADHFADH2 2不能直接與游離的氧分子結(jié)合，需要經(jīng)過(guò)電不能直接與游離的氧分子結(jié)合，需要經(jīng)過(guò)電 子傳遞鏈傳遞后，才能與氧結(jié)合。子傳遞鏈傳遞后，才能與氧結(jié)合。呼吸鏈呼吸鏈 （respiratory chainrespiratory chain）亦稱電子傳遞鏈）亦稱電子傳遞鏈 （electron transport chainelectron transport chain），就是線粒體內(nèi)膜），就是線粒體內(nèi)膜 上由一系列呼吸

22、傳遞體組成的將電子傳遞到分子氧上由一系列呼吸傳遞體組成的將電子傳遞到分子氧 的的“軌道軌道”。呼吸鏈能把代謝物脫下的電子有序的。呼吸鏈能把代謝物脫下的電子有序的 傳遞到分子氧。組成電子傳遞鏈的傳遞體可分為氫傳遞到分子氧。組成電子傳遞鏈的傳遞體可分為氫 傳遞體和電子傳遞體。傳遞體和電子傳遞體。 呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是： 復(fù)合體 UQ 復(fù)合體 cytc 復(fù)合體 O2 氫傳遞體傳遞氫，包括脫氫酶的輔助因子，主要有： NAD（即輔酶）、黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌 呤二核苷酸（FAD），輔酶Q（UQ）等。它們都能既傳 遞電子，也傳遞質(zhì)子。 電子傳遞體是指細(xì)胞色素體系和某些黃素蛋白 （FP）、

23、鐵硫蛋白（Fe-S），它們只傳遞電子。 線粒體中氧化磷酸化反應(yīng)的一般機(jī)理線粒體中氧化磷酸化反應(yīng)的一般機(jī)理 三羧酸三羧酸 循環(huán)循環(huán) 植物線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體 的內(nèi)膜上，由5種蛋白復(fù)合體組成： 1 1、復(fù)合體、復(fù)合體：也稱：也稱NADH:NADH:泛醌氧化還原酶泛醌氧化還原酶 2 2、復(fù)合體、復(fù)合體：又叫琥珀酸：泛醌氧化還原酶：又叫琥珀酸：泛醌氧化還原酶 3 3、復(fù)合體、復(fù)合體：又稱：又稱UQH2UQH2：細(xì)胞色素：細(xì)胞色素C C氧化還原酶氧化還原酶 4 4、復(fù)合體、復(fù)合體，又稱，又稱CytcCytc：細(xì)胞色素氧化酶：細(xì)胞色素氧化酶 含含2 2個(gè)銅中個(gè)銅中 心（心（CuACuA和和CuBC

24、uB），），CytaCyta和和CytaCyta3 3。 5 5、復(fù)合體、復(fù)合體V V又稱又稱ATPATP合酶（合酶（ATP synthaseATP synthase），由），由F Fo o和和F F1 1 兩部分組成，它能催化兩部分組成，它能催化ADPADP和和PiPi轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)锳TPATP。 復(fù)合體復(fù)合體，又稱，又稱NADHNADH泛醌氧化還原酶泛醌氧化還原酶。 含有黃素單核苷酸含有黃素單核苷酸(FMN)(FMN)、4 4個(gè)個(gè)FeFe S S蛋白和一個(gè)內(nèi)部的醌蛋白和一個(gè)內(nèi)部的醌UQiUQi。功能是將電子從基質(zhì)中的。功能是將電子從基質(zhì)中的NADHNADH經(jīng)經(jīng)FMNFMN、FeFeS S和和

25、UQUQ 轉(zhuǎn)移到泛醌，生成轉(zhuǎn)移到泛醌，生成NADNAD 和還原的泛醌。每傳遞 和還原的泛醌。每傳遞2 2個(gè)電子，同時(shí)將個(gè)電子，同時(shí)將4 4個(gè)質(zhì)子由線個(gè)質(zhì)子由線 粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間隙。粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間隙。 復(fù)合體復(fù)合體又稱又稱琥珀酸琥珀酸 ： 泛醌氧化還原酶泛醌氧化還原酶，主，主 要成分是琥珀酸脫氫要成分是琥珀酸脫氫 酶、黃素腺嘌呤二核酶、黃素腺嘌呤二核 苷酸（苷酸（FAD)FAD)、細(xì)胞色、細(xì)胞色 素素b b和和3 3個(gè)個(gè)Fe-SFe-S蛋白。蛋白。 功能是催化琥珀酸氧功能是催化琥珀酸氧 化為延胡索酸，并將化為延胡索酸，并將 電子經(jīng)電子經(jīng)FADFAD和和FeFeS S蛋蛋 白轉(zhuǎn)移到白轉(zhuǎn)移到U

26、QUQ。復(fù)合體。復(fù)合體 不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。 復(fù)合體復(fù)合體又稱又稱UQH2UQH2細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C氧化還原酶氧化還原酶，由，由5 5條肽鏈，條肽鏈，2 2個(gè)個(gè) Cyt bCyt b，1 1個(gè)個(gè)Fe-SFe-S蛋白和蛋白和1 1個(gè)個(gè)Cyt c1Cyt c1。功能是催化電子從。功能是催化電子從UQH2UQH2經(jīng)經(jīng) Cyt bFeSCytc1Cyt bFeSCytc1傳遞到傳遞到Cyt cCyt c，同時(shí)將線粒體基質(zhì)中的，同時(shí)將線粒體基質(zhì)中的2 2個(gè)個(gè) 質(zhì)子（質(zhì)子（H+H+）釋放到膜間隙。）釋放到膜間隙。 復(fù)合體復(fù)合體又稱又稱Cyt cCyt c細(xì)胞色素氧化酶。主要含有細(xì)胞色素氧化酶。主要

27、含有CytaCyta和和CytaCyta3 3及及2 2個(gè)銅原個(gè)銅原 子，組成兩個(gè)氧化還原中心即子，組成兩個(gè)氧化還原中心即Cyta CuACyta CuA和和CytaCyta3 3 CuB CuB，第一個(gè)中心是接受，第一個(gè)中心是接受 來(lái)自來(lái)自Cyt c Cyt c 的電子受體，第二個(gè)中心是氧還原的位置。它們通過(guò)的電子受體，第二個(gè)中心是氧還原的位置。它們通過(guò)CuCu+ + Cu Cu2+ 2+ 的變化，在的變化，在CytaCyta和和CytaCyta3 3間傳遞電子。其功能是將間傳遞電子。其功能是將 CytcCytc中的電子傳遞給分中的電子傳遞給分 子氧，它從內(nèi)膜細(xì)胞質(zhì)一側(cè)的子氧，它從內(nèi)膜細(xì)胞質(zhì)

28、一側(cè)的CytcCytc接受電子，電子從接受電子，電子從CuACuA傳至傳至CytaCyta，再傳，再傳 至至CytaCyta3 3.CuB.CuB，這是，這是O2O2的還原位點(diǎn)。的還原位點(diǎn)。O2O2在得到電子后與基質(zhì)中的質(zhì)子結(jié)合在得到電子后與基質(zhì)中的質(zhì)子結(jié)合 形成水。復(fù)合體形成水。復(fù)合體每傳遞一對(duì)每傳遞一對(duì)電子將線粒體基質(zhì)中的電子將線粒體基質(zhì)中的 2 2個(gè)個(gè)H H+ +轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn) 到膜間隙。到膜間隙。 復(fù)合體復(fù)合體V V又稱又稱F0F1 ATPATP合酶。合酶。 功能是利用電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子電化學(xué)功能是利用電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子電化學(xué) 梯度，將梯度，將ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。由

29、。由8 8種不同亞基組成種不同亞基組成, , 它們又分別組成兩個(gè)蛋白它們又分別組成兩個(gè)蛋白 質(zhì)復(fù)合體質(zhì)復(fù)合體(F1-F0)(F1-F0)。F1F1從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶 的催化部位就位于其中。的催化部位就位于其中。F0F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道。疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道。 基基 質(zhì)質(zhì) 膜間空間 F F 1 1 F F 0 0 復(fù)合體II 琥珀酸脫氫酶 魚藤酮敏感的 NAD（P）H脫氫酶存 在于內(nèi)膜基販運(yùn)質(zhì)一 側(cè) 植物線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈和植物線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞鏈和ATPATP合酶合酶 琥珀琥

30、珀 酸酸 延延 胡胡 索索 酸酸 （三）電子傳遞的多條途徑 細(xì)胞色素途徑細(xì)胞色素途徑 交替途徑交替途徑 魚藤酮不敏感途徑魚藤酮不敏感途徑 1.細(xì)胞色素途徑 細(xì)胞色素途徑是呼吸電子傳遞的主要途徑，定位于線細(xì)胞色素途徑是呼吸電子傳遞的主要途徑，定位于線 粒體內(nèi)膜上。該途徑對(duì)魚藤酮粒體內(nèi)膜上。該途徑對(duì)魚藤酮( (復(fù)合體復(fù)合體) )、抗霉素、抗霉素A A ( (復(fù)合復(fù)合 體體) )、氰化物、氰化物、COCO和疊氮化物和疊氮化物( (復(fù)合體復(fù)合體) )都敏感。都敏感。 供體供體NADHNADH的電子傳遞途徑：的電子傳遞途徑： 復(fù)合體復(fù)合體 泛醌庫(kù)泛醌庫(kù) 復(fù)合體復(fù)合體 Cytc 復(fù)合復(fù)合 體體 O2 由琥

31、珀酸脫氫生成的由琥珀酸脫氫生成的FADH2FADH2的電子傳遞途徑：的電子傳遞途徑： 復(fù)合體復(fù)合體 泛醌庫(kù)泛醌庫(kù) 復(fù)合體復(fù)合體 Cytc 復(fù)合復(fù)合 體體 O2 2 222 4()424cyta FeOH OH OC 細(xì)胞色素氧化酶3+ yta(Fe ) 2 222 4()424cyta FeOH OH OC 細(xì)胞色素氧化酶3+ yta(Fe ) 2 222 4()424cyta FeOH OH OC 細(xì)胞色素氧化酶3+ yta(Fe ) 2 222 4()424cyta FeOH OH OC 細(xì)胞色素氧化酶3+ yta(Fe ) 2 222 4()424cyta FeOH OH OC 細(xì)胞色素

32、氧化酶3+ yta(Fe ) 2 222 4()424cyta FeOH OH OC 細(xì)胞色素氧化酶3+ yta(Fe ) 2.交替途徑（又稱抗氰呼吸） 不被氰化物所抑制的呼吸稱為不被氰化物所抑制的呼吸稱為抗氰呼吸抗氰呼吸 （cyanide-resistant respirationcyanide-resistant respiration）。抗氰）?？骨?呼吸電子傳遞途徑在某些條件下與正常的呼吸電子傳遞途徑在某些條件下與正常的NADHNADH 電子傳遞途徑交替進(jìn)行，因此抗氰呼吸途徑又電子傳遞途徑交替進(jìn)行，因此抗氰呼吸途徑又 稱為稱為交替呼吸途徑交替呼吸途徑，簡(jiǎn)稱為，簡(jiǎn)稱為交替途徑交替途徑 （

33、alternative pathwayalternative pathway）。）。 NADHFMNFeSUQCytbNADHFMNFeSUQCytb NADHNADHe e ytb ytb 、FeSFeS、Cytc1Cytc1CytcCytcCyta.a3Cyta.a3 FpFp交替交替 氧化酶氧化酶 由于交替途徑由于交替途徑NADHNADH脫下的電子只通過(guò)復(fù)合體脫下的電子只通過(guò)復(fù)合體， 而不經(jīng)過(guò)復(fù)合體而不經(jīng)過(guò)復(fù)合體和和，因而被魚藤酮抑制，不被，因而被魚藤酮抑制，不被 抗霉素抗霉素A A和氰化物抑制?？骨韬粑娮觽鬟f產(chǎn)生的和氰化物抑制?？骨韬粑娮觽鬟f產(chǎn)生的 能量多以熱能散失，因此，抗氰呼吸

34、又稱為能量多以熱能散失，因此，抗氰呼吸又稱為放熱呼放熱呼 吸。吸。 交替氧化酶又稱為抗氰氧化酶，是在交替途徑交替氧化酶又稱為抗氰氧化酶，是在交替途徑 中把電子直接交給氧的氧化酶。對(duì)氧的親和力高。中把電子直接交給氧的氧化酶。對(duì)氧的親和力高。 抗氰呼吸有什么生理意義？ 1 1促進(jìn)呼吸電子傳遞，防止發(fā)酵代謝和活性氧的損促進(jìn)呼吸電子傳遞，防止發(fā)酵代謝和活性氧的損 傷。傷。 2 2放熱增溫，有利于開花授粉和種子萌發(fā)。如放熱增溫，有利于開花授粉和種子萌發(fā)。如天南天南 星科的佛焰花序開花和種子吸漲時(shí)放熱。星科的佛焰花序開花和種子吸漲時(shí)放熱。 3. 3. 維持呼吸速率。某些逆境條件或一些果實(shí)處于成維持呼吸速率

35、。某些逆境條件或一些果實(shí)處于成 熟期，交替氧化酶蛋白會(huì)快速合成。熟期，交替氧化酶蛋白會(huì)快速合成。 3. 魚藤酮不敏感旁路 來(lái)自基質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)中的來(lái)自基質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)中的NAD(P)HNAD(P)H中電子不經(jīng)復(fù)合中電子不經(jīng)復(fù)合 體體，而是經(jīng)對(duì)魚藤酮不敏感的脫氫酶（，而是經(jīng)對(duì)魚藤酮不敏感的脫氫酶（4 4種中的種中的 任一種）傳遞給泛醌庫(kù)，而后可經(jīng)電子傳遞主路任一種）傳遞給泛醌庫(kù)，而后可經(jīng)電子傳遞主路 或交替途徑把電子交給氧?；蚪惶嫱緩桨央娮咏唤o氧。 除了復(fù)合體除了復(fù)合體有脫氫酶活性外，植物的線粒體內(nèi)有脫氫酶活性外，植物的線粒體內(nèi) 膜上還有膜上還有4 4種單肽的脫氫酶。兩種分布在內(nèi)膜的基種單肽的脫氫酶。兩

36、種分布在內(nèi)膜的基 質(zhì)側(cè)，兩種分布在內(nèi)膜的間隙側(cè)。被稱為質(zhì)側(cè)，兩種分布在內(nèi)膜的間隙側(cè)。被稱為對(duì)魚藤對(duì)魚藤 酮不敏感的酮不敏感的NAD(P)HNAD(P)H脫氫酶脫氫酶。 四種脫氫酶對(duì)魚藤酮不敏感，因此稱為魚藤酮不四種脫氫酶對(duì)魚藤酮不敏感，因此稱為魚藤酮不 敏感旁路。敏感旁路。氧化氧化NAD(P)HNAD(P)H時(shí)沒(méi)有質(zhì)子跨膜轉(zhuǎn)移，不時(shí)沒(méi)有質(zhì)子跨膜轉(zhuǎn)移，不 會(huì)偶聯(lián)會(huì)偶聯(lián)ATPATP的產(chǎn)生；對(duì)的產(chǎn)生；對(duì)NADHNADH的親和力遠(yuǎn)小于復(fù)合體的親和力遠(yuǎn)小于復(fù)合體 。 （四）質(zhì)子傳遞 在電子傳遞的同時(shí)，在電子傳遞的同時(shí)，H 從線粒體的基質(zhì)運(yùn)向 從線粒體的基質(zhì)運(yùn)向 內(nèi)膜間隙。內(nèi)膜間隙。 呼吸鏈上能跨膜傳遞質(zhì)

37、子的位點(diǎn)有呼吸鏈上能跨膜傳遞質(zhì)子的位點(diǎn)有3個(gè)：復(fù)合個(gè)：復(fù)合 體體、復(fù)合體、復(fù)合體和復(fù)合體和復(fù)合體。 電子和質(zhì)子的定向傳遞，使線粒體膜間隙質(zhì)電子和質(zhì)子的定向傳遞，使線粒體膜間隙質(zhì) 子濃度提高，內(nèi)膜基質(zhì)中質(zhì)子濃度降低。子濃度提高，內(nèi)膜基質(zhì)中質(zhì)子濃度降低。于是于是 在線粒體內(nèi)膜內(nèi)外建立起在線粒體內(nèi)膜內(nèi)外建立起H 電化學(xué)勢(shì)梯度。 電化學(xué)勢(shì)梯度。 二、氧化磷酸化 （oxidative phosphorylation ） （一）磷酸化的類型（一）磷酸化的類型 生成生成ATPATP的方式有兩種：的方式有兩種：底物水平磷酸化和底物水平磷酸化和 氧化磷酸化。氧化磷酸化。 氧化磷酸化氧化磷酸化, ,占大部分，在線

38、粒體內(nèi)膜上的占大部分，在線粒體內(nèi)膜上的 呼吸鏈中進(jìn)行的，需要呼吸鏈中進(jìn)行的，需要O O2 2的參與；的參與； 底物水平磷酸化作用底物水平磷酸化作用，僅占一小部分，在，僅占一小部分，在 胞質(zhì)溶膠和線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的，沒(méi)有胞質(zhì)溶膠和線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的，沒(méi)有O O2 2參加。參加。 1. 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 指底物脫氫（或脫水），其分子內(nèi)部指底物脫氫（或脫水），其分子內(nèi)部 所含的能量重新分布，即可生成高能中間代謝所含的能量重新分布，即可生成高能中間代謝 物，再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)物，再通過(guò)酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián) ATP的生成。的生成。 糖酵解過(guò)程中有糖酵解過(guò)程中有2處底物

39、水平磷酸化，處底物水平磷酸化， TCA循環(huán)中有循環(huán)中有1處底物水平磷酸化。處底物水平磷酸化。 例如在糖酵解途徑中，甘油醛-3-磷 酸被氧化脫氫，其分子所含的能量會(huì)重 新分布，生成高能磷酸，其磷酸基轉(zhuǎn)移 到ADP上，生成ATP。 又如，TCA中，-酮戊二酸氧化脫 羧，生成的琥珀酰CoA中具有高能硫酯鍵。 在琥珀酸CoA激酶的作用下，硫脂鍵斷裂 釋放能量，再傳給ADP，生成ATP。 指電子從指電子從NADHNADH或或FADH2FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分 子氧生成水，并偶聯(lián)子氧生成水，并偶聯(lián)ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP的過(guò)程。的過(guò)程。 如以己糖為呼吸底物，經(jīng)

40、糖酵解和三羧酸循環(huán)如以己糖為呼吸底物，經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán) 生成生成1010個(gè)個(gè)NADHNADH和和2 2個(gè)個(gè)FADHFADH2 2，這些還原型輔酶和輔基，這些還原型輔酶和輔基 通過(guò)氧化磷酸化作用能合成通過(guò)氧化磷酸化作用能合成2626個(gè)個(gè)ATPATP，若加上底物，若加上底物 水平磷酸化形成的水平磷酸化形成的4 4個(gè)個(gè)ATPATP，1mol1mol己糖徹底氧化能產(chǎn)己糖徹底氧化能產(chǎn) 生生3030個(gè)個(gè)ATPATP。 2. 氧化磷酸化 磷/氧比（P/O ratio）是線粒體氧化磷酸化活 力的一個(gè)重要指標(biāo)，它是指氧化磷酸化中每消耗一 個(gè)氧原子時(shí)所轉(zhuǎn)化ADP和無(wú)機(jī)pi為ATP的數(shù)目。線粒 體的電子傳遞有3

41、個(gè)貯存能量的位置，即復(fù)合體、 、。呼吸鏈中從NADH開始至氧化成水，可形成3 個(gè)ATP，即P/O比是3；如從琥珀酸脫氫生成的FADH2 通過(guò)泛醌進(jìn)入呼吸鏈，則只形成2分子的ATP，即P/O 比是2。 如果把腺苷酸轉(zhuǎn)運(yùn)和磷酸通過(guò)內(nèi)膜的能量損耗 計(jì)入的話，則線粒體內(nèi)的NADH氧化的P/O約為2.5， 而FADH2和細(xì)胞質(zhì)中的NADH氧化的P/O僅為1.5。 EMPEMP中生成的中生成的2mol2mol NADH NADH經(jīng)氧化磷酸化后，只能生成經(jīng)氧化磷酸化后，只能生成 3mol 3mol ATPATP，加上底物水平磷酸化凈生成，加上底物水平磷酸化凈生成2mol2mol ATP ATP共計(jì)生共計(jì)生

42、成成5mol 5mol ATPATP。1mol1mol葡萄糖在葡萄糖在TCATCA循環(huán)中可生成循環(huán)中可生成8mol8mol NADH NADH 和和2mol2molFADHFADH2 2，它們進(jìn)入呼吸鏈經(jīng)氧化磷酸化，它們進(jìn)入呼吸鏈經(jīng)氧化磷酸化， 1mol1molNADHNADH和和FADHFADH2 2可分別生成可分別生成2.5mol2.5mol和和1.5mol1.5mol ATP ATP，再，再 加上由琥珀酰加上由琥珀酰CoACoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁釙r(shí)形成的轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁釙r(shí)形成的2mol2molATPATP，因此因此 在真核細(xì)胞中在真核細(xì)胞中1mol1mol葡萄糖經(jīng)葡萄糖經(jīng)EMP-TCAEMP-TC

43、A循環(huán)循環(huán)- -細(xì)胞色素系統(tǒng)細(xì)胞色素系統(tǒng) 徹底氧化后共生成徹底氧化后共生成30mol ATP30mol ATP，其中，其中26molATP26molATP是氧化磷是氧化磷 酸化作用產(chǎn)生的，酸化作用產(chǎn)生的，4molATP4molATP是底物水平的磷酸化作用產(chǎn)是底物水平的磷酸化作用產(chǎn) 生的。生的。 所以其能量轉(zhuǎn)換效率為所以其能量轉(zhuǎn)換效率為31.8x30/287031.8x30/2870即即33.2%33.2%， 其余的其余的66.8%66.8%以熱的形式散失，其能量轉(zhuǎn)換效率還以熱的形式散失，其能量轉(zhuǎn)換效率還 是比較高的。是比較高的。 （二）氧化磷酸化的機(jī)理 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) ATP合酶變構(gòu)

44、學(xué)說(shuō)合酶變構(gòu)學(xué)說(shuō) 要點(diǎn)：1.呼吸傳遞體不對(duì)稱地分布在線粒體內(nèi)膜上 呼吸鏈上的氫傳遞體與電子傳遞體在線粒體內(nèi)膜上有 著特定的不對(duì)稱分布，彼此相間排列，定向傳遞。 2.呼吸鏈的復(fù)合體中的氫傳遞體有質(zhì)子泵的作用 一對(duì) 電子從NADH傳遞到O2時(shí)，可在3個(gè)復(fù)合體（、） 處把H+釋放到膜間隙。膜外側(cè)的H+,不能自由通過(guò)內(nèi)膜 而返回內(nèi)側(cè),這樣在電子傳遞過(guò)程中，在內(nèi)膜兩側(cè)建立 起質(zhì)子濃度梯度(pH)和膜電勢(shì)差(E),二者構(gòu)成跨 膜的H+電化學(xué)勢(shì)梯度H+，若將H+轉(zhuǎn)變?yōu)橐噪妱?shì) V為單位，則為質(zhì)子動(dòng)力。 3.由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATP的合成 質(zhì)子動(dòng)力使H+流沿著ATP 酶（偶聯(lián)因子）的H+通道進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí)，釋放的

45、自 由能推動(dòng)ADP和Pi合成ATP 復(fù)合體復(fù)合體V V又稱又稱F0F1 ATPATP合酶。合酶。 功能是利用電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子電化學(xué)功能是利用電子傳遞產(chǎn)生的質(zhì)子電化學(xué) 梯度，將梯度，將ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。由。由8 8種不同亞基組成種不同亞基組成, , 它們又分別組成兩個(gè)蛋白它們又分別組成兩個(gè)蛋白 質(zhì)復(fù)合體質(zhì)復(fù)合體(F1-F0)(F1-F0)。F1F1從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶從內(nèi)膜伸入基質(zhì)中，突出于膜表面，具有親水性，酶 的催化部位就位于其中。的催化部位就位于其中。F0F0疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道。疏水，嵌入內(nèi)膜磷脂之中，內(nèi)有質(zhì)子通道。

46、 基基 質(zhì)質(zhì) 膜間空間 F F 1 1 F F 0 0 質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度通過(guò)推動(dòng)質(zhì)子電化學(xué)勢(shì)梯度通過(guò)推動(dòng)F1F1上亞基的構(gòu)象變化來(lái)催化上亞基的構(gòu)象變化來(lái)催化 ATPATP的合成。的合成。 ADPADP和和PiPi開始被結(jié)合到開放狀態(tài)未被占有的部位（開始被結(jié)合到開放狀態(tài)未被占有的部位（1 1）。）。 質(zhì)子運(yùn)動(dòng)通過(guò)質(zhì)子運(yùn)動(dòng)通過(guò)F0F0釋放能量引起釋放能量引起亞單位旋轉(zhuǎn)。這種旋轉(zhuǎn)亞單位旋轉(zhuǎn)。這種旋轉(zhuǎn) 自發(fā)改變了三個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)的構(gòu)造。結(jié)合有自發(fā)改變了三個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)的構(gòu)造。結(jié)合有ATPATP的的T T 型被轉(zhuǎn)變成型被轉(zhuǎn)變成O O型，型，ATPATP被釋放出來(lái)。同時(shí)，結(jié)合有被釋放出來(lái)。同時(shí)，結(jié)合有

47、ADPADP和和 PiPi的的L L型被轉(zhuǎn)化成型被轉(zhuǎn)化成T T型，疏水性的結(jié)合正有利于型，疏水性的結(jié)合正有利于ATPATP生成。生成。 上步中結(jié)合上步中結(jié)合ADPADP和和PiPi的開放部位轉(zhuǎn)化或松散型結(jié)構(gòu)（的開放部位轉(zhuǎn)化或松散型結(jié)構(gòu)（2 2）。）。 被緊密結(jié)合的被緊密結(jié)合的ADPADP和和PiPi轉(zhuǎn)化生成轉(zhuǎn)化生成ATPATP，此步驟不需消耗能，此步驟不需消耗能 量和構(gòu)型改變（量和構(gòu)型改變（3 3） 三、末端氧化酶系統(tǒng) （terminal oxidase system） 末端氧化酶（末端氧化酶（terminal oxidaseterminal oxidase）是生物氧）是生物氧 化中處于一系列

48、反應(yīng)的最末端、能活化分子氧的化中處于一系列反應(yīng)的最末端、能活化分子氧的 酶。酶。此酶是一個(gè)具有多樣性的系統(tǒng)。研究得比較此酶是一個(gè)具有多樣性的系統(tǒng)。研究得比較 清楚的是：清楚的是：線粒體末端氧化酶線粒體末端氧化酶：細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 和交替氧化酶和交替氧化酶；和；和線粒體外末端氧化酶線粒體外末端氧化酶：酚氧化酚氧化 酶酶、抗壞血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶抗壞血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶。這種多樣。這種多樣 性是植物適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的結(jié)果，從而保證正性是植物適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的結(jié)果，從而保證正 常的生命活動(dòng)。常的生命活動(dòng)。 線粒體外的末端氧化酶 （一）酚氧化酶（一）酚氧化酶 可分為單元酚氧化酶和多

49、元酚氧化酶。酚氧化酶可分為單元酚氧化酶和多元酚氧化酶。酚氧化酶 存在于存在于質(zhì)體、微體質(zhì)體、微體中，它可催化分子氧對(duì)多種酚的氧中，它可催化分子氧對(duì)多種酚的氧 化，酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步聚合成棕褐色物質(zhì)?；?，酚氧化后變成醌，并進(jìn)一步聚合成棕褐色物質(zhì)。 這些酶與植物的這些酶與植物的“愈傷反應(yīng)愈傷反應(yīng)”有密切關(guān)系。植物組織有密切關(guān)系。植物組織 受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱為受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱為“傷呼傷呼 吸吸”。傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌類，而醌。傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌類，而醌 類往往對(duì)微生物是有毒的，這樣就可避免感染。當(dāng)蘋類往往對(duì)微生物是有毒的，這樣就可

50、避免感染。當(dāng)蘋 果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶 的作用。在沒(méi)有受到傷害的組織細(xì)胞中，酚類大部分的作用。在沒(méi)有受到傷害的組織細(xì)胞中，酚類大部分 都在液泡中，與氧化酶類不在一處，所以酚類不被氧都在液泡中，與氧化酶類不在一處，所以酚類不被氧 化?；?。 在制茶工藝上酚氧化酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵在制茶工藝上酚氧化酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵 酶。酶。 制作綠茶時(shí)，鮮葉要高溫殺青，破壞酚氧化制作綠茶時(shí)，鮮葉要高溫殺青，破壞酚氧化 酶活性，避免醌類物質(zhì)的產(chǎn)生，以保持茶色青酶活性，避免醌類物質(zhì)的產(chǎn)生，以保持茶色青 綠。綠。 制作紅花時(shí)，鮮葉經(jīng)揉捻、發(fā)酵等工序

51、，使制作紅花時(shí)，鮮葉經(jīng)揉捻、發(fā)酵等工序，使 酚與酚氧化酶接觸、生成茶黃素和茶紅素。酚與酚氧化酶接觸、生成茶黃素和茶紅素。 （二）抗壞血酸氧化酶 抗壞血酸氧化酶存在于抗壞血酸氧化酶存在于細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)中或與細(xì)胞壁 相結(jié)合相結(jié)合。催化分子氧將抗壞血酸氧化為脫氫抗壞。催化分子氧將抗壞血酸氧化為脫氫抗壞 血酸，脫下的氫傳遞給氧生成水。血酸，脫下的氫傳遞給氧生成水。 它可以通過(guò)谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)，它可以通過(guò)谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)， 抗壞血酸氧化酶還與抗壞血酸氧化酶還與PPPPPP中所產(chǎn)生的中所產(chǎn)生的NADPHNADPH起作用，起作用， 可能與細(xì)胞內(nèi)某些合成反應(yīng)有關(guān)?？赡芘c細(xì)胞內(nèi)

52、某些合成反應(yīng)有關(guān)。 （三）乙醇酸氧化酶體系 乙醇酸氧化酶是一種黃素蛋白，乙醇酸氧化酶是一種黃素蛋白， 能把乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生能把乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H H2 2O O2 2。 乙醇酸氧化酶所催化的反應(yīng)，可與乙醇酸氧化酶所催化的反應(yīng)，可與 某些底物的氧化相偶聯(lián)。它還與甘某些底物的氧化相偶聯(lián)。它還與甘 氨酸的合成有密切關(guān)系，在光呼吸氨酸的合成有密切關(guān)系，在光呼吸 中及水稻根部的氧化還原反應(yīng)中起中及水稻根部的氧化還原反應(yīng)中起 重要作用。重要作用。 呼吸鏈電子傳遞多條途徑呼吸鏈電子傳遞多條途徑 第三節(jié)第三節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素 ( (一一) )呼吸速率呼吸速率 ( (又稱呼

53、吸強(qiáng)度又稱呼吸強(qiáng)度) ) 指單位植物材料（鮮重、干重、原生質(zhì)），在單位時(shí)間內(nèi)，指單位植物材料（鮮重、干重、原生質(zhì)），在單位時(shí)間內(nèi)， 呼吸釋放的呼吸釋放的COCO2 2或吸收或吸收O O2 2的量。的量。 常用單位有常用單位有 O O2 2（molmol或或L L或或mgmg）g g鮮重（干重）鮮重（干重） h h COCO2 2（molmol或或L L或或mgmg）g g鮮重（干重）鮮重（干重） h h O O2 2微升（微升（LL）mgNmgN 小時(shí) 小時(shí) （二）呼吸商（二）呼吸商（RQRQ） 又稱呼吸系數(shù)又稱呼吸系數(shù). .是植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出是植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出COCO2

54、2的量與吸收的量與吸收 O O2 2的量之比。的量之比。 RQRQ放出的放出的CO2/CO2/吸收的吸收的O2O2 一、呼吸作用的指標(biāo)一、呼吸作用的指標(biāo) 影響呼吸商大小的因素影響呼吸商大小的因素 (1)(1)呼吸底物的性質(zhì)呼吸底物的性質(zhì)(2)(2)氧氣的供應(yīng)情況。氧氣的供應(yīng)情況。 A A 當(dāng)呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化時(shí)，當(dāng)呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化時(shí)，R RQ Q1 1。 C C 當(dāng)呼吸底物是高度還原的當(dāng)呼吸底物是高度還原的脂類脂類，氧化分解需較多的，氧化分解需較多的O O2 2， 則呼吸商小于則呼吸商小于1 1。 B B 當(dāng)呼吸底物是含氧比糖多的當(dāng)呼吸底物是含氧比糖多的有機(jī)酸

55、有機(jī)酸時(shí)，氧化分解需氧較時(shí)，氧化分解需氧較 少，呼吸商大于少，呼吸商大于1 1。 D D 蛋白質(zhì)往往不完全氧化，蛋白質(zhì)往往不完全氧化，RQRQ小于小于1.1. E E 在酒精發(fā)酵時(shí)下，在酒精發(fā)酵時(shí)下，R RQ Q會(huì)異常地升高。會(huì)異常地升高。 二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸作用的影響 不同植物具有不同的呼吸速率。不同植物具有不同的呼吸速率。喜溫植物高于耐寒，草本大于木喜溫植物高于耐寒，草本大于木 本本 同一植株不同的器官，因?yàn)榇x不同、非代謝（結(jié)構(gòu)）組成同一植株不同的器官，因?yàn)榇x不同、非代謝（結(jié)構(gòu)）組成 的相對(duì)比重不同，以及與氧氣接觸程度不同，所以呼吸速率的相對(duì)比重不同，以及與氧氣接觸程度不同，所以呼吸速

56、率 有很大的差異。有很大的差異。生殖器官大于營(yíng)養(yǎng)生殖器官大于營(yíng)養(yǎng) 同一器官的不同組織，在呼吸速率上彼此也很不相同。同一器官的不同組織，在呼吸速率上彼此也很不相同。同一同一 花內(nèi)雌蕊最高、雄蕊次之、花萼最低花內(nèi)雌蕊最高、雄蕊次之、花萼最低 同一器官在不同的生長(zhǎng)過(guò)程中，呼吸速率亦有極大的變化。同一器官在不同的生長(zhǎng)過(guò)程中，呼吸速率亦有極大的變化。 對(duì)于葉片，幼嫩時(shí)呼吸速率較高，長(zhǎng)大后下降，衰老時(shí)有所上升，衰老對(duì)于葉片，幼嫩時(shí)呼吸速率較高，長(zhǎng)大后下降，衰老時(shí)有所上升，衰老 后期下降至微弱。后期下降至微弱。 時(shí)的速率 ）時(shí)的速率（ t t Q 10 10 是指溫度每升高是指溫度每升高1010而引起的反應(yīng)

57、速度的增加。在而引起的反應(yīng)速度的增加。在0 03535生理生理 范圍內(nèi)，范圍內(nèi)，Q Q10 10為 為2 22.5.2.5. 能夠持續(xù)地維持較快的呼吸速率的溫度稱呼吸最適溫度。能夠持續(xù)地維持較快的呼吸速率的溫度稱呼吸最適溫度。 最高與最低溫度都是呼吸的極限溫度。最高與最低溫度都是呼吸的極限溫度。 呼吸的最低、最適和最高溫度稱溫度三基點(diǎn)。呼吸的最低、最適和最高溫度稱溫度三基點(diǎn)。 （一）溫度（一）溫度 三、外部因素對(duì)呼吸作用的影響三、外部因素對(duì)呼吸作用的影響 呼吸作用的溫度系數(shù)呼吸作用的溫度系數(shù)Q Q10 10： ： （二）氧氣和二氧化碳（二）氧氣和二氧化碳 O O2 2供應(yīng)不足供應(yīng)不足, , 長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸致使植物死亡。長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸致使植物死亡。 (1)(1)無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，引起原生質(zhì)蛋白質(zhì)變性；無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，引起原生質(zhì)蛋白質(zhì)變性； (2)(2)無(wú)氧呼吸產(chǎn)生能量