光合作用發(fā)現(xiàn)歷史資料整理

1、精品文檔 光合作用發(fā)現(xiàn)歷史資料整理 一、傳統(tǒng)史料 - 光合作用反應(yīng)式的發(fā)現(xiàn) 1. 過去， 人們一直以為， 小小的種子之所以能夠長(zhǎng)成參天大樹， 古希臘哲學(xué)家亞里士多 德認(rèn)為，植物生長(zhǎng)所需的物質(zhì)完全依靠于土壤。 2. 1648年，一位荷蘭科學(xué)家范 赫爾蒙特對(duì)此產(chǎn)生了懷疑，于是他設(shè)計(jì)了盆栽柳樹 稱重實(shí)驗(yàn)， 得出植物的重量主要不是來自土壤而是來自水的推論。 雖然他沒有認(rèn)識(shí)到空氣中 的物質(zhì)參與了有機(jī)物的形成，但從此拉開了光合作用的研究史。赫爾蒙特把90 千克的土壤 放在花盆中，然后種上 2 千克重的柳樹，并經(jīng)常澆水， 5 年過去了，柳樹長(zhǎng)到 76 千克重， 而花盆中的土壤只少了 60 克。 3. 早在

2、1637 年，我國(guó)明代科學(xué)家宋應(yīng)星在論氣一文中，已注意到空氣和植物的關(guān) 系，提出“人所食物皆為氣所化，故復(fù)于氣耳”。可惜因受當(dāng)時(shí)科學(xué)技術(shù)水平的限制，未 能用實(shí)驗(yàn)來證明這一精辟的論斷。直到1727年，英國(guó)植物學(xué)家斯蒂芬黑爾斯才提出植物 生長(zhǎng)時(shí)主要以空氣為營(yíng)養(yǎng)的觀點(diǎn)。而最先用實(shí)驗(yàn)方法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是 英國(guó)著名的化學(xué)家約瑟夫普利斯特利。在1771年發(fā)現(xiàn)植物可以恢復(fù)因蠟燭燃燒而變“壞” 了的空氣。 4. 1779 年, 荷蘭科學(xué)家英恩豪斯( Jan Ingenhousz )進(jìn)一步證明只有植物的綠色部分 在光下才能起使空氣變 “好” 的作用 ，而其他所有器官即使在白天也會(huì)使空氣變壞。 這

3、些實(shí) 驗(yàn)結(jié)果為后來人們認(rèn)識(shí)植物綠色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基礎(chǔ)。 5.1872 年，科學(xué)家塞尼比爾(J.Senebier )如何做實(shí)驗(yàn)證明光和 CO2的必要性。 6.1804 年，瑞士學(xué)者德索蘇爾研究了植物光合作用過程中吸收的二氧化碳與放出的 氧之間的數(shù)量關(guān)系， 結(jié)果發(fā)現(xiàn)植物制造的有機(jī)物和釋放出的氧的總量， 遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過它們所吸收 的二氧化碳的量。由于實(shí)驗(yàn)中只使用植物、空氣和水，別無他物，因此，他斷定植物在進(jìn)行 光合作用合成有機(jī)物時(shí)不僅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。 他認(rèn)為是CQ和HO 乃是植物體有機(jī)物之來源。 此結(jié)論不僅證實(shí)了海爾蒙脫關(guān)于柳樹生長(zhǎng)過程中合成植物體的物 質(zhì)主

4、要來自水的推論， 而且把人們對(duì)光合作用本質(zhì)的認(rèn)識(shí)提高到一個(gè)嶄新的階段。德索敘 爾實(shí)驗(yàn)告訴我們，定量分析法在科學(xué)研究中的重要性， 7、1845 德國(guó)科學(xué)家梅耶 R。 Mayer. 據(jù)能量轉(zhuǎn)化定律指出，植物在進(jìn)行光合作用時(shí)，把 光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲(chǔ)存起來。 8. 德國(guó)的又一位科學(xué)家薩克斯在 1864 年用紫蘇進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。這一實(shí)驗(yàn)成功地證明了綠色 葉片在光合作用中產(chǎn)生了淀粉。因此，最終確定了至今人們還在沿用的光合作用總反應(yīng)式。 二、近代思想與技術(shù)應(yīng)用，光反應(yīng)和暗反應(yīng)概念提出 1 、1880年，德國(guó)科學(xué)家恩格爾曼( C.Engelmann)用水綿進(jìn)行了進(jìn)行了光合作用的實(shí) 驗(yàn)。恩吉爾曼的實(shí)驗(yàn)巧妙地證明了光合

5、作用的場(chǎng)所是葉綠體。 2 、19 世紀(jì) 60 年代，科學(xué)家總結(jié)出光合作用的反應(yīng)式能不能解決光合作用產(chǎn)生的氧是 來自什么物質(zhì)？應(yīng)該注意到光合作用反應(yīng)式中所有的反應(yīng)物和產(chǎn)物都含有氧，而上面兩式并 沒有指出釋放的 Q是來自CQ還是HQ很多年來，人們一直以為光能將CO分解成Q和C, C與HQ結(jié)合成(CH2Q )。 3 、1931 年微生物學(xué)家尼爾 (C.B.Van Niel) 將細(xì)菌光合作用與綠色植物的光合作用加以 比較，提出了以下光合作用的通式：CQ+2HAT (CfQ)+2A+HO，這里的 HA代表一種還 原劑，可以是 HS、有機(jī)酸等， 紫色硫細(xì)菌(purple-sulfur bacteria)和

6、綠色硫細(xì)菌 (green-sulfur bacteria)利用 HS 為氫供體，在光下同化 CQ: CQ+2H2S(CH2O)+2S+HO , 光合細(xì)菌在光下同化 CQ而沒有O2的釋放，Q不是來自二氧化碳而是水。因此他第一次提出 光在光合作用中的作用是將水光解。同時(shí)認(rèn)為光合作用放出的O2不是來源于CQ,而是來源 于H2Q綠色植物光合作用中的最初光化學(xué)反應(yīng)是把水分解成氧化劑（0H）與還原劑（H）。還原 劑（H）可以把CO還原成有機(jī)物質(zhì)；氧化劑（0H）則會(huì)通過放出 Q而重新形成H20。 4、1941年魯本（S.Ruben）制備的同位素標(biāo)記的 H218 O和C8 O分別進(jìn)行光合作用實(shí)驗(yàn)， 證明了 0

7、2來源于水。 5 、光合作用需要光，然而是否其中每一步反應(yīng)過程都需要有光呢 ?20 世紀(jì)初英國(guó)的布萊 克曼（Blackman/1905、德國(guó)的瓦伯格（O.Warburg）等人在研究光強(qiáng)、 溫度和C02濃度對(duì)光合 作用影響時(shí)發(fā)現(xiàn) , 在弱光下增加光強(qiáng)能提高光合速率，但當(dāng)光強(qiáng)增加到一定值時(shí)，再增加光 強(qiáng)則不再提高光合速率。這時(shí)要提高溫度或C02濃度才能提高光合速率。據(jù)測(cè)定，在 10 30C的范圍內(nèi)，如果光強(qiáng)和C02濃度都適宜的話，光合作用的Qo= 22.5（Q10為溫度系數(shù)， 即溫度每增加10 C,反應(yīng)速度增加的倍數(shù)）。按照光化學(xué)原理，光化學(xué)反應(yīng)是不受溫度影響 的，或者說它的 Q。接近1;而一般的

8、化學(xué)反應(yīng)則和溫度有密切關(guān)系，Q。為23,這說明光 合過程中有化學(xué)反應(yīng)的存在。 用藻類進(jìn)行閃光試驗(yàn)， 在光能量相同的前提下， 一種用連續(xù)照 光,另一種用閃光照射,中間隔一定暗期,發(fā)現(xiàn)后者光合效率是連續(xù)光下的200%400%。 這因此, Blackman 認(rèn)為光合作用中存在兩個(gè)反應(yīng),一個(gè)是葉綠素對(duì)光能的吸收反應(yīng),稱為 光反應(yīng),另一個(gè)是受溫度影響的酶促反應(yīng),稱為暗反應(yīng),也稱為Blackman 反應(yīng)。光合作用 是光反應(yīng)和暗反應(yīng)共同作用的結(jié)果。 光反應(yīng)暗反應(yīng)光合作用 受光影響受溫度影響（ C02） 光反應(yīng)受光影響，暗反應(yīng)受溫度和CO影響。Blackman反應(yīng)發(fā)現(xiàn)的意義是：證明光能不是直 接用于CQ的同化

9、，而是經(jīng)過轉(zhuǎn)化，否則受溫度影響就小。 后來的試驗(yàn)表明, 光反應(yīng)和暗反應(yīng)可在時(shí)間上分隔。 正在光下進(jìn)行光合作用的植物材料, 短暫閉光，使之處于黑暗中，仍能吸收14C0。這說明光反應(yīng)的作用可能是吸收和轉(zhuǎn)換光能， 而暗反應(yīng)是利用光反應(yīng)轉(zhuǎn)換的能量，同化C0。這也證實(shí)了 Blackman發(fā)現(xiàn)的正確性。但是, 這時(shí)科學(xué)家仍不清楚光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為何種化學(xué)能形式。（希爾反應(yīng)說明光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn) 化成電能） 三、暗反應(yīng)研究歷程 1946 年后，美國(guó)的馬爾文卡爾文與他的同事們研究一種小球藻，以確定植物在光合 作用中如何固定 C0。經(jīng)9年左右的時(shí)間，他終于弄清了光合作用中二氧化碳同化的循環(huán)式 途徑。 1. 采用什么

10、技術(shù)探明 C0中碳的途徑？ ?簡(jiǎn)介同位素標(biāo)記法、雙向?qū)游龇ê惋@微自顯影技術(shù)。此時(shí)14C示蹤技術(shù)和雙向紙層析法 技術(shù)都已經(jīng)成熟, 卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù)。 他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未 標(biāo)記CQ的密閉容器中，然后將14C標(biāo)記的C0注入容器，培養(yǎng)相當(dāng)短的時(shí)間之后，將藻浸入 熱的乙醇中殺死細(xì)胞, 使細(xì)胞中的酶變性而失效。 接著他們提取到溶液里的分子。 然后將提 取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物, 再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點(diǎn), 并與已 知化學(xué)成份進(jìn)行比較。在雙相紙層析放射自顯影圖譜中鑒定出20余種帶有C標(biāo)記的化合物， 包括糖磷酸酯、有機(jī)酸和氨基酸等。 2. 怎樣才能按反應(yīng)順序找

11、到生成的各種化合物？ 縮短時(shí)間依次測(cè)定出的化合物種類為ABCD-ABC AB , 推測(cè)化合物產(chǎn)生的順序 3. 怎么確定第一個(gè)生成的化合物是什么？ 3 歡迎下載 精品文檔 他發(fā)現(xiàn)當(dāng)把光照時(shí)間縮短為幾分之一秒時(shí)，磷酸甘油酸（C0占全部放射性的90%，在5 秒鐘的光合作用后，卡爾文找到了含有放射性的G、C5和C6。 實(shí)驗(yàn)表明：COG（酸）一G（糖）-C 5（C6） 4. 怎么確定CO的受體是什么 最初推測(cè)二氧化碳受體為二碳化合物，實(shí)驗(yàn)中沒有找到。 卡爾文發(fā)現(xiàn)在光照下 C3 （酸）和C5很快達(dá)到飽和并保持穩(wěn)定。如果在光照下突然中斷二 氧化碳的供應(yīng)，則 G就積累起來，G （酸）濃度就急速降低。但當(dāng)把燈關(guān)

12、掉后，G（酸）的濃 度急速升高，同時(shí) G的急速降低。確定二氧化碳的受體是核酮糖 -1 , 5-二磷酸。 由于第一個(gè)被提取到的產(chǎn)物是一個(gè)三碳分子，所以將這種CO固定途徑稱為 G途徑，后 來研究還發(fā)現(xiàn)，CO固定的G途徑是一個(gè)循環(huán)過程，人們稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾 文循環(huán)。他證明碳同化的過程需要消耗ATP與NADPH 采用科學(xué)的研究方法和最新的實(shí)驗(yàn)技術(shù)，卡爾文一步步揭示出碳的行蹤。圖示卡爾文循 環(huán)的復(fù)雜過程，用九年時(shí)間、五噸濾紙的具體數(shù)字說明卡爾文所付出的努力 四、光反應(yīng)的研究歷史-光反應(yīng)產(chǎn)物與意義。 1、1939希爾實(shí)驗(yàn) 希爾反應(yīng)是在離體葉綠體 （實(shí)質(zhì)是被膜破裂的勻漿） 懸浮液中，加入適當(dāng)

13、的電子受體（如 草酸鐵），照光時(shí)可使水分解而釋放氧氣： 4Fe3+ +2 FbS4Fe2+ + 4H +O 2 反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)吉布斯自由能變r(jià)Gm=- ZFE= 2 X 96485 X 1.3469J mol= 259. 911 xi03J mol, 希爾反應(yīng)所需光子的波長(zhǎng)：根據(jù)希爾反應(yīng)的平衡常數(shù)，通過計(jì)算推導(dǎo)可得到希爾反應(yīng)能 夠進(jìn)行的最大波長(zhǎng) 心686nm,即希爾反應(yīng)進(jìn)行所需的光子的波長(zhǎng)為K 685nm）相吻合，可以說，紅降現(xiàn)象的產(chǎn)生是由希爾反應(yīng)的熱力 學(xué)所決定的。 最初他用離體的葉綠體加葉片提取液，測(cè)到有氧放出。接著加上其他氧化劑如高鐵氰化 鉀，能測(cè)到更多的氧，表明離體葉綠體能進(jìn)行光合作用光反

14、應(yīng)。這證明在光中產(chǎn)生的氧氣是 與一個(gè)氫受體或電子受體相對(duì)應(yīng)的。在光下進(jìn)行的催化反應(yīng)之一是草酸高鐵鉀到低價(jià)鐵的還 原。如果葉綠體所表現(xiàn)的這個(gè)性能是光合作用一部分的話，似乎氧必然是從水中來的。由此， 他預(yù)言：這種葉勻漿的鐵-氧反應(yīng)也許指示著一種與二氧化碳同化有關(guān)的機(jī)理。 希爾進(jìn)一步研究證實(shí)，植物光合作用的光反應(yīng)是氧分子的產(chǎn)生，而不是二氧化碳的還原， 氧的產(chǎn)生是由于葉綠體以草酸鐵作受氫體所致，其機(jī)理與完整細(xì)胞光合放氧過程相一致。 希爾反應(yīng)的意義是：證明了光合作用在葉綠體中進(jìn)行；是第一次用離體的葉綠體做試驗(yàn)， 把對(duì)光合作用的研究深入到細(xì)胞器水平，為光合作用研究開創(chuàng)了新的途徑。 植物放出的氧是水在光下被

15、分解和氧化，這種水的光氧化反應(yīng)與CO2的還原可分開進(jìn) 行，氧的釋放與CO2還原是兩個(gè)不同的過程。因而劃分出光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段； 發(fā)現(xiàn)了光反應(yīng)中有光誘導(dǎo)的電子傳遞和水的光解及O2釋放;發(fā)現(xiàn)了水在光反應(yīng)中起到 的是供氫體和電子供體的雙重作用。 2、 1951年，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，離體葉綠體可在光下將NADP還原。 光 NADP +HjO-NADPH+H 葉綠懷 這是一個(gè)振奮人心的消息，因?yàn)榭茖W(xué)家們?cè)缫阎?，NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。 生物中重要的氫載體 NADP也可以作為生理性的希爾氧化劑，從而使得希爾反應(yīng)的生理意義 得到了進(jìn)一步肯定。 1954年美國(guó)科學(xué)家阿農(nóng)(D.I.Arnon)等在

16、給葉綠體照光時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向體系中供給無機(jī) 磷、ADP和 NADP寸，體系中就會(huì)有 ATP和NADPH產(chǎn)生。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，只要供給了 ATP和NADP” 即使在黑暗中，葉綠體也可將CQ轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。由?ATP和NADPH是光能轉(zhuǎn)化的產(chǎn)物，具有在 黑暗中同化CQ為有機(jī)物的能力，所以被稱為同化力”(assimilatory power) ?？梢?，光 反應(yīng)的實(shí)質(zhì)在于產(chǎn)生“同化力”去推動(dòng)暗反應(yīng)的進(jìn)行，而暗反應(yīng)的實(shí)質(zhì)在于利用“同化力” 將無機(jī)碳(CQ)轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳(CHbO)。暗反應(yīng)不直接需要光?？稍诎抵羞M(jìn)行。因此，光合作用 的總過程可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段，光反應(yīng)的作用是利用光能合成ATP和NADPH+H

17、而暗反應(yīng)則是利用 ATP和NADPH來同化CO,即固定CQ,并還原為糖。 由于光反應(yīng)中產(chǎn)生 的ATP和NADPH用于CQ同化，因此稱為同化力。 進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)光、暗反應(yīng)對(duì)光的需求不是絕對(duì)的。即在光反應(yīng)中有不需光的過程(如 電子傳遞與光合磷酸化)，在暗反應(yīng)中也有需要光調(diào)節(jié)的酶促反應(yīng)。現(xiàn)在認(rèn)為，“光”反應(yīng) 不僅產(chǎn)生“同化力”，而且產(chǎn)生調(diào)節(jié)“暗”反應(yīng)中酶活性的調(diào)節(jié)劑，如還原性的鐵氧還蛋白。 五、光反應(yīng)的研究歷史-光反應(yīng)的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)光合單位 1 、釋放一個(gè)氧分子需要吸收幾個(gè)光量子？需要多少個(gè)葉綠素分子參與？在研究這些問題 的過程中，提出了 “光合單位”的概念。在研究光能轉(zhuǎn)化效率時(shí)，需要知道光合作用中吸收

18、 一個(gè)光量子所能引起的光合產(chǎn)物量的變化(如放出的氧分子數(shù)或固定CQ的分子數(shù))，即量子 產(chǎn)額(quantum yield)或叫量子效率(quantum efficiency)。量子產(chǎn)額的倒數(shù)稱為量子需要 量，(quantum requirement)即釋放1分子氧和還原1分子二氧化碳所需吸收的光量子數(shù)。 1922年，瓦伯格等計(jì)算出最低量子需要量為4,而他的學(xué)生愛默生(R.Emersen)等則測(cè)定出 最低量子需要量為 就吸收一個(gè)光量子而言， 光合單位為300; 就傳遞一個(gè)電子而言，光合單位為600個(gè)葉綠素分子。目前多數(shù)人贊同霍爾的看法，認(rèn)為： 所謂的“光合單位”，就是指存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光

19、反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位。 六、 水的還原發(fā)現(xiàn)。20世紀(jì)60年代，法國(guó)的喬利爾特(P. Joliot)發(fā)明了能靈敏測(cè) 定微量氧變化的極譜電極，用它測(cè)定小球藻的光合放氧反應(yīng)。他們將小球藻預(yù)先保持在暗中， 然后給以一系列的瞬間閃光照射(如每次閃光510卩s，間隔300ms)。發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn) 量是不均量的，是以 4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒有02的釋放，第二次釋放少量 02,第三次 02的釋放達(dá)到高峰，每4次閃光出現(xiàn)1次放氧峰。用高等植物葉綠體實(shí)驗(yàn)得 到同樣的結(jié)果。氧形成量大約在第 20個(gè)閃光后體系放 02的周期性會(huì)逐漸消失，放02量達(dá)到 某一平穩(wěn)的數(shù)值。(Joliot , 1965 ) D 4

20、科克(B.Kok , 1970)等人根據(jù) 這一事實(shí)提出了 關(guān)于已0裂解放 氧的四量子機(jī)理 假說”： Psn的反應(yīng)中 心與已0之間存 在一個(gè)正電荷的 貯存處(S)每 次閃光，S交給PSH反應(yīng)中心1個(gè)e;當(dāng)S失去4e 帶有4個(gè)正電荷時(shí)能裂解 2個(gè)H 2 0釋放1個(gè)02 (圖13),圖中S即為M按照氧化程度(即帶正電荷的多少)從低到高的順 序，將不同狀態(tài)的 M分別稱為So、Si、S2、S3和S4。即So不帶電荷，Si帶1個(gè)正電荷，S 帶4個(gè)正電荷。每一次閃光將狀態(tài)S向前推進(jìn)一步，直至 S4。然后S4從2個(gè)H 2 0中獲取 4個(gè)e,并回到Soo 七、其它發(fā)現(xiàn)及進(jìn)展 以上僅就光合作用反應(yīng)式的確定、光暗反

21、應(yīng)、光合單位、兩個(gè)光系統(tǒng)等概念的建立介紹 了光合作用研究歷史中的部分情況。其實(shí)，還有許多杰出的成就值得一提。例如，葉綠素分 子結(jié)構(gòu)的確定(H.Fischer 1930);光合碳循環(huán)的闡明(M.Calvin 1954);葉綠素分子的人工 合成(R.B.Woodward 1960) ; CAM途徑的確定(M.Thomas 1960);磷酸化的化學(xué)滲透學(xué)說的提 出(P.Mitchell 1961);葉綠體 DNA 的分離(R.Sagar M.Ishida 1963); C4 途徑的確定 (M.D.Hatch 1966 C.B.Slack) ; PSn放氧反應(yīng)中心復(fù)合體的分離(葛培根1982等)；光合

22、細(xì) 菌反應(yīng)中心三維空間結(jié)構(gòu)的闡明(J.Deise nhofer 1982 H.Michel 1982 R.Huber)光電子傳遞 理論的確定(Marcus 1992) ;ATP酶的結(jié)構(gòu)與反應(yīng)機(jī)理的研究(Walker 1997 Boyer 1997); 中國(guó)的光合作用研究自20世紀(jì)50年代開始，取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展。如中國(guó)科學(xué)院上海植 物生理研究所在光合作用能量轉(zhuǎn)換、光合碳代謝的酶學(xué)研究等方面，中國(guó)科學(xué)院植物研究所 在光合作用的原初反應(yīng)和光合色素蛋白復(fù)合體研究等方面都有所發(fā)現(xiàn)和創(chuàng)新。2004年3月8 日,中科院生物物理所和植物研究所發(fā)表“菠菜主要主要捕光復(fù)合物L(fēng)HC-n 2.72A分辨率的 晶體結(jié)構(gòu)

23、”。是蛋白質(zhì)、色素、類胡蘿卜素、脂質(zhì)組成的復(fù)雜分子體系，鑲嵌在生物膜中， 具有很強(qiáng)的疏水性，難以分離和結(jié)晶。測(cè)定其晶體結(jié)構(gòu)是國(guó)際公認(rèn)的高難課題，也是一個(gè)國(guó) 家結(jié)構(gòu)生物學(xué)研究水平的重要標(biāo)志。破解其晶體結(jié)構(gòu)之謎，可以為人類徹底認(rèn)識(shí)進(jìn)而控制光 合作用奠定基礎(chǔ)。 總之，光合作用研究歷史不算長(zhǎng)，從1771年至今才200多年，然而由于各國(guó)科學(xué)工作 者的努力探索，已取得了舉世矚目的進(jìn)展，為指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供了充分的理論依據(jù)。當(dāng)前光 合作用的研究擬將進(jìn)一步闡明以下幾個(gè)關(guān)鍵問題：光合作用結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系及其遺傳控 制反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)與功能放氧復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能能量轉(zhuǎn)換與電子、質(zhì)子傳遞的 規(guī)律C02同化調(diào)節(jié)機(jī)理等。只

24、有弄清了光合作用的機(jī)理，人類才能更好地利用太陽(yáng)能， 以至模擬光合作用人工合成有機(jī)物。此外航天事業(yè)的迅猛發(fā)展也迫切需要為宇宙飛船、太空 空間站乃至為開發(fā)其他星球提供氧氣和食品等。這些都使光合作用的研究面臨新的挑戰(zhàn)與機(jī) 遇。 1897年，德國(guó)生化學(xué)家 E.畢希納發(fā)現(xiàn)離開活體的釀酶具有活 呼吸作用的發(fā)現(xiàn)歷史 一、糖酵解的發(fā)現(xiàn)歷史 性以后，極大地促進(jìn)了生物體內(nèi)糖代謝的研究。釀酶發(fā)現(xiàn)后的幾年之內(nèi)，就揭示了糖酵解是 動(dòng)植物和微生物體內(nèi)普遍存在的過程。英國(guó)的F.G.霍普金斯等于1907年發(fā)現(xiàn)肌肉收縮同乳 酸生成有直接關(guān)系。英國(guó)生理學(xué)家A.V.希爾，德國(guó)的生物化學(xué)家 0邁爾霍夫、0.瓦爾堡等 許多科學(xué)家經(jīng)歷了約 20年，從每一個(gè)具體的化學(xué)變化及其所需用的酶、輔酶以及化學(xué)能的 傳遞等各方面進(jìn)行探討，于1935年終于闡明了從葡萄糖（6碳）轉(zhuǎn)變其中乳酸（3碳）或酒 精（2碳）經(jīng)歷的12個(gè)中間步驟，并且闡明在這過程中有幾種酶、輔酶和ATP等參加反應(yīng)。 二、他的成就就是繼承了前人工作的結(jié)晶。早在1910年就有科學(xué)家利用組織的 勻漿對(duì)某些有機(jī)化合物的氧化進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)乳酸、琥珀酸、蘋果酸、順烏頭 酸、檸檬酸