景觀生態(tài)學(xué)第3章

1、3 景觀的生態(tài)過程 景觀的功能就是景觀元素之間的相互作用，即 能量流、養(yǎng)分流和物種流以一種景觀元素遷移到另 外一個景觀元素。通過大量的“流”，一種景觀元 素對另外一種景觀元素施加于控制作用。 3.1 景觀間流的運(yùn)動機(jī)制 關(guān)于景觀要素間的流有兩個基本觀點(diǎn)：其一是 半透膜觀點(diǎn)，其二是關(guān)于源區(qū)和匯區(qū)的觀點(diǎn)。 1 通過景觀的流有三種： 1）能量流 例如：熱能、生物能 2）養(yǎng)分流 例如：無機(jī)物質(zhì)、有機(jī)物質(zhì)、水 3）物種流 例如：各種類型的動植物以及遺傳基因 2 導(dǎo)致景觀元素之間相互作用的5種媒介物 1）風(fēng) 它攜帶水分、灰塵、雪、種子、小昆蟲、熱 量等 2）水 包括雨水、冰、地表徑流、地下水、河流、 洪水

2、等，能夠攜帶的物質(zhì)同上 3）飛行動物 如鳥、蜜蜂、可攜帶種子、孢子等 4）地面動物 功能同飛行動物 5）人 3 影響三種流運(yùn)動的力 1）擴(kuò)散 擴(kuò)散原指分子運(yùn)動，從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的運(yùn) 動。 擴(kuò)散：溶質(zhì)物質(zhì)或懸浮物質(zhì)由高濃度區(qū)向低濃度 區(qū)的移動，物質(zhì)通過自身的布郎運(yùn)動作無規(guī)則的運(yùn) 動。 例如：將香水灑在屋子的一角，滿屋都是香水味。 山區(qū)的水泥加工廠的粉塵擴(kuò)散。 市區(qū)采暖的火煙囪、滇池的污染等 2）物質(zhì)流 物質(zhì)流是物質(zhì)沿能量梯度的運(yùn)動。 風(fēng)是一種重要的物質(zhì)流，由大氣壓產(chǎn)生。 水流是由高處向低處 3）移動 移動：是消耗本身能量從一個地方運(yùn)動到另一個地方。 例如：采蜜的蜜蜂，捕食的動物 運(yùn)動最組要的

3、生態(tài)特征就是高度聚集性格局。 3.2 空氣流和土壤流 1 空氣流 空氣層流是平行流動的層狀氣流。 而湍流則是質(zhì)點(diǎn)的無規(guī)則運(yùn)動，向上或向下運(yùn)動。 三種防護(hù)林帶 （緊密結(jié)構(gòu)、疏通結(jié)構(gòu)、通風(fēng)結(jié)構(gòu)） 第一種類型 風(fēng)速降低到樹高的30倍處，其它為樹 高的25倍，所以第一種防風(fēng)最佳。障礙物的穿透性也 影響空氣的流動。 密實(shí)的屏障（如密林帶）產(chǎn)生嚴(yán)重湍流；孔隙多的 屏障可以大量氣流通過，而防止湍流發(fā)生，因此孔隙大 的林帶防風(fēng)距離長，但風(fēng)速降低較小，而密實(shí)的林帶， 防風(fēng)距離短但風(fēng)速降低大。 上述氣流原理廣泛地應(yīng)用在景觀規(guī)劃、設(shè)計和土地 管理之中。 比如：颶風(fēng)、污染、河流熱能 2 土壤流 土層表面和土壤內(nèi)部的流

4、不太明顯，但十分重要。 一 部分由風(fēng)造成，大部分由水形成。 土壤流速的決定因素： 1）水的輸入量和時間 2）土壤的結(jié)構(gòu)，尤其是孔隙度 3）土壤對水中攜帶物質(zhì)的滲濾效果，包括土壤顆粒 對物質(zhì)的吸附作用。 土壤流攜帶物質(zhì)分成兩類： 一種 顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、孢子、腐爛的泥沙樹葉等 二種 溶解性物質(zhì)，如腐殖質(zhì)、尿素、硝酸鹽、可溶 性鹽等 雨量大小對于顆粒物質(zhì)與溶解性物質(zhì)有很 大的差異。 顆粒物質(zhì)流和溶解物質(zhì)流還有一個不同： 顆粒物質(zhì)流發(fā)生在土壤表面，而溶解物質(zhì)流發(fā)生在 土壤內(nèi)。 如圖： 可溶性物質(zhì) 物質(zhì)濃度 雨量 顆粒性物質(zhì) 水流侵蝕 侵蝕發(fā)生的三個因素： 1 地表失去植被覆蓋，更多的雨水沖刷 2 失

5、去腐殖質(zhì)后，礦質(zhì)土壤暴露在降雨中，形成沖溝 3 植物根系死亡，土壤顆粒凝聚力 A=f(R、K、L、S、C) A-土壤侵蝕 R-降水程度 K-土壤侵蝕因子 L-坡長 S-坡度 C-植被覆蓋 對空氣流與土壤流研究發(fā)現(xiàn) 有兩種空間運(yùn)動模式： 一是連續(xù)運(yùn)動 速度不存在或為零時 如：水流（遇湖除外） 二是跳躍運(yùn)動 如：土壤流 兩種運(yùn)動形式的差別在于景觀結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性 異質(zhì)性增強(qiáng) 1 運(yùn)動由連續(xù)運(yùn)動變?yōu)樘S運(yùn)動 2 運(yùn)動中的停頓點(diǎn)增強(qiáng)，流的物質(zhì)與流程環(huán)境間的 關(guān)系越密切 3 速度降低 3.3 物種流 3.3.1 物種流的運(yùn)動特征 物種流即動、植物穿越景觀的運(yùn)動。 1 影響運(yùn)動的兩個因素 1）取決于廊道、障礙

6、和斑塊等結(jié)構(gòu)因素 較同質(zhì)的地區(qū)，流較穩(wěn)定、連續(xù)；當(dāng)物種從一 景觀進(jìn)入另一景觀時會發(fā)生變速或停頓。 例如：大草原上的牛羊，沙漠上的狼群 2）取決于運(yùn)動方向景觀元素是有利于運(yùn)動還是障 礙運(yùn)動，所以分析物種運(yùn)動，首先需要分析景觀的異質(zhì) 性程度和景觀中的對比度。 例如：狐貍遇河，鹿遇森林。（速度變快） 邊界穿越頻率:(Boundary crossing frequency) 即物體在景觀中運(yùn)動時，單位長度上越過邊界的數(shù) 量。反映景觀的連通性。 2 動、植物的運(yùn)動類型同樣分成連續(xù)和跳躍運(yùn)動 跳躍運(yùn)動分成兩類： 1)一個生物體滯留一短的時期后繼續(xù)運(yùn)動叫休息停 頓。 2)一個生物體移動到一個地點(diǎn)后能成功地生

7、長繁殖 叫中途站。 例如：南美北部一些物種，以一系列島嶼為中途站， 越過加勒比海進(jìn)行傳播的 領(lǐng)地: 指的是用來防御同種其他個體侵入的地區(qū)范圍. 3.3.2 動物的運(yùn)動 動物有三種運(yùn)動方式: 1 巢區(qū)內(nèi)運(yùn)動 即動物在窩的周圍進(jìn)行覓食和其他日?；顒?。 2 疏散運(yùn)動 即動物個體離開出生的巢區(qū)到達(dá)一個新的巢區(qū) 的運(yùn)動新巢區(qū)距老巢一般很遠(yuǎn)，近成年動物離開父 母到新處筑巢。疏散運(yùn)動擴(kuò)大小物種的分布范圍。 例如：鳥 3 遷徙 動物在不同季節(jié)利用的不同地域之間進(jìn)行的周期性 運(yùn)動。 典型例子：鳥類在冷暖地區(qū)的運(yùn)動 垂直遷徙：動物在山地高海拔和低海拔間的遷徙 例：鳥類夏季在高海拔地區(qū)繁殖，冬季到低海拔越冬 歐洲山

8、羊夏季在高山植被覓食，冬季到低海拔草 地越冬 舉例說明景觀結(jié)構(gòu)對動物的影響 1、臭鼬 在北美分布很廣，美國的伊利諾斯州臭鼬的巢穴 多沿樹籬構(gòu)筑，樹籬處的積雪到春天才融化，只有 極少數(shù)臭鼬的活動范圍超過巢穴附近1000米。說明 它們的穴區(qū)一般在1千米平方之內(nèi)，他們的往返距 離隨季變化，春天繁殖季節(jié)之后，雄臭鼬跑的更遠(yuǎn)， 主要吃樹籬上的小動物。夏季在窩附近活動，可能 此時食物豐富不需遠(yuǎn)行，秋季降雪之前主要沿樹籬 運(yùn)動。 玉米地 玉米地 玉米地 玉 米 地 玉 米 地 玉 米 地 燕麥地 一個冬夜臭鼬的活動 只有兩次離開樹籬，穿行在玉米地中，而避開燕麥 地、草地。由于玉米地有較高的層和完全蔭蔽的地面

9、, 可以預(yù)防空中和地面的天敵，而且還有豐富的食物。 通過樹籬中臭鼬和林地內(nèi)臭鼬的比較表明，它們 喜歡生活在少數(shù)樹木的開闊景觀地區(qū)，多是林地邊緣 和樹籬。 2 赤狐 赤狐也廣泛分布于北美，棲息在地下的巢穴里，以各 種小動物為食，一種夜行動物，研究表明赤狐的窩幾乎 都筑在高地生境中，比如，林地、谷物地、草場、樹籬、 沙石地等。并且在調(diào)查的517個巢穴中只有8個位于居 民區(qū)275米以內(nèi)。說明與建筑物的距離是赤狐巢穴分布 的主要限制因素，巢區(qū)比臭鼬大，一般4千米、2-4千米， 形狀長方形。 在秋季和冬季，快成年和成年狐貍離開巢穴，原因不 明，目標(biāo)也不能預(yù)測，運(yùn)動的平均直線距離雄性為31千 米（最遠(yuǎn)21

10、1千米），雌性為11千米（最遠(yuǎn)為108千 米），赤狐的擴(kuò)散為不規(guī)則擴(kuò)散，分析具體個體 的運(yùn)行路線發(fā)現(xiàn)有建筑物地區(qū)是它們穿越景觀的障礙， 在距農(nóng)家場院92米以內(nèi)極少發(fā)現(xiàn)這種動物，湖泊迫使 赤狐改變運(yùn)行路線，沒有狐貍游水過去。小河、小溪 不是重要障礙，河寬成為赤狐的障礙，赤狐的運(yùn)動是 跳躍的，不是連續(xù)的。 在夜間，赤狐的運(yùn)動時間占85%，停頓時間占15%， 用來休息或進(jìn)行其他活動。赤狐都躲避廊道沒有一只 狐貍沿著河流大道，高速公路等主要廊道運(yùn)動（也不 于廊道平行運(yùn)動），甚至白天睡覺也遠(yuǎn)離大道92米以 外。在這個實(shí)例中，廊道只起“過濾器”作用，而沒 有顯示廊道的功能。 動物在景觀中有如下特征： 1

11、動物回避對它不利的景觀元素，許多動物生存 要求一種以上的生境。 比如：狐貍避開廊道、臭鼬躲開燕麥、白尾鹿生 活在農(nóng)牧交錯帶。 2 廊道有時是柵欄，有時是通道。 比如：樹籬是臭鼬的通道，大河是赤狐的障礙屏障能 造成種群的基因差異。 3 巢區(qū)的形狀通常是拉長的，有時是線條狀的 比如：赤狐巢區(qū)間一般存在障礙物（如：峽谷、小河 流、沼澤等） 4 景觀中不尋常的特征有特別重要的作用。 比如：沙漠中的綠洲，對沙漠動物比如狼就是水源。 3.3.3 植物的運(yùn)動 1 植物的傳播存在三種模式： 1) 植物種的邊界在短期發(fā)生移動，由于環(huán)境條件 的周期性變化引起 比如：降雨 2) 長期環(huán)境條件變化，使物種滅絕、適應(yīng)或

12、遷移。 比如：自最近的冰川期以來，許多樹種適應(yīng)了氣 候變化，越過溫帶地區(qū)存活下來。 3）非本地種成功地移植到新的地區(qū)，廣泛繁殖和傳 播。 比如：仙人掌的入侵毀滅了澳大利亞的主要地區(qū)。 2 植物的傳播以散布為主 1）散播的媒介物：水、風(fēng)、動物重力等。 不同繁殖體，媒介物不同，散布的距離也不一 樣。 比如：蒲公英靠風(fēng)傳播而且距離較遠(yuǎn)。 楊樹靠重力傳播距離較近。 2）靠風(fēng)散布的種子一般都有種翅 比如：糖槭 飛散距離取決于種粒大小、風(fēng)速、地形等因素。 3）種子散布方式和距離與該種在演替中的地位和 生活史對策有關(guān)。 先鋒樹種（r對策）多靠風(fēng)或水散布，距離遠(yuǎn)。比 如：楊樹 頂級群落種（k對策）一般種子重，

13、多靠動物、重力 散布，散布距離近例如：紅松 3.4 景觀元素的相互作用 3.4.1斑塊-本底的相互作用 景觀元素之間的相互作用是通過景觀的流來實(shí)現(xiàn) 以農(nóng)田(空地)與森林的作用為例 本底-農(nóng)田 斑塊-森林(人工林) A 能量、動物、花粉、果實(shí) 水平熱 流 C 物種 動植物移植 覓食者 授粉 風(fēng)傳播種子植物 B 地表徑流 大氣水分 在 動物 花粉、果實(shí)中 D 棲息地（斑塊）本底（森林） 灰塵沉 積 雪的積累 煙 霧影響淤積 引進(jìn)的植物移植 馴養(yǎng)的動物移植 人捕獲原生物種 人阻止自生干擾 風(fēng)、動物 風(fēng)是主要驅(qū)動力 風(fēng)、水、動物 主要以斑塊流向本底 驅(qū)動 機(jī)制、人、和非原生物種 3.4.2 斑塊之間的

14、相互作用 斑塊之間的相互作用主要是由生物動力所致， 風(fēng)的作用很小，一般說來，能量和養(yǎng)分傳輸不重要 而物種的遷移很重要，尤其是動物中的特有種，可 以從一個斑塊中到另一個斑塊中覓食，斑塊中發(fā)生 物種的局部滅絕時，可以由相鄰斑塊得到補(bǔ)充。 3.4.3 斑塊廊道的相互作用 類似于斑塊之間的相互作用，主要的流是物種流。 廊道有利于伴隨著斑塊內(nèi)部種局部滅絕后的再遷移。 斑塊是廊道的物種源。 線狀廊道、帶狀廊道和河流廊道，不但結(jié)構(gòu)與功能 不同，而且與圍繞本底的相互作用也不同本底氣候?qū)?線狀廊道具有主導(dǎo)性影響，此外，大多數(shù)作用的方向 都是從廊道到本底。 比如：灰塵、車輛污染會從公路進(jìn)入農(nóng)田。 廊道對本底的另一

15、個重要作用是隔離種群，從而限 制流動。 帶狀廊道與本底之間的流數(shù)量眾多，是互相依賴的， 過是由于寬度效應(yīng)使帶狀廊道可以具備許多開闊區(qū)的 物種。 3.4.4廊道與本底的相互作用 3.4.5 河流廊道與周圍土地的相互作用 大量試驗表明,河水的質(zhì)量與周圍土地密切相關(guān),河 流廊道的植被將周圍土地與河流分隔,植被對河流有 許多影響. 例如： 蔽蔭阻隔了一定的熱能流動枯枝敗葉、種子以及 節(jié)肢動物的糞便進(jìn)入河流之中倒下的樹阻擋水流，形 成小池塘物質(zhì)從土地想河流廊道運(yùn)動，河流廊道起過 濾作用 3.4.5 山地森林和河岸森林與河流的相互作用 1 河流時河岸森林的作用 河流創(chuàng)造了一種特殊生境，使河岸植被成為一中特

16、 殊的類型。 （1）能為河岸植被供給充足的水分 （2）提供充足的空氣濕度 （3）養(yǎng)分豐富、耐淹、植被變化 濕生-旱生 2 河岸森林對河流的作用 1）維持經(jīng)管穩(wěn)定性和保持水土 山地-河流之間的侵蝕以及水流作用力為主，免受 侵蝕取決于植被對土壤的保護(hù)作用。 例如：黃河 、長江 2）維持河流生物的能量和生存環(huán)境 河流中的有機(jī)物99%是外面引入的，比如：落葉 林冠影響水溫，防止水溫過熱，不利于氧氣的存留 河岸森林對溶解性的礦物營養(yǎng)和固體、顆粒進(jìn)入河 流有過濾和調(diào)節(jié)作用。 養(yǎng)分進(jìn)入溪流有三個途徑： a 養(yǎng)分直接穿過河岸森林進(jìn)入溪河 b 養(yǎng)分積累在河岸森林中的土壤中，通地下流或通 過土壤進(jìn)入河流 c 養(yǎng)分

17、隨植物生長而進(jìn)入生物是成為木材的一部分 3）維持河流良好的水文狀況 流量、流速、不會變干 4）維持河流的良好水質(zhì) a 泥沙含量 比如：黃河、長江 b 營養(yǎng)物質(zhì) 3.4.6 林帶與毗鄰景觀要素的相互作用 1 林帶對農(nóng)田的影響 農(nóng)田防護(hù)林的形式： （1）帶狀地在農(nóng)田四周營造，并且交積成網(wǎng)，又稱 農(nóng)田防護(hù)林網(wǎng) （2）林農(nóng)間作，農(nóng)田內(nèi)間種樹木 （3）片林 林帶影響到農(nóng)田的小氣候、土壤濕度、動植物和作物產(chǎn)量。 （1）小氣候 a 風(fēng)速降低30%-40% b 減弱湍流交換，降低農(nóng)田蒸發(fā)，保持水分 c 保持積雪，防止沙塵暴 d 避免干熱風(fēng) e 溫度 白天略增加，夜間略降低 土濕 （2）水分狀況 除上述作用（降

18、風(fēng)速、減蒸發(fā)、保水分、增加空氣濕 度），還有降低地下水位，減輕土壤含鹽量，吸收地表 徑流，減少土壤侵蝕. （3） 動、植物 增加農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性： 原因：a 林帶中的物種向農(nóng)田流動 比如：林帶中的鳥類等 b 農(nóng)田小氣候的改善使其他物種有了存活的可能 后果： a 使害蟲、害獸和有害的病害增加 比如兔鼠到農(nóng)田中去 b 使有害生物的天敵增加 比如：蛇等 （4）作物生產(chǎn)力 增產(chǎn)作用，尤其是災(zāi)年 減產(chǎn)邊緣。一般小麥增產(chǎn) 10%-30% 玉米10%-20% 水稻增產(chǎn)6% 棉花13% 2 農(nóng)田對林帶的影響 （1）農(nóng)田物質(zhì)想林帶流動 如：雪、灰塵、農(nóng)田中的肥料、沙蟲劑等 （2）動物破壞林帶 如：豬、牛、

19、馬等 （3）人對林帶 如：燒、伐等 3.5 景觀的功能 3.5.1 廊道與流 廊道的功能 （1）某些物種的棲息地,如:邊緣種 （2）物體運(yùn)動的通道,如:河水沿河道流動,車輛, 行人沿公路運(yùn)動 在上述景觀元素相互作用的研究基礎(chǔ)上 “景觀如何發(fā)揮功能的？” （3）屏障(Barrier)或過濾效應(yīng)，比如：院墻保護(hù)農(nóng) 院，樹籬保護(hù)田地，再如：河流廊道的樹木對水分， 養(yǎng)分有重要的過濾作用。 廊道的寬度和中斷時， 廊道運(yùn)動功能的影響 （4）廊道還是一個對周圍本底產(chǎn)生環(huán)境和生物方 面影響的源 例如：一條公路穿過原野，成為排放塵土、污染 物、熱能的源。樹籬 3.5.2 本底與流 本底的7種特征影響流： 1 連

20、通性 連通性高的本底種，不存在或很少存障礙。 空氣 流易于將熱量、灰塵和種子帶過景觀。物種的平均 運(yùn)動速度高，基因變化較小，種群差異小。 有利有蔽：比如：蟲害的蔓延、火災(zāi)的蔓延 2 景觀的阻抗 即影響物體運(yùn)動速度的結(jié)構(gòu)特征。 有4種因素組成： （1）穿越邊界的頻率 一般由水、風(fēng)移動造成的運(yùn)動越過邊界較慢 （2）邊界的不連續(xù)性 也就是邊界是突變的或是漸變的。突變的比漸變的 對動植物的運(yùn)動有更大的阻力，熱量流、水流可以順 利通過不連續(xù)邊界。 比如：森林到草原、草原到沙漠 （3）適宜性 即景觀元素是適合于物體的運(yùn)動，同一景觀元素 對不同的物體或物種運(yùn)動的適宜性等級不同。 例：虎、鹿對草地 （4）每一

21、個景觀元素的總長度 3 狹窄地帶（狹窄效應(yīng)） 在一些地方，沿遷移路線的本底相當(dāng)狹窄，以致影 響物體的運(yùn)動速度。 狹窄效應(yīng)：在狹窄處加大或降低物體的運(yùn)動速度。 比如：在峽谷的出口處風(fēng)速變大，在河流的狹口處水 流速度變大，大隊人馬通過峽口時速度變慢。 狹窄處猶如一個瓶頸對流十分重要 比如： 克拉瑪依大火 4 狹窄處及斑塊間的相互關(guān)系 與高連通性相反，高孔隙率對物體通過本底造成 很大影響。影響的大小取決于流的性質(zhì)。 例如：食草動物通過斑塊 5 影響范圍 是受一個特定接點(diǎn)或斑塊影響的區(qū)域，相當(dāng)于物 理中的場，影響的強(qiáng)度與斑塊的距離而改變。 例如：人口密集的城市，污染物影響區(qū)域 根據(jù)對運(yùn)動物體產(chǎn)生影響的

22、距離分成高、中、低 三等級流。 對于高級流來說，大結(jié)點(diǎn)附近的小結(jié)點(diǎn)與大結(jié)點(diǎn) 相比沒影響。對于低等流來說，即便小結(jié)點(diǎn)也能產(chǎn) 生較大影響。 比如：研究表明 二氧化硫致毒擴(kuò)散不過1千米（低），氧化鋅擴(kuò) 散數(shù)公里（高等） 6 半島交指狀景觀的影響 兩種元素邊緣相交成指狀連接的格局。 例如：植被嵌入河灘，農(nóng)田與林地交錯 交指區(qū)中部的物種多樣性豐富，越過這種景觀 的物體速度取決于流的方向。 7 流的取向 斑塊的形狀與物種流的方向的關(guān)系影響流的速度。 8 距離 上圖為斑塊的走向和內(nèi)部上圖為斑塊的走向和內(nèi)部-邊緣比與主要作用力邊緣比與主要作用力 方向的關(guān)系。方向的關(guān)系。 西班牙、葡萄牙和意大利主要鐵路的實(shí)際圖和拓?fù)鋱D西班牙、葡萄牙和意大利主要鐵路的實(shí)際圖和拓?fù)鋱D （a）根據(jù)西班牙地圖；（根據(jù)西班牙地圖；（b）根據(jù)意大利地圖根據(jù)意大利地圖 3.5.3 網(wǎng)絡(luò) 網(wǎng)絡(luò)是景觀中最常見的類型，它與流的運(yùn)動密切相 關(guān),網(wǎng)絡(luò)的下列特征對流有重要的影響. 1 結(jié)點(diǎn)的功