土壤中的鋁及其植物效應的研究進展

1、應小芳等：土壤中的鋁及其植物效應的研究進展 239土壤中的鋁及其植物效應的研究進展the advance in the research of aluminum in soil and its influence on plant摘要：概述了鋁的性質，土壤中鋁的存在形式、鋁的流失、鋁毒與酸雨的關系，植物對鋁的吸收，鋁在植物體內的分布以及植物對鋁毒脅迫的反應，為進一步開展鋁及其植物效應的研究提供了信息。關鍵詞：土壤；鋁；酸雨；植物效應abstract: this paper summaries the studies of the main properties of aluminum, the

2、 form of aluminum in soil, the relationship between aluminum toxicity and acid rain, aluminum uptake by plant, the distribution of aluminum in plant, and the effect of aluminum stress on plant.key words: soil; aluminum; acid rain; phytotoxicity鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，而鋁毒害是酸性土壤中作物生長的主要限制因子，也是森林大面積退化的主要原因。198

3、0年，ulrich b對全球森林衰退進行了系統(tǒng)調查，發(fā)現(xiàn)全球森林衰退與土壤的酸化程度和鋁含量密切相關，并于1983年提出了“酸雨土壤酸化鋁釋放森林衰退”的鋁毒假說。自此，各國科學家利用不同的方法從不同的領域研究鋁元素以及植物對它的反應。至今為止，人們在鋁元素的土壤科學、環(huán)境化學、地理分布、營養(yǎng)生理學和毒害的防治等方面做了大量的研究工作，取得了一定的研究進展。本文總結了前人的研究成果，簡要地介紹了土壤中鋁的一些基本性質以及植物對鋁毒脅迫的反應，以期為今后這方面研究的進一步開展提供一些有價值的信息。1 鋁的基本性質鋁是含量最豐富的金屬元素，在地殼和土壤中的含量僅次于氧和硅，約占地殼總量的7.1%。

4、在自然界中，鋁通常以難溶性的硅酸鹽或氧化鋁的形式存在于一系列含鋁礦物中，諸如長石、云母、氯泥石、蒙脫石、高嶺石和三水鋁石等；其他的鋁則以各種化學形態(tài)存在，如水溶性鋁、交換性鋁(a1)、活性羥基鋁(a2)和有機絡合態(tài)鋁(a3)等1, 2。通常認為水溶性鋁是植物重要的生長限制因子3，交換性鋁的活性最大，al3+則有較強的電荷，離子半徑很小，僅為0.051 nm，對鄰近的原子具有強極化效應，而有機絡合態(tài)鋁的形成則增加了鋁在土壤中的移動性4，也降低了鋁對生物的毒性5。一般來說，土壤交換性鋁、土壤水溶性鋁以及土壤溶液中的al3+被稱為土壤高活性鋁，對植物生長的影響最大，是導致植物鋁中毒最主要的原因。2

5、鋁的流失途徑鋁是重要的原生礦物和次生礦物的風化產(chǎn)物，可以通過化學的和生物化學的風化過程從礦物中釋放到土壤和水體環(huán)境中6。正是這種原生和次生礦物的溶解，才使可溶性鋁得以進入土壤溶液中。人為和天然酸性物質質子對含鋁礦物的溶蝕作用，使土壤和水體環(huán)境中的沉積物和懸浮物解體而釋放出al3+，地表水和地下水再將al3+帶入江河湖泊，從而造成環(huán)境的酸化和污染?？偟膩碚f，鋁的流失途徑共有三個方面：人類無節(jié)制地開發(fā)、利用各種自然資源，導致嚴重的三廢污染，從而將大量未被利用的含鋁化合物帶入生態(tài)循環(huán)；酸雨及其他酸性廢水反復沖刷、浸漬地表層中的鋁土及其伴生礦，令鋁大量溶出；酸雨及其他酸性流體腐蝕著各種鋁制品，造成水體

6、鋁嚴重超標。鋁的不斷溶出使土壤中可溶性鋁的含量增加，對植物的毒害增大，嚴重影響植物的生長。3 鋁毒與酸雨、土壤酸化的關系酸雨、土壤酸化與植物鋁毒三者是密切相關的。酸雨是促進土壤酸化的人為因素，而鋁毒與酸雨是相依相從的兩大禍害。其中，酸雨使水體酸化，導致鋁資源大量流失，是導致鋁溶出極其重要的原因，而鋁的溶出又使酸雨的危害更加嚴重化。丁愛芳等也通過實驗研究發(fā)現(xiàn)：酸性土壤經(jīng)酸雨淋洗后，酸化加劇，土壤中各種形態(tài)的鋁發(fā)生溶解，成為可溶性鋁進入土壤溶液，從而對植物的生長產(chǎn)生危害7。土壤淋出液中的鋁含量與酸雨ph值是密切相關的。隨著酸雨ph值的降低，土壤溶液中的鋁淋出量逐漸增多，毒性大的al3+占單核無機鋁

7、的比例增加，而毒性小的al-f絡合物則反而呈下降趨勢8。4 植物對鋁的吸收和運輸外界無機養(yǎng)料進入植物體，往往是通過植物根系的表皮、皮層進入木質部，然后向上運輸?shù)?。眾所周知，植物吸收無機養(yǎng)料一般有兩種方式：一種是被動吸收，即通過細胞膜以外區(qū)域組織的連續(xù)體質外體進入細胞內，無機離子可順著電化勢由介質溶液進入細胞內，不需要消耗能量；另一種是主動吸收，即通過細胞原生質胞間連絲連接組成的連續(xù)體共質體進入細胞內，無機離子的進入是逆著電化勢的，需要消耗能量。有研究指出，玉米初生根吸收硫酸鋁的最初吸收點是根冠及其根表皮外的粘質分泌物9，因而植物吸收鋁也是由根系進行的10，且吸收的主要形態(tài)為al3+，但其吸收方

8、式至今仍存在著一定的爭論。al3+是多價陽離子，半徑小，活性強，價位高，可能沿非原生質體通道進入細胞。植物對它的吸收主要是以被動吸收方式進行，并主要隨質流上移至地上部分9。但一些文獻報道，al也可以利用共質體通道，生長在鋁毒土壤中的植物根系，非原生質體含有大部分鋁，也有部分鋁進入共質體。因此，al3+ 可通過質外體通道穿過皮層細胞，也可以利用共質體通過質膜進入中柱。我們可以推測，植物根系對鋁的吸收主要是被動吸收，同時也有極少部分的鋁是以主動吸收的方式進行的。5 鋁在植物體內的分布及存在形態(tài)鋁可以在植物體內移動，但移動性很小11。植物根系吸收的鋁主要積累在根部，只有極少量的al被轉移至地上部分，

9、莖葉中鋁的含量均很少。因而，植物吸收的鋁在體內的分布是極不均勻的，地下部分鋁的含量要遠遠大于地上部分。高吉喜等用松苗作研究發(fā)現(xiàn)，松苗根部的鋁含量約是地上部分的49倍，轉移到地上部分的鋁很少，而且，隨著鋁處理濃度的增大，根部與地上部分鋁含量的比率也增大，地下部到地上部的相對轉移量減小12。此外，鋁在根組織內的分布也是不均勻的，從內向外呈增大趨勢，即中柱內皮層皮層外皮層，說明根吸收的鋁也沒有按比例轉移到中柱，大部分都積累于根的外皮層和皮層12。鋁對植物的傷害不僅與進入植物體內al的數(shù)量有關，還與al在植物體內的活性有關9。在植物體內，鋁一般有兩種存在方式：一種是自由態(tài)，即al位于細胞外的表面自由空

10、間，不與細胞內的物質結合，對植物的毒害作用則相對較??；另一種是束縛態(tài)，al進入植物細胞，與細胞內的物質結合，從而改變了細胞原有的性質而對細胞產(chǎn)生了毒害，這種鋁對植物的危害較大。可不管外界環(huán)境中鋁濃度如何變化，植物體內以這兩種方式存在的鋁的含量均保持一定的比例12。然而，鋁在植物體內究竟具體是以何種形態(tài)來對植物產(chǎn)生毒害的，目前還不了解，還有待于進一步的研究。6 植物對鋁脅迫的反應一般而言，al是一種非營養(yǎng)性元素，植物體內某些鋁的形態(tài)對大多數(shù)植物具有直接的植物毒性或間接致生理障礙作用，植物即表現(xiàn)為鋁中毒?？偟膩碚f，植物在其最適生長溫度范圍內受鋁毒脅迫最大9。由于植物吸收的鋁主要分布在根內，因此鋁毒

11、癥狀首先表現(xiàn)在根系上1317，對根的傷害最為嚴重。al對植物的毒性主要體現(xiàn)為根系周邊土壤環(huán)境中的al與根尖生長的相互作用。植物受到鋁脅迫后，其主根和側根的伸長因受到抑制而變得粗短，根呈現(xiàn)褐色18，根尖彎曲膨大，呈不規(guī)則的勾狀，根冠脫落。整個根系缺少分支13，大小度降低，呈珊瑚狀。有時，較深的鋁毒會導致植物根系壞死。隨著營養(yǎng)液中鋁離子濃度的逐漸升高，植物根系的生長量逐漸降低，根系活力下降，植物體內ca、mg、k等元素含量下降，而al、p的含量增加，同時根系分泌物收集液的電導率加大，特別是電解質外滲百分率及氨基酸和糖類的分泌量增加19。鋁在莖和葉片上的表現(xiàn)癥狀則與植物營養(yǎng)缺乏癥狀相似，葉片小而發(fā)育

12、不良，幼葉沿邊緣卷曲，葉片易黃化、壞死，莖的生長受抑制，莖、葉和葉脈變成紫色。已有大量的研究表明，鋁能降低植物對鈣的吸收和運輸，導致缺鈣癥，從而影響植物的生長。受鋁脅迫后，植物的n、p、k等養(yǎng)分吸收受阻，從而使莖葉n、p、k含量降低，影響植物的正常生長發(fā)育，使籽粒產(chǎn)量降低20。鋁還可抑制松苗對ca、k、和zn等營養(yǎng)元素的吸收和轉運，并增加鋁在松苗體內的含量。黃巧云等也發(fā)現(xiàn)在鋁離子脅迫下，小麥幼苗對礦質養(yǎng)分的吸收以及體內的碳、氮代謝均受到了明顯干擾，這是鋁離子對小麥毒害作用的表現(xiàn)19。其主要原因可能是鋁毒使植物根系活力下降，從而影響了根對礦質元素的吸收。fagria等則通過對水稻的研究指出，鋁脅

13、迫減小了根、冠的干重以及根系長度和株高。此外，鋁毒脅迫還破壞了植物體內激素平衡，擾亂了植物體內的代謝。但鋁對植物葉片的光合作用有何影響，在目前尚無完整的報道。菌根是高等植物與真菌形成的共生體，能大大增強植物對不良環(huán)境的抵抗能力，而酸雨和過高的土壤鋁含量會顯著地抑制菌根的形成。依賴共生固氮的豆科作物比供給化學氮肥的豆科植物對鋁毒更敏感。鋁毒對豆科作物-根瘤菌的共生作用產(chǎn)生不良影響表現(xiàn)在：影響根瘤菌的存活或生長；影響結瘤過程、根瘤功能及寄主植物的生長。雖然上述的所有因素都會受到al的損害，但結瘤作用似乎是最敏感的，而且根侵染和根瘤形成的最初階段比其后的發(fā)育階段對al毒更敏感。在某些情況下，可能還涉

14、及到植物對鋁毒的敏感性，因為al的毒害會減少根毛和側根的密度，從而減少根侵染點和根瘤形成的數(shù)目。所以，當選擇耐鋁豆科植物時，需要考慮豆科植物與根瘤菌的共生作用。參考文獻：1 邵宗臣，何群，王維君. 紅壤中鋁的形態(tài)j. 土壤學報，1998, 35(1)：39-48.2 王維君. 我國南方一些酸性土壤鋁存在形態(tài)的初步研究j. 熱帶亞熱帶土壤科學，1995, 4(1)：1-8.3 wright r j. 土壤鋁毒與植物生長j . 孟福賜譯. 土壤學進展，1992, 20 ( 2 )：29-33.4 driscoll c t. al chemistry in a forested spodosol j

15、. soil sci soc am j, 1985, 49 (2): 437-444.5 alva a k. relationships between root length of soybean and calculated activities of al monomers in nutrient solution j. soil sci soc am j, 1986, 50 ( 4 ): 959-962.6 謝正苗，黃昌勇. 土壤和水體中可溶性鋁硅酸鹽的形成及其環(huán)境意義j. 環(huán)境科學進展，1997, 25(1)：57-60.7 丁愛芳. 酸性土壤鋁和鹽基的遷移及對林木生長的影響d. 南

16、京: 南京林業(yè)大學碩士論文, 1995.8 徐仁扣，季國亮. ph對酸性土壤中鋁的溶出和鋁離子形態(tài)分布的影響j. 土壤學報，1998, 35（2）：162-170.9 顧明華，tetsuo hara，陸申年，等. 鋁毒在不同作物上的差異及溫度的影響j. 熱帶亞熱帶土壤科學，1994, 3（2）：59-65.10 henning s j. aluminum toxicity in the primary meristem of wheat rootsd. oregon: oregon state university, 1975.11 郝魯寧，劉厚田. 鋁對水稻幼苗的生理影響j. 植物學報，19

17、89，31（11）：847-853.12 高吉喜，曹洪法. 馬尾松苗體內鋁離子存在方式、形態(tài)和分布j. 環(huán)境科學，1992, 13（6）：69-72.13 foy c d, duke j a, devine t e. tolerance of soybean germplasm in an acid subsoil j. j plant nutr, 1992, 15: 527-547.14 bennet r j, breen c m, fey m v. the aluminum signal: new dimensions of aluminum tolerance j. plant and

18、soil, 1991, 134: 153-166.15 delhaize e, ryan p r. update on environmental stress aluminum toxicity and tolerance in plants j. plant physiol, 1995, 107: 315-321.16 kochian l v. cellular mechanism of aluminum toxicity and resistance in plants j. annu rev plant physiol plant mol biol, 1995, 46: 237-260. 17 marschner h. mechanisms of adaptation of plants to acid soil j. plant and soil, 1991, 13