園林植物育種學(xué)：第四章花的發(fā)育

1、第四章 花的發(fā)育擬南芥金魚草模式植物：普遍采用的實(shí)驗(yàn)材料，如擬南芥、金魚草；擬南芥 十字花科、一年生草本、蓮座葉、圓錐花序、花程式*K4C4A6G（2）金魚草 玄參科、二年生草本、對(duì)生葉、穗狀花序、花程式 K5C5A5G（2）*整齊花 不整齊花 K花萼C花冠A雄蕊群G雌蕊群（）個(gè)體相互連合完全花1 花的發(fā)育花的發(fā)育概述n花的發(fā)育是莖尖分生組織屬性改變的結(jié)果之一；n花芽的決定性：分生組織的發(fā)育最終停止在花器官原基的發(fā)育階段，喪失不斷形成新的次生分生組織和新的器官的能力。植物花形態(tài)建成過(guò)程？莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)；花序原基；苞片原基；舌狀花原基；管狀花原基；莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)；花序原基；苞片原基；舌狀花原基；管狀花原

2、基；萼片原基；舌狀花花瓣原基；雄蕊原基；雌蕊原基；萼片；萼片原基；舌狀花花瓣原基；雄蕊原基；雌蕊原基；萼片；舌狀花花瓣；管狀花花；雄蕊；雌蕊舌狀花花瓣；管狀花花；雄蕊；雌蕊石蠟切片結(jié)果表明：由于外界環(huán)境的影外界環(huán)境的影響響或自身營(yíng)養(yǎng)條件自身營(yíng)養(yǎng)條件的影響，植物的葉芽原基向花芽原基轉(zhuǎn)化，并分化出各輪花器官。成花誘導(dǎo)的因子？光周期途徑，自主（葉片數(shù)量）和春化（低溫）途徑，碳水化合物或蔗糖途徑以及赤霉素途徑。光周期途徑位于葉片中且包括可移動(dòng)成花刺激（FTFT蛋白蛋白）的產(chǎn)生。在長(zhǎng)日植物如擬南芥中，長(zhǎng)日條件下CO蛋白積累，導(dǎo)致韌皮部中合成FT mRNA。FT mRNA被翻譯成FT蛋白后經(jīng)篩管轉(zhuǎn)運(yùn)到莖尖

3、分生組織中。在短日植物如水稻中，抑制物蛋白Hd1在短日條件下不能積累，可移動(dòng)成花刺激物Hd3a蛋白合成。在擬南芥分生組織中，F(xiàn)T蛋白和另一種蛋白FD相互作用。形成的FT/FD復(fù)合物激活A(yù)P1和SOC1基因，進(jìn)而引發(fā)LFY基因表達(dá)。LFY和AP1然后引發(fā)花同源異型基因的表達(dá)。自主和春化途徑通過(guò)在莖尖分生組織中負(fù)調(diào)控FLC（SOC1的負(fù)抑制劑）起作用。同樣發(fā)生在分生組織中的蔗糖和赤霉素途徑促進(jìn)的SOC1表達(dá)。擬南芥成花誘導(dǎo)的多因子途徑擬南芥成花誘導(dǎo)的多因子途徑分生組織屬性的轉(zhuǎn)化示意圖2.同源異型突變同源異型突變n同源異型器官 由同一來(lái)源、屬性相同的分生組織形成的不同器官，如花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊；

4、n同源異型突變 同源分生組織發(fā)生可遺傳的變異，產(chǎn)生異位器官或組織；n同源異型基因 控制同源異型突變的基因。n基因克隆、自發(fā)、人工誘發(fā)；EMS（甲基磺酸乙脂）誘發(fā)擬南芥突變。 2.花器官的發(fā)育ABC模型90年代以前 對(duì)異?；ㄟM(jìn)行研究并篩選突變體19881990年 早期的ABC 模型1991年 經(jīng)典ABC 模型19941996年 ABCD模型1999-2000年 ABCDE模型2001年 四重奏模型ABC模型的提出Enrico Coen 和 Elliot M. Meyerowitz 基于擬南芥和金魚草花的三類同源異形突變以及它們之間的遺傳關(guān)系，提出了花器官發(fā)育的ABC模型。論文發(fā)表在Nature上

5、。 Coen, E.S. and E.M. Meyerowitz： The war of the whorls: genetic interactions controlling flower development. Nature 353, 31-37.Enrico Coen Elliot M. MeyerowitzABC 模型花萼花萼 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮植物花由外而內(nèi)的四輪花器官的形成，它們由三組不同基因（A、B、C）彼此間相互作用或拮抗所調(diào)控， 即所謂的“ABC 模型” ABC 模型要點(diǎn)1 1、控制花器官發(fā)育基因包括三類基因、控制花器官發(fā)育基因包括三類基因 A：APETALA1

6、(AP1) 和 APETALA2(AP2) B：APETALA3(AP3) 和 PISTLLATA(PI) C：AGAMOUS(AG) 2 2、 每類基因控制相鄰的兩輪每類基因控制相鄰的兩輪 A基因控制第一輪（花萼）及第二輪（花瓣）的形成； B基因控制第二及第三輪花器官的形成; C基因控制第三及第四輪花器的形成?；ㄝ嗷ㄝ?花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 心皮心皮3 3、ABCABC基因相互協(xié)作，共同控制相鄰兩輪花器基因相互協(xié)作，共同控制相鄰兩輪花器官的形成官的形成 A基因單獨(dú)時(shí)則控制第一輪花器的形成； C基因單獨(dú)時(shí)控制第四輪花器之形成； A基因和B基因控制第二輪； B基因和C基因控制第三輪。 4 4、A

7、A基因與基因與C C基因相互拮抗?；蛳嗷マ卓埂類基因突變擬南芥金魚草 雌蕊 雄蕊 雄蕊 雌蕊B類基因突變擬南芥金魚草萼 萼 雌蕊 雌蕊金魚草擬南芥萼 瓣 瓣 萼C類基因突變這三類基因突變都會(huì)影響花形態(tài)建成，尤為重要的是影響花的性器官產(chǎn)生，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源異型基因是最基本的性別決定基因。 ABCDE模型隨著研究的深入和克隆出的花同源異型基因數(shù)量的增加，人們?cè)跀M南芥中又相繼發(fā)現(xiàn)了D類和E類基因。D類基因包括SEEDSTICK (STK)、SHATTERPROOF1(SHP1)和SHATTERPROOF2(SHP2)。這些基因共同參與控制了胚珠的發(fā)育。在shp1 shp2 stk

8、三突變體中，胚珠和種子發(fā)育受阻且部分胚珠轉(zhuǎn)變?yōu)槿~狀或心皮狀結(jié)構(gòu)。E類基因包括SEPALLATA1（SEP1）,SEPALLATA2（SEP2）,SEPALLATA3（SEP3）和SEPALLATA4（SEP4）。在擬南芥中，ABC類基因與SEP基因聯(lián)合表達(dá)可以使葉片轉(zhuǎn)化成為完整的花器官。至此，經(jīng)典的ABC模型被修正和發(fā)展，形成了目前廣為接受的ABCDE模型。ABCDE模型ABCDE模型中，A類基因控制萼片和花瓣的發(fā)育；B類基因控制花瓣和雄蕊的發(fā)育；C類基因控制雄蕊和心皮的發(fā)育；D類基因控制胚珠的發(fā)育；E類基因參與整個(gè)花器官的發(fā)育。擬南芥花器官發(fā)育的ABCDE模型及相關(guān)基因花器官發(fā)育的四分子模型

9、（花器官發(fā)育的四分子模型（Gramzow and Theissen，2010）MADS-box轉(zhuǎn)錄因子MADS-box基因是真核生物中一類重要的轉(zhuǎn)錄因子，在動(dòng)物、植物和真菌中都存在。其最先確定的4個(gè)成員基因分別是釀酒酵母MCMI (Minichromosome Maintenance 1)、擬南芥AG (Agamous)、金魚草花DEF (Deficiens)和人血清應(yīng)答因子SRF (Serum Response Factor)，取它們的首字母即構(gòu)成MADS。在高等植物的花器官發(fā)育過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)植物的MADS-box基因都與花的形態(tài)發(fā)生密切相關(guān)。植物MADS-box基因(也叫MIKC型)

10、編碼的蛋白主要由4部分組成：1)MEF2-1ike MADS域，位于N端的1個(gè)由約56個(gè)氨基酸組成的最保守區(qū)域，是序列特異的DNA結(jié)合基元，也參與MADS-box蛋白的二聚化；2)I域，這一區(qū)域在順序和長(zhǎng)度上變化比較大(2742個(gè)氨基酸)，是選擇性形成蛋白-DNA二聚體分子的決定因素；3）半保守的K區(qū)是一個(gè)約80個(gè)氨基酸殘基的片段，是蛋白分子之間相互作用的區(qū)域。4) 最不保守的C域，主要由疏水氨基酸組成，是一個(gè)轉(zhuǎn)錄激活區(qū)，含有的一些保守的基序在蛋白復(fù)合體的形成和轉(zhuǎn)錄激活中起重要作用?；ㄆ鞴偻串愋屯蛔兓蚓鶎儆贛ADS-box轉(zhuǎn)錄因子研究花器官發(fā)育模型的意義雄性不育創(chuàng)制重瓣花的創(chuàng)制Lange

11、M, Orashakova S, Lange S, et al. The seirena B class floral homeotic mutant of California Poppy (Eschscholzia californica) reveals a function of the enigmatic PI motif in the formation of specific multimeric MADS domain protein complexes. Plant Cell, 2013, 25: 438453Quinet M, Bataille G, Dobrev PI,

12、et al. Transcriptional and hormonal regulation of petal and stamen development by STAMENLESS, the tomato (Solanum lycopersicum L.) orthologue to the B-class APETALA3 gene. J Exp Bot, 2014, 65: 22432256Zhang JS, Li Z, Zhao J, et al. Deciphering the Physalis floridana Double-Layered-Lantern1 Mutant Pr

13、ovides Insights into Functional Divergence of the GLOBOSA Duplicates within the Solanaceae. Plant Physiol, 2014, 164:748764Mao WT, Hsu HF, Hsu WH, et al. The C-terminal sequence and PI motif of the orchid (Oncidium Gower Ramsey) PISTILLATA (PI) ortholog determines its ability to bind AP3 orthologs and enter the nucleus to regulate downstream genes control