蘋果樹不同部位新梢葉片13C同化物的去向

1、園 藝 學(xué) 報 2014，41（6）：10631068 http: / www. ahs. ac. cn acta horticulturae sinica e-mail: yuanyixuebao 收稿日期：20140217；修回日期：20140504 基金項目：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金項目（cars-28）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項資金項目（201103003） * 通信作者 author for correspondence（e-mail：ymjiang） 蘋果樹不同部位新梢葉片13c同化物的去向 門永閣，任飴華，許海港，姜 翰，李洪娜，周 樂，魏紹沖，姜遠茂* （山東農(nóng)業(yè)

2、大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，作物生物學(xué)國家重點實驗室，山東泰安 271018） 摘 要：以5年生天紅2號蘋果/sh40/八棱海棠為試材，對其上部、中部和下部新梢葉片進行13c標(biāo)記處理，研究其產(chǎn)生的13c同化物的運輸分配去向。結(jié)果表明：新梢的13c自留量（自身葉片 + 自身新梢）以上部新梢中最高，為91.00%，中部新梢中次之，為79.34%，下部新梢中最小，為67.39%；新梢向其它器官提供13c同化物能力大小的順序為：下部新梢 中部新梢 上部新梢；其中向根系的13c分配率差異最為顯著，由大到小依次為下部新梢 中部新梢 上部新梢；上部和中部新梢輸出的13c同化物均有超過50%分配到地上部，分別為8

3、7.42%和59.79%，而僅有12.58%和40.21%分配到地下部，表現(xiàn)為以向地上部運輸為主，而下部新梢分配到根系的13c同化物達到了75.53%，以向根系運輸為主。 關(guān)鍵詞：蘋果；新梢部位；13c同化物；運輸；分配 中圖分類號：s 661.1 文獻標(biāo)志碼：a 文章編號：0513-353x（2014）06-1063-06 fate of different parts 13c-photoassimilates of tianhong 2/sh40/malus robusta men yong-ge，ren yi-hua，xu hai-gang，jiang han，li hong-na，zh

4、ou le，wei shao-chong，and jiang yuan-mao * （state key laboratory of crop biology，college of horticulture science and engineering，shandong agricultural university，taian，shandong 271018，china） abstract：the 5-year-old apple trees（tianhong 2/sh40/malus robusta rehd.）were divided into three parts（the uppe

5、r part，the middle part and the lower part），and those three parts（new shoot）were labeled with 13c to study about the fate of 13c-assimilates in plant. the results showed that the self-retention of the upper new shoot was the highest（91.00%），that of the middle new shoot was in the second place（79.34%）

6、，that of the lower new shoot was the lowest（67.39%）. the supply capacity of those three parts to other organs was manifested as the lower part the middle part the upper part. the distribution of root was very obvious，manifested as the lower part the middle part the upper part. more than 50% 13c-assi

7、milates was allocated to aboveground in the trees that were labeled upper new shoot and middle new shoot，were 87.42% and 59.79%，respectively，only 12.58% and 40.21% were transported to root，mainly transported to above-ground. the distribution of 13c-assimilates in root was labeled lower parts plants

8、reached 75.53%，mainly transported to underground（root）. key words：apple；different parts of new shoot；13c-assimilate；transport；distribution 1064 園 藝 學(xué) 報 41卷 作物根系與地上部是一個相互依賴、相互作用的統(tǒng)一體，根系的生長發(fā)育狀況和地上部的生長發(fā)育狀況息息相關(guān)（markus & walter，2001）。根系是果樹栽培的基礎(chǔ)（楊洪強和范偉國，2012），果樹生長不良，多數(shù)是由根系生長受到抑制或吸收能力降低造成的（楊洪強和束懷瑞，2007）。當(dāng)根系

9、生長土溫適宜和水分充足時，新梢則成為控制根系生長量以及生長速度的主要因素（bevington & castle，1985；bravdo et al.，1992）。研究表明，果樹地上部與地下部呈對稱分布，根與梢葉間養(yǎng)分運輸有對應(yīng)關(guān)系，樹冠一定部位枝梢所合成的有機養(yǎng)分，也主要供給相對稱的根系生長（powell，1982），根與梢葉生長量呈正相關(guān)，相互促進（楊洪強和束懷瑞，2007）。果樹碳素同化物主要來源于葉片，不同部位葉片的光合能力差異很大（meir et al.，2002；rodrguen-calcerrada et al.，2008；高照全 等，2010），且分配勢、分配量不同，長枝大葉主要

10、是向全樹提供碳素營養(yǎng)，側(cè)生長枝大葉則較均勻地供給各側(cè)生枝梢所需的碳素同化物，短枝大葉主要向果實輸送營養(yǎng)（黃鎮(zhèn) 等，1983）。另外葉片需要向根系輸送碳素營養(yǎng)，起到“葉養(yǎng)根”的作用?，F(xiàn)已有報道指出與根系發(fā)生營養(yǎng)交換作用的葉片主要來自頂生長枝幼葉、頂生長枝大葉和秋梢葉（黃鎮(zhèn) 等，1983）。但迄今未見有關(guān)蘋果地上部不同部位新梢葉片產(chǎn)生的碳水化合物向根系運輸能力大小等的報道。為此，應(yīng)用13c脈沖標(biāo)記技術(shù)對富士蘋果不同部位新梢進行標(biāo)記處理，以確定各部位新梢葉片對根系碳素營養(yǎng)的貢獻，以期為整形修剪提供依據(jù)。 1 材料與方法 1.1 試材與處理 試驗于2012年36月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗站進行。試材為5

11、年生天紅2號蘋果/sh40/八棱海棠，株行距2 m 3 m。供試土壤為黏質(zhì)壤土，有機質(zhì)10.23 g kg-1，堿解氮76.63 mg kg-1，速效磷27.28 mg kg-1，速效鉀184.99 mg kg-1，硝態(tài)氮37.95 mg kg-1，銨態(tài)氮16.17 mg kg-1，ph 6.7。 選取生長勢基本一致，無病蟲害的植株9株（樹形為細長紡錘形，樹高為2 m，干高為50 cm），于2012年5月16日進行試驗處理。將試驗植株地上部根據(jù)離地面距離分為樹干部分（0 50 cm）、下部（50 100 cm）、中部（100 150 cm）和上部（150 200 cm）4部分，以（780 5）

12、cm2葉面積為標(biāo)準(zhǔn)在上、中、下每個部位選取其中間部分若干新梢進行13c脈沖標(biāo)記（沈其榮 等，2000；lu et al.，2002；何敏毅 等，2008）處理，每處理均為3株，單株重復(fù)。標(biāo)記于5月16日上午9時開始，用注射器向裝有2 g ba13co3的塑料瓶中注入一定量1 mol l-1的hcl溶液。此后每隔0.5 h，向塑料瓶中注入1次鹽酸（鹽酸溶液過量以保證ba13co3完全反應(yīng)），以維持13co2濃度，標(biāo)記時間持續(xù)4 h。同時另選遠距離未受13c 污染的3株作為空白對照（用于測定13c自然豐度）。72 h后整株取樣（取樣時擴大刨取面積及深度并收集斷根以減少根系的誤差），進行13c測定。

13、 1.2 取樣與測定 整株解析植株共分為5部分：（1）上部葉片，多年生枝；（2）中部葉片，多年生枝；（3）下部葉片，多年生枝；（4）根部（粗根、細根）；（5）主干。樣品按清水洗滌劑清水1%鹽酸3次去離子水順序沖洗，剪碎后，105 下殺青30 min，置于80 下至恒重，電磨粉碎后過100目篩，混勻后裝袋備用。 上述樣品13c豐度在delta v advantage同位素比率質(zhì)譜儀中測定（中國林業(yè)科學(xué)院穩(wěn)定同位素實驗室）。 6期 門永閣等：蘋果樹不同部位新梢葉片13c同化物的去向 1065 圖1 不同部位新梢葉片13c同化物的自留量與輸出量比例 不同小、大寫字母分別表示差異顯著（p 0.05）

14、或極顯著（p 0.01）。 fig. 1 percentage of self-retention and output of 13c of the three treatments data followed by different small and capital letters mean significantly difference at 5% and 1% levels，respectively. 1.3 各器官13c分配率的計算 一般自然土壤或植物（未標(biāo)記）中的13c自然豐度用13c表示。13c（）=（r樣品/rpdb1） 1 000；式中r未標(biāo)記樣品 = 13c未標(biāo)記樣品/

15、12c未標(biāo)記樣品，rpdb為碳同位素的標(biāo)準(zhǔn)比值（rpdb = 13cpdb/12cpdb，為0.011 237 2）。 標(biāo)記植物13c豐度采用atom（%）表示。atom（%）13c =（13c + 1 000） rpbd/（13c + 1 000） rpbd + 1 000 100（尹云鋒 等，2010；李晶 等，2012）。各器官中所含的碳量用ci表示，ci（g）= 干物質(zhì)量（g） c%。13ci為各器官中13c的量，13ci（mg）= ci （atom13c%）標(biāo)記豐度（atom13c%）自然豐度 1 000（lu et al.，2002）。13ci%為該器官的13c量占樹體凈吸收13c

16、量的百分比，13ci% = 13ci/13c凈吸收 100（kunihisa et al.，2003；齊鑫和王敬國，2008）。 所有數(shù)據(jù)均采用dps7.05軟件進行單因素方差法分析，lsd法進行差異顯著性比較，應(yīng)用microsoft excel 2003進行圖表繪制。 2 結(jié)果與分析 2.1 不同部位新梢葉片產(chǎn)生的13c同化物自留量和輸出量 由圖1可見，不同部位新梢葉片產(chǎn)生的13c同化物的自留量與輸出量差異顯著。上部、中部和下部新梢葉片的自留量（自身葉片 + 自身新梢）分別為91.00%、79.34%和67.39%，分別僅有9.00%、20.66%和32.61%的13c同化物分配到植株的其它

17、器官，表明植株產(chǎn)生的碳素營養(yǎng)大部分保留在自身，首先滿足自身生長的需要，其次運輸?shù)狡渌鞴?，而植株上、中、下部新梢產(chǎn)生的13c同化物的自留量依次減少，其對其他部位的供應(yīng)量則依次增加。 2.2 不同部位新梢葉片產(chǎn)生的13c同化物在植株各器官中的分配 上部、中部和下部新梢葉片產(chǎn)生的13c同化物在植株各器官中的分配率見表1。標(biāo)記部分13c同化物的分配率的差異主要表現(xiàn)在葉片，上、中、下部葉片13c分配率分別為71.25%、58.30%、46.81%，三者差異顯著；而3個處理枝條中13c分配率差異并不顯著。 3個處理未標(biāo)記部分葉片中并沒有檢測到13c同化物，說明標(biāo)記部分的功能葉產(chǎn)生的碳素同化物并不輸入到其

18、它部位的功能葉片，而主要供給其它器官，下部新梢葉片產(chǎn)生的碳素同化物對根部的供應(yīng)量最大，粗根與細根中13c分配率分別達到22.21%和2.42%，顯著高于中部新梢葉片供應(yīng)的7.41%和0.90%，以及上部新梢葉片供應(yīng)的0.95%和0.18%。 上部和中部新梢葉片13c同化物在地上部的分配率均高于地下部，而下部新梢葉片產(chǎn)生的13c同化物在地下部的分配率高于地上部。3個處理中，中部新梢葉片在主干及枝條13c分配率均顯著高于上部和下部新梢葉片。 1066 園 藝 學(xué) 報 41卷 表1 植株各器官13c分配率 table 1 percentage of 13c of different organs i

19、n plant % 取樣sampling 器官organ 上部upper 中部middle 下部lower 葉片leaf 71.25 1.60 aa 58.30 0.40 bb 46.81 0.39 cc 標(biāo)記labeled 枝條branch 19.75 1.61 aa 21.04 1.00 aa 20.58 0.44 aa 合計total 91.00 3.21 aa 79.34 1.40 bb 67.39 0.83 cc 未標(biāo)記unlabeled 葉片leaf 枝條branch 3.06 0.21 ab 4.21 0.31 aa 3.35 0.16 ab 主干trunk 4.75 0.27

20、bb 8.06 0.51 aa 4.62 0.35 bb 細根fine root 0.18 0.04 bc 0.90 0.16 bb 2.42 0.30 aa 粗根coarse root 0.95 0.14 cc 7.41 0.46 bb 22.21 0.61 aa 注：表示計算出的數(shù)值接近于0，可忽略。表中數(shù)據(jù)為 3次重復(fù)的平均值 標(biāo)準(zhǔn)誤差；同行不同小、大寫字母分別表示差異顯著（p 0.05）或極顯著（p 中部枝 下部枝。表明植株上部新梢葉片和中部新梢葉片產(chǎn)生的碳素同化物輸出部分主要運輸?shù)降厣喜浚瑵M足地上部器官生長的需求，下部枝條則主要運輸?shù)街仓甑牡叵虏扛担韵虻叵虏扛颠\輸為主。 表2

21、輸出部分的13c在植株各器官中的分配率 table 2 percentage distribution of the 13c transformed into other organs % 器官organ 上部upper 中部middle 下部lower 葉片leaf 枝條branch 33.94 2.32 aa 20.37 2.13 bb 10.27 0.44 cc 主干trunk 52.73 2.98 aa 39.01 1.40 bb 14.17 1.14 cc 地上部總量total of overground part 87.42 1.71 aa 59.79 0.27 bb 24.47

22、1.48 cc 細根fine root 2.01 0.39 bb 4.34 0.72 abb 7.42 0.86 aa 粗根coarse root 10.57 1.56 cc 35.87 1.31 bb 68.11 1.88 aa 地下部（根部）總量total underground part 12.58 1.17 cc 40.21 1.27 bb 75.53 1.48 aa 3 討論 自留量是指同化器官在統(tǒng)一時間條件下對碳素同化物的自身保留量，以此說明向其他器官提供營養(yǎng)物質(zhì)的能力（束懷瑞，1999）。植株產(chǎn)生的碳素同化物遵循著優(yōu)先分配給生長中心的原則（潘瑞熾，2001），在果樹新梢旺長期，新

23、梢作為生長中心，是競爭營養(yǎng)物質(zhì)，影響分配關(guān)系的勢力（束懷瑞 等，1980）。本試驗中通過對植株不同部位新梢進行13c標(biāo)記的研究表明，上部新梢、中部新梢及下部新梢自留量分別為91.00%、79.34%、67.39%，因而不同部位新梢向其它器官提供營養(yǎng)物的能力大小順序為：下部新梢 中部新梢 上部新梢。植株上、中、下部新梢碳素同化物自留量逐漸減少，可能與頂端優(yōu)勢及極性生長有關(guān)，上部新梢處于生物學(xué)頂端且其生長旺盛是生長中心，更多的碳水化合物用于自身生長需要而輸出減少；下部新梢的競爭勢減弱，自身需要減少，從而有更多的碳素同化物輸出。 6期 門永閣等：蘋果樹不同部位新梢葉片13c同化物的去向 1067 葉

24、片除了向新梢輸送碳素營養(yǎng)，還向根部輸送碳素營養(yǎng)，起到“葉養(yǎng)根”的作用（黃鎮(zhèn) 等，1983），因為根系的發(fā)生與形成取決于地上部供應(yīng)的碳水化合物（bevington & castle，1985；bravdo et al.，1992）。黃鎮(zhèn)等（1983）的研究表明，與根系發(fā)生營養(yǎng)交換作用的葉片主要是頂生長枝幼葉、頂生長枝大葉和秋梢葉。13c示蹤結(jié)果表明，植株上、中和下部新梢葉片產(chǎn)生的13c同化物輸出部分運輸?shù)礁档牧恐饾u增大，其中下部新梢達到75.54%，是根系碳素同化物的主要來源，認為是“養(yǎng)根枝”。同時結(jié)果也表明，在庫（根系）強度不變的情況下，庫器官優(yōu)先利用離其最近的源器官（下部新梢）制造的碳素同

25、化物。這與焦培娟等（2004）利用14c標(biāo)記在葡萄上的研究結(jié)果一致。 新根與新梢是樹體的生長兩極，在新梢生長期，新根、新梢都有很強的競爭勢，表現(xiàn)兩極競爭（束懷瑞 等，1980）。另有研究表明，壯樹在各生長期中分配到地下的同化物比弱樹多而穩(wěn)，地上地下相對平衡（張連忠，1987）。本試驗結(jié)果表明，植株不同部位新梢產(chǎn)生的碳素營養(yǎng)有不同的去向，上部新梢和中部新梢主要輸送到植株的地上部，下部新梢則主要供給根系利用。 果樹生產(chǎn)中，養(yǎng)根壯樹非常重要，然而我國蘋果園以喬化密植為主，一方面“養(yǎng)根枝”往往由于不能接受充足的光照以及通風(fēng)條件差等原因而影響此部位的光合性能（meir et al.，2002；rodrg

26、uen-calcerrada et al.，2008；高照全 等，2010），另一方面在郁閉園改造中過分提高干高（有的甚至達到1.8 m以上），“養(yǎng)根枝”大幅度上移，養(yǎng)根作用減弱，造成樹勢衰弱，腐爛病大量發(fā)生（李明霞 等，2011；杜社妮 等，2012）。因此生產(chǎn)上一方面可通過合理的整形修剪調(diào)節(jié)各部位新梢比例，盡可能使樹體各部分都處于全光照下，特別是要保證“養(yǎng)根枝”的光合性能，另一方面合理調(diào)節(jié)干高，真正發(fā)揮“養(yǎng)根枝”的養(yǎng)根作用，同時配合合理的施肥管理措施，為養(yǎng)根壯樹創(chuàng)造良好的條件。 references bevington k b，castle w s. 1985. annual root g

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