第二章生物與環(huán)境因子的作用及適應(yīng)光溫度

1、 一光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)一光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng)二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng) 三水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)三水因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 四、土壤因子的生態(tài)意義及生物的適應(yīng)四、土壤因子的生態(tài)意義及生物的適應(yīng) 第四節(jié) 生態(tài)因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) 一、光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)一、光因子的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) ?光的生態(tài)意義及其性質(zhì) ?光變化對(duì)生物的影響 ?以光為主導(dǎo)因子的生物的生態(tài)類型 ?如何提高植物的光能利用率 1、光的生態(tài)意義及其性質(zhì) 1）太陽輻射的生態(tài)意義： 太陽輻射是地球上一切生物 能量的源泉，為維持生命的環(huán)境創(chuàng)造了

2、必要的條件；是生物的一個(gè)重要生態(tài)因子，對(duì)植物的生態(tài)作用是由 光強(qiáng)、光照時(shí)間、光譜組成三者的對(duì)比關(guān)系構(gòu)成的；光能條件直接影響植物的生物學(xué)產(chǎn)量，因?yàn)楣馐且磺芯G色植物進(jìn)行光合作用的能量來源 ；光因子還是生命活動(dòng)周期性節(jié)律的觸發(fā)器。 ?2）光的性質(zhì) a、太陽輻射:太陽表面以電磁波的形式不斷釋放的能量，其中到達(dá)地球表面的能量?jī)H為太陽輻射總量的1/22億。 光效應(yīng)光效應(yīng):米燭光或勒克司(Lux)，一般以1卡/ cm2/分鐘 = 7萬米燭光 = 7萬勒克司(Lux)來?yè)Q算。 太陽常數(shù)太陽常數(shù)(表示太陽輻射能量的物理量) 定義為：在地球距離太陽1個(gè)天文單位處，且沒有大氣吸收的情況下，垂直于太陽光線的每1cm2

3、、1min（分鐘）內(nèi)所接受的輻射量，一般采用：1.95卡/厘米2/分鐘（1.95卡/cm2/min）.由于太陽的周期性活動(dòng)，該數(shù)值可能有12%的變化。 b、光譜組成： ?紅外光(760nm熱效應(yīng))51% ，可見光(380-760nm)40% ，紫外光 （290nm ）9% ?生理有效光輻射：紅橙光(620-760 nm) 葉綠素a，有利于碳水化合物的形成；蘭紫光（490-435nm）葉綠素b ，有利于蛋白質(zhì)的形成。 光譜組成在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律 ?隨空間發(fā)生變化的一般規(guī)律是：短波光隨緯度增加而減少，隨海拔升高而增加。 ?在時(shí)間變化上：冬季長(zhǎng)波光增多，夏季短波光增多；一天之內(nèi)中午短波光較多，

4、早晚長(zhǎng)波光較多。 ?在水體中，紅外光僅在幾米深處就會(huì)被完全 吸收；紫和藍(lán)色等短波光容易被水散射，不能潛入刀痕深深的海水中；在較深的水層中只有綠光占有較大優(yōu)勢(shì)。 c、日照長(zhǎng)度：主要指每天太陽的可照時(shí)數(shù)，即晝長(zhǎng)。 ?除兩級(jí)外，春分秋分全球都是晝夜分； ?日照長(zhǎng)度在不同緯度和季節(jié)里是有規(guī)律地變化：在緯度為零的赤道附近，終年晝夜等分；在高緯度地帶，隨緯度的增高，晝夜長(zhǎng)短變化增大，緯度越高，夏半年晝?cè)介L(zhǎng)，也越短；冬半年夜越長(zhǎng)，晝?cè)蕉?。在北極地區(qū)則夏季全是白天，冬季全是黑夜，即出現(xiàn)極晝極夜現(xiàn)象。 3)影響地表太陽輻射的因素 ?a.大氣圈的對(duì)太陽輻射的削弱作用 ?b.太陽高度角對(duì)太陽輻射強(qiáng)度的影響 (0-9

5、0) ?c. 日照長(zhǎng)度的變化 ?d. 地形因素的影響：朝向、坡度、海拔高度 ?e. 不同生境對(duì)太陽輻射的影響 光變化及生物的適應(yīng)光變化及生物的適應(yīng) ）光照強(qiáng)度的生態(tài)作用及生物的適應(yīng) ?a光強(qiáng)對(duì)生物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)建成有重要的作用 ?光照強(qiáng)度對(duì)植物細(xì)胞的增長(zhǎng)和分化、體積的增長(zhǎng)和重量的增加有重要影響，光還促進(jìn)組織和器官的分化，制約著器官的生長(zhǎng)發(fā)育速度，使植物各器官和組織保持發(fā)育上的正常比例。 b光照強(qiáng)度與水生植物 ? 光的穿透性限制著植物在海洋中的分布，只有在海洋表層的透光帶(euphotic zone)內(nèi)，植物的光合作用量才能大于呼吸量。在透光帶的下部，植物的光合作用量剛好與植物的呼吸消耗相平衡

6、之處，就是所謂的補(bǔ)償點(diǎn)。如果海洋中的浮游藻類沉降到補(bǔ)償點(diǎn)以下或者被洋流攜帶到補(bǔ)償點(diǎn)以下而又不能很快回升表層時(shí)，這些藻類便會(huì)死亡。 c植物對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)類型 ?不同的植物對(duì)光強(qiáng)的反應(yīng)也是不一樣的。 ?陽地植物 適應(yīng)于強(qiáng)光照地區(qū)生活的植物稱陽地植物，這類植物補(bǔ)償點(diǎn)的位置較高，光合作用的速率和代謝速率都比較高。 ?陰地植物 適應(yīng)于弱光照地區(qū)生活的植物稱陰地植物，這類植物的光補(bǔ)償點(diǎn)位置較低，其光合速率和呼吸速率都比較低。陰地植物多生長(zhǎng)在潮濕背陰的地方或密林內(nèi)。 ?圖中的光合作用率(實(shí)線)和呼吸作用率(虛線)兩條線的交叉點(diǎn)就是所謂的光補(bǔ)償點(diǎn)，此處的光照強(qiáng)度是植物開始生長(zhǎng)和進(jìn)行凈生產(chǎn)所需要的最小光照強(qiáng)度

7、；此后，光合作用強(qiáng)度隨光照強(qiáng)度的增加而增加；到達(dá)一定強(qiáng)度后，倘若繼續(xù)增加光強(qiáng)，光合作用效率不再提高，這一點(diǎn)稱之為光飽和點(diǎn)。 ）光質(zhì)的生態(tài)作用及生物的適應(yīng)： ?對(duì)植物：紅橙光（主要被葉綠素吸收，促進(jìn)碳水化合物形成）、藍(lán)紫光（主要被葉綠素和類胡蘿卜素吸收，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成）為生理有效光。綠光很少被吸收利用，稱為生理無效光。 ?對(duì)動(dòng)物：可見光影響動(dòng)物的生殖、遷徙、羽毛更換、生長(zhǎng)、發(fā)育等。紫外光具有致死作用。 3) 生物對(duì)光周期的適應(yīng) ?晝夜節(jié)律：大多數(shù)生物活動(dòng)表現(xiàn)出晝夜節(jié)律，即24h循環(huán)一次的現(xiàn)象。 動(dòng)物的行為習(xí)性常表現(xiàn)出明顯的晝夜節(jié)律，植物的光合作用、蒸騰作用也表現(xiàn)出有規(guī)律的晝夜變化。 ?光周期現(xiàn)

8、象：生物對(duì)白天黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)稱為光周期現(xiàn)（photoperiodism）。 生物的光周期現(xiàn)象常表現(xiàn)在：日照長(zhǎng)短與植物開花、種子萌發(fā)、地下部分的生長(zhǎng)、動(dòng)物的生殖、休眠等。 ?植物光周期現(xiàn)象：即植物的開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)。常根據(jù)植物開花對(duì)日照長(zhǎng)度的反應(yīng)類型將植物分為：長(zhǎng)日照植物、短日照植物、中日照植物及中間性植物。 ?美國(guó)科學(xué)家加納爾（W.W.Garner,1920年）等人為假定以12小時(shí)為長(zhǎng)日照植物和短日照植物是否開花的臨界日長(zhǎng)，即誘導(dǎo)長(zhǎng)日照植物開花所需的最短日照時(shí)數(shù)，或誘導(dǎo)短日照植物開花所需的最長(zhǎng)日照時(shí)數(shù)，并假定每日在短于12小時(shí)的日照下才開花的植物叫做短日照植物（short-day p

9、lant）；每日在長(zhǎng)于12小時(shí)的日照下才開花的植物叫做長(zhǎng)日照植物（long-day plant）；要求晝夜長(zhǎng)短接近于相等時(shí)才開花植物稱為中日照植物。 ?動(dòng)物的光周期現(xiàn)象 ?在脊椎動(dòng)物中，鳥類的光周期現(xiàn)象最為明顯，很多鳥類的遷徙都是由日照長(zhǎng)短的變化所引起 。同樣，各種鳥類每年開始生殖的時(shí)間也是由日照長(zhǎng)度的變化決定的。鳥類生殖腺的年周期發(fā)育是與日照長(zhǎng)度的周期變化完全吻合的 。 ?日照長(zhǎng)度的變化對(duì)哺乳動(dòng)物的換毛和生殖也具有十分明顯的影響。 3. 以光為主導(dǎo)因子劃分的植物生態(tài)類型以光為主導(dǎo)因子劃分的植物生態(tài)類型 比較以光為主導(dǎo)因子劃分的植物生態(tài)類型的特征： ?1) 根據(jù)植物對(duì)光強(qiáng)適應(yīng) :陽生植物、陰生

10、植物（生境、形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理功能） ?2) 根據(jù)植物對(duì)日照長(zhǎng)度的適應(yīng) :長(zhǎng)日照植物、短日照植物、中日照植物和中間植物（各自的特點(diǎn)） ?思考：談?wù)劰鈱?duì)植物的生態(tài)作用及植物對(duì)光的適應(yīng)。 二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng)二、溫度因子的生態(tài)作用及生物的生態(tài)適應(yīng) ?1、地球上環(huán)境溫度的分布及其變化規(guī)律 ?2、溫度的生態(tài)作用 ?3、極端溫度對(duì)生物的影響及生物的適應(yīng) ?4、溫度與生物的地理分布 ?5、物候節(jié)律 1、地球上環(huán)境溫度的分布及其變化規(guī)律 ?決定地球上溫度分布的主要因素是： ?入射的太陽輻射和地球表面的水陸分布。 ?環(huán)境溫度的變化幅： ?水環(huán)境：淡水湖的水溫不小于0oC，海洋不低于-2.5oC

11、。大洋海水溫度的最高紀(jì)錄時(shí)36oC，朝間帶或小型淡水湖泊的水溫可達(dá)40-45oC。水環(huán)境溫度的變幅一般只有40-45oC。 ?大陸氣溫：大陸上最低氣溫記錄是-88.3oC(南極大陸)，沙漠中夏季中午最高氣溫記錄可達(dá)60-80oC。大陸溫度的變幅可達(dá)130-150oC。 ? 溫度在空間上的變化： ?溫度隨緯度不同的變化（水平變化） 年均溫20 20 ，最熱月10 ，極地劃分熱帶、溫帶和寒帶；北半球緯度每增加1 ，年平均氣溫下降0.5 ?隨海拔高度不同的變化（垂直變化） 海拔高度每增加100米，氣溫降低0.5-1；山坡的不同坡向，熱量 分配不均勻，坡向的氣溫差異隨著海拔高度的增加而減少。 溫度隨時(shí)

12、間的變化 ?晝夜變化： ?溫度日較差(日變幅)：指晝夜間最高氣溫與最低氣溫的差值，是氣溫日變化的量度。 ?海洋水溫晝夜變化不超過4，隨深度增加，變幅減少，15米以下，無晝夜變化；大陸氣溫的晝夜變幅一般為17 ，沙漠帶最高可達(dá)40 。 ?季節(jié)變化： ?溫度年較差(年變幅)：指一年內(nèi)最熱月與最冷月平均溫度的差值，是溫度季節(jié)變化的重要指標(biāo)，其大小受緯度與海陸位置、地形等許多因素的影響。 ?海洋溫度的季節(jié)變化特點(diǎn)：赤道和兩極的海洋，水溫年較差不超過5 ；溫帶海洋水溫的年較差為10-15 ；隨著深度的增加，水溫的年較差減少；通常在140米以下，水溫?zé)o季節(jié)性變化，即深海中的水溫是長(zhǎng)年不變的，一般在-0.5

13、-4 之間。 ?大陸氣溫的季節(jié)性變化 2 2、溫度因子的生態(tài)作用、溫度因子的生態(tài)作用 ?任何生物都生活在一定溫度外界環(huán)境中并受著溫度變化（空間、時(shí)間、海拔）的影響（直接的、間接的）。 ?溫度直接影響生物體的體溫。體溫的高低又決定了生物體的代謝過程的強(qiáng)度和特點(diǎn)。體內(nèi)的生理生化反應(yīng)要求有一定的溫度范圍（基點(diǎn)溫度：最高、最適、最低）。 ?不同生物及同一生物在不同的發(fā)育階段所能忍受的溫度范圍有很大不同（對(duì)溫度的耐受限度）。 ?溫度的變化會(huì)引起其它生態(tài)因子的改變。 1）溫度與生物的生長(zhǎng) ?生物生長(zhǎng)的三基點(diǎn)（最高溫、最低溫、最適溫）。 ?不同生物的“三基點(diǎn)”是不一樣的。一般地說，生長(zhǎng)在低緯度的生物高溫閾值

14、偏高，而生長(zhǎng)在高緯度的生物低溫閾值偏低。 ?在一定的溫度范圍內(nèi)，生物的生長(zhǎng)速率與溫度成正比。 2）溫度與生物的發(fā)育： ?a. 有效積溫法則：植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能維持其正常生長(zhǎng)發(fā)育，而且植物各發(fā)育階段所需的總熱量是一常數(shù)。 K=N(T-T0) k為該生物生長(zhǎng)發(fā)育所需的 有效積溫，以“日度”表示，為常數(shù)；T為生長(zhǎng)發(fā)育期內(nèi)的日平均溫度；T0為該生物生長(zhǎng)活動(dòng)所需 最低臨界溫度（生物學(xué)零度）；N為天數(shù)。 ?一些概念： ?積溫: 規(guī)定時(shí)間內(nèi),符合特定條件的各日平均溫度或有效溫度的總和. ?生物學(xué)零度：生物發(fā)育的起點(diǎn)溫度，生物學(xué)零度10 ?有效溫度：實(shí)際溫度中對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起積

15、極作用的那部分溫度，即實(shí)際溫度與生物學(xué)零度之差。例如：某農(nóng)作物生物學(xué)最低溫度10，而某天的平均氣溫為15，則15-10=5為有效溫度。 ?有效積溫：植物某一生長(zhǎng)發(fā)育期或全部生長(zhǎng)期中有效溫度的總和，即為有效積溫。 ?b. 有效積溫法則的應(yīng)用： ?預(yù)測(cè)某個(gè)地區(qū)某種生物可能發(fā)生的世代數(shù) ,并繪出生物的世代分布圖。即：發(fā)生的世代數(shù) = K / K1 = (地區(qū)適于生物發(fā)育的年總積溫 )/ (生物完成1世代需要的積溫)。 ?預(yù)測(cè)生物地理分布的北界 ?推算生物的年發(fā)生歷，益蟲的保護(hù)和利用，害蟲的預(yù)防和防治。 ?可根據(jù)有效積溫制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物。 ?應(yīng)用積溫預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)。 ?C. 有效積溫法則的局限

16、性： ?在自然條件下，生物進(jìn)行發(fā)育所處的溫度不是固定不變的，而是經(jīng)常有變化的，如果溫度波動(dòng)不太劇烈，變溫能促使發(fā)育加速。 ?在自然條件下，發(fā)育速度不僅取決于溫度，還依賴于其他條件，即研究發(fā)育速度必須考慮生態(tài)因子的綜合作用問題。 ?有效積溫法則是以發(fā)育速度與溫度呈線性關(guān)系為前提的，但實(shí)際上，發(fā)育速度與溫度間更確切的是“S” 型的，因此，有效積溫法則只適用于一定的溫度范圍之內(nèi)。 3、極端溫度對(duì)生物的影響及生物對(duì)極端溫度的適應(yīng) 極端溫度:危及生物生命功能的溫度稱為極端溫度. ?1) 低溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)： ?a. 極端低溫對(duì)生物的影響： ? b. 生物對(duì)極端低溫的適應(yīng)： a. 極端

17、低溫對(duì)生物的影響 ?臨界溫度：溫度低于一定數(shù)值時(shí)生物體受到傷害。 ?冷害：喜溫生物在零度以上的條件下受害或死亡。喜溫生物向北方擴(kuò)展或擴(kuò)展其分布范圍的主要障礙。 ?霜害：（霜：大氣中的水汽達(dá)到飽和狀態(tài)，冷凝為露珠，結(jié)晶形成冰晶）由于霜凍而對(duì)生物所造成的傷害。 ?凍害：零度以下的低溫使生物體內(nèi)形成冰晶而造成的損害。（對(duì)生物的影響：使質(zhì)膜破裂，蛋白質(zhì)失活變性；由于生理干燥和水化層的破壞而引起植物受害。 ） 低溫致死的原因 ?冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂，損壞了細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的細(xì)微結(jié)構(gòu)； ?溶劑水結(jié)冰時(shí)，電解質(zhì)濃度發(fā)生變化，引起細(xì)胞滲透壓的變化，造成蛋白質(zhì)變性； ?脫水使蛋白質(zhì)沉淀； ?代謝失調(diào)，乃至停止 b、

18、生物對(duì)極端低溫的適應(yīng)：、生物對(duì)極端低溫的適應(yīng)： ?形態(tài) ： 植物：植株矮小并成匍匐狀、墊狀或蓮座狀等，芽具鱗片，體表被毛、蠟質(zhì)、革質(zhì)化。有利于植物保持較高溫度，減輕嚴(yán)寒的影響。 動(dòng)物：貝格曼（Bergman: 生活在高緯度地區(qū)的恒溫動(dòng)物，其個(gè)體往往比生活在低緯地區(qū)的同類個(gè)體大，因?yàn)閭€(gè)體大的個(gè)體，其單位體重散熱量相對(duì)較少）、阿倫（Allen:較為寒冷地帶的哺乳動(dòng)物，其四肢、耳朵和尾有明顯趨于縮短的現(xiàn)象）定律。用皮毛或增加皮下脂肪的厚度來提高身體的隔熱性能 ?生理：細(xì)胞液（原生質(zhì)、液泡）濃度上升（減少細(xì)胞中的水分，增加細(xì)胞中的糖類、脂肪和色素等物質(zhì)），冰點(diǎn)降低（植物）。 （動(dòng)物）過冷現(xiàn)象：外界溫度

19、很低，在動(dòng)物體液凝結(jié)過程中釋放凝結(jié)熱，若溫度不再下降，則可能復(fù)蘇。 2）高溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)）高溫對(duì)生物的影響及生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng) ?a高溫對(duì)生物的影響： ?植物：減弱光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，使此兩個(gè)重要過程失調(diào)，造成植物的饑餓現(xiàn)象;破壞植物的水分平衡，促使蛋白質(zhì)凝固，導(dǎo)致有害物質(zhì)的積累。（分解過程的中間產(chǎn)物積累在體內(nèi)） ?動(dòng)物：破壞酶的活性，使蛋白質(zhì)凝固變性，缺氧，排泄功能失調(diào)，神經(jīng)系統(tǒng)麻痹。 ?b生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)： 生物對(duì)高溫環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)、生理和行為3個(gè)方面. ?植物形態(tài)上的適應(yīng)：有些植物生有密絨毛和鱗片，能過濾一部分陽光；有些植物體呈白色、銀白色，葉片革質(zhì)

20、發(fā)亮，能反射一大部分陽光，使植物體免受熱傷害；有些植物葉片垂直排列使葉緣向光或在高溫條件下葉片折疊，減少光的吸收面積；還有些植物的樹干和根莖生有很厚的木栓層，具有絕熱和保護(hù)作用。 ?植物對(duì)高溫的生理適應(yīng)主要是降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽的濃度，這有利于減緩代謝速率和增加原生質(zhì)的抗凝結(jié)力。其次是靠旺盛的 蒸騰作用避免使植物體因過熱受害。還有一些植物具有反射紅外線的能力，夏季反射的紅外線比冬季多，這也是避免使植物體受到高溫傷害的一種適應(yīng)。 ?動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境的一個(gè)重要生理適應(yīng)就是適當(dāng)放松恒溫性，使體溫有較大的變幅，這樣在高溫炎熱的時(shí)刻身體就能暫時(shí)吸收和貯存大量的熱并使體溫升高，之后在環(huán)境條件改善時(shí)或躲

21、到陰涼處時(shí)再把體內(nèi)的熱量釋放出去，體溫也會(huì)隨之下降。 ?沙漠中的嚙齒動(dòng)物對(duì)高溫環(huán)境常常采取行為上的適應(yīng)對(duì)策，即夏眠、穴居和白天躲入洞內(nèi)夜晚出來活動(dòng)。有些黃鼠(Citells)不僅在冬季進(jìn)行冬眠，還要在炎熱干旱的夏季進(jìn)行夏眠。晝伏夜出是躲避高溫的有效行為適應(yīng)，因?yàn)橐雇頊囟鹊?，可大大減少蒸發(fā)散熱失水，特別是在地下巢穴中，這就是所謂夜出加穴居的適應(yīng)對(duì)策。 4、溫度與生物的地理分布溫度與生物的地理分布 ?決定某種生物分布區(qū)的因子，絕不僅僅是溫度因子，但它是重要的生態(tài)因子。 ?動(dòng)物：溫度作為動(dòng)物的限制因子，一般不是各地的平均溫度，更重要的是極端溫度；對(duì)于常溫動(dòng)物，溫度的直接限制比較少。 ?植物：有些植物種的分布受到極端溫度的限制；而有些種的分布是受到有效積溫的限制。 2）生物向極地或高海拔地區(qū)分布的決定因素有