第2章微生物霉菌

1、2.3.3絲狀真菌絲狀真菌霉菌霉菌引起物品霉變的真菌引起物品霉變的真菌食品微生物學劉書亮l絲狀絲狀 真菌真菌（filamentous fungi）菌絲體發(fā)達而又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體的真菌菌絲體發(fā)達而又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體的真菌l分布與人類的關系分布與人類的關系l霉菌的形態(tài)結構霉菌的形態(tài)結構l繁殖方式繁殖方式l食品中常見的霉菌食品中常見的霉菌什么是霉菌（什么是霉菌（mouldmould、moldmold）？）？食品微生物學劉書亮l分布廣泛分布廣泛 有機物有機物=霉菌的蹤跡霉菌的蹤跡l有機分解者有機分解者 纖維素和木質(zhì)素纖維素和木質(zhì)素食品微生物學劉書亮霉菌與人類的關系l工業(yè)產(chǎn)品工業(yè)產(chǎn)品 有機酸、酶

2、制劑、抗生素、維生素、生物堿、有機酸、酶制劑、抗生素、維生素、生物堿、生物活性產(chǎn)物、藥物生物活性產(chǎn)物、藥物l植物內(nèi)生真菌（植物內(nèi)生真菌（endophytes）：紫杉樹內(nèi)生）：紫杉樹內(nèi)生真菌產(chǎn)紫杉醇真菌產(chǎn)紫杉醇l食品的生產(chǎn)制造：醬油、干酪食品的生產(chǎn)制造：醬油、干酪l工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變l植物病原菌植物病原菌l疾病：真菌毒素、黃曲霉毒素疾?。赫婢舅亍ⅫS曲霉毒素l生物學基礎理論生物學基礎理論全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。我國每年約有我國每年約有10%的柑橘因霉壞而損失的柑橘因霉壞而損失 。我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)

3、了60億公斤。食品微生物學劉書亮1、菌絲和菌絲體、菌絲和菌絲體 菌絲菌絲 霉菌具有霉菌具有絲狀絲狀或或管狀管狀結構，單個分支結構，單個分支稱為菌絲。菌絲由堅硬的含殼多糖的細胞壁稱為菌絲。菌絲由堅硬的含殼多糖的細胞壁包被，內(nèi)含大量真核生物的細胞器。包被，內(nèi)含大量真核生物的細胞器。菌絲體菌絲體 菌絲通過頂端生長進行延伸菌絲通過頂端生長進行延伸, ,菌絲形菌絲形成的網(wǎng)絡狀結構稱為菌絲體。成的網(wǎng)絡狀結構稱為菌絲體。大?。褐睆酱笮。褐睆?-30um1-30um，通常，通常5-10um 5-10um （比放線菌（比放線菌菌絲約粗菌絲約粗1010倍）倍） 霉菌的形態(tài)構造食品微生物學劉書亮霉菌動化食品微生物學

4、劉書亮有隔菌絲有隔菌絲 有橫隔膜將菌絲分隔成有橫隔膜將菌絲分隔成多多個細胞個細胞，在菌絲生長過程中細胞核的分，在菌絲生長過程中細胞核的分裂伴隨著細胞的分裂，每個細胞含有裂伴隨著細胞的分裂，每個細胞含有1 1至多個至多個細胞核。橫隔膜可以使相鄰細胞細胞核。橫隔膜可以使相鄰細胞之間的物質(zhì)相之間的物質(zhì)相互互溝溝通通。1.按橫隔膜分：按橫隔膜分：有隔菌絲有隔菌絲和和無隔菌絲無隔菌絲無隔菌絲無隔菌絲 菌絲中菌絲中無無橫隔膜，整個細橫隔膜，整個細胞是一個胞是一個單細胞單細胞，菌絲內(nèi)有許，菌絲內(nèi)有許多核多核，在生長過程中只有核的分裂和原生質(zhì)在生長過程中只有核的分裂和原生質(zhì)量的增加，沒有細胞數(shù)目的增多。量的增

5、加，沒有細胞數(shù)目的增多。食品微生物學劉書亮圖圖2-28 霉菌的菌絲霉菌的菌絲a.無隔菌絲無隔菌絲 b.有隔菌絲有隔菌絲2. 2. 菌絲體及各種分化形式菌絲體及各種分化形式也稱菌絲的變態(tài)也稱菌絲的變態(tài) 有的菌絲在長期適應不同外界環(huán)境條件的過程有的菌絲在長期適應不同外界環(huán)境條件的過程中，特化成不同形態(tài)，如菌環(huán)、菌網(wǎng)中，特化成不同形態(tài)，如菌環(huán)、菌網(wǎng) 、匍匐枝、匍匐枝、假根假根 、吸器、附著胞、附著枝、菌核、子實體、吸器、附著胞、附著枝、菌核、子實體等。等。 菌絲的特化菌絲的特化1 1）菌環(huán)：）菌環(huán)：菌絲交織成套狀菌絲交織成套狀2 2）菌網(wǎng)：）菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀菌絲交織成網(wǎng)狀菌絲的特化菌絲的特化3）

6、匍匐菌絲、假根，功能是固著和吸收營養(yǎng)。匍匐菌絲、假根，功能是固著和吸收營養(yǎng)。光鏡下顏色較深光鏡下顏色較深菌絲的特化菌絲的特化4）附著枝：）附著枝：菌絲的特化菌絲的特化5）吸器：）吸器：菌絲的特化菌絲的特化6）附著胞：）附著胞：菌絲的特化菌絲的特化7）菌核：）菌核：菌絲的特化菌絲的特化7）菌核：）菌核：假菌核假菌核，是，是寄生性真菌與宿主共同形成寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草，例如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉變?yōu)榧倬耍旀咦诱婢纳邝[翅目昆蟲，使蟲體轉變?yōu)榧倬?，當孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸，是名

7、貴中藥。酸，是名貴中藥。子囊殼（子囊子囊殼（子囊及子囊孢子）及子囊孢子）菌絲的特化菌絲的特化8）子實體：子實體：指在菌絲里面或上面可產(chǎn)生無性或有性指在菌絲里面或上面可產(chǎn)生無性或有性孢子，有一定形孢子，有一定形狀和構造的任何菌絲體組織。狀和構造的任何菌絲體組織。子實體子實體結構簡單結構簡單 結構復雜結構復雜 無性無性:分生孢子頭、孢子囊分生孢子頭、孢子囊有性：擔子有性：擔子無性：分生孢子器無性：分生孢子器 分生孢子座分生孢子座有性（子囊果）有性（子囊果）閉囊殼閉囊殼子囊殼子囊殼子囊盤子囊盤菌絲的特化菌絲的特化菌絲球（菌絲球（mycelial bead）食品微生物學劉書亮菌絲的特化菌絲的特化絲狀真

8、菌在液體培養(yǎng)基中通氣或振蕩培養(yǎng)時，往往絲狀真菌在液體培養(yǎng)基中通氣或振蕩培養(yǎng)時，往往產(chǎn)生菌絲球的特殊構造。有利于氧傳遞、營養(yǎng)物和產(chǎn)生菌絲球的特殊構造。有利于氧傳遞、營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送，有利于生長和產(chǎn)物形成。代謝產(chǎn)物的輸送，有利于生長和產(chǎn)物形成。食品微生物學劉書亮 霉菌菌絲的細胞結構霉菌菌絲的細胞結構具有典型的真核生物的細胞結構：具有典型的真核生物的細胞結構：食品微生物學劉書亮霉菌的菌落特征霉菌的菌落特征各種霉菌，在一定培各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等相小、形狀、顏色等相對穩(wěn)定，菌落特征也對穩(wěn)定，菌落特征也為分類依據(jù)之一。為分類依據(jù)之一。食品微生物學劉書

9、亮食品微生物學劉書亮食品微生物學劉書亮食品微生物學劉書亮卵 孢 子接 合 孢 子子 囊 孢 子擔 孢 子有 性 孢 子孢 囊 孢 子分 生 孢 子節(jié) 孢 子后 垣 孢 子無 性 孢 子孢孢 子子菌菌 絲絲 片片 段段繁繁 殖殖 方方 式式厚垣孢子厚垣孢子芽孢子芽孢子真真菌菌卵 孢 子接 合 孢 子子 囊 孢 子擔 孢 子有 性 孢 子孢 囊 孢 子分 生 孢 子節(jié) 孢 子后 垣 孢 子無 性 孢 子孢孢 子子菌菌 絲絲 片片 段段繁繁 殖殖 方方 式式形成特征：由菌絲形成特征：由菌絲斷裂而成。斷裂而成。孢子形態(tài)：常呈成孢子形態(tài)：常呈成串短柱狀。串短柱狀。舉例：白地霉。舉例：白地霉。形成特征：由

10、出芽方形成特征：由出芽方式形成的無性孢子式形成的無性孢子孢子形態(tài)：假菌絲。孢子形態(tài)：假菌絲。舉例：毛霉在液體培舉例：毛霉在液體培養(yǎng)中。養(yǎng)中。厚垣孢子厚垣孢子形成特征：部分菌絲細胞形成特征：部分菌絲細胞質(zhì)濃縮、變圓，周圍生出質(zhì)濃縮、變圓，周圍生出厚壁而成。厚壁而成。間生厚垣孢子間生厚垣孢子頂生厚垣孢子頂生厚垣孢子串生厚垣孢子串生厚垣孢子孢子形態(tài)：圓形、柱形等。孢子形態(tài)：圓形、柱形等。舉例：總狀毛霉。舉例：總狀毛霉。形成特征：由分生孢子梗頂端細胞特化而成的形成特征：由分生孢子梗頂端細胞特化而成的單個或簇生的孢子。單個或簇生的孢子。孢子形態(tài)：極多樣。孢子形態(tài)：極多樣。舉例：曲霉、青霉。舉例：曲霉、青

11、霉。.分生孢子(canidinm):無性孢子結構復雜的子實體無性孢子結構復雜的子實體)：形成特征：形成于菌絲的特形成特征：形成于菌絲的特化結構化結構孢子囊內(nèi)。孢子囊內(nèi)。孢子形態(tài)：近圓形。孢子形態(tài)：近圓形。舉例：根霉、毛霉。舉例：根霉、毛霉。真菌的無性孢子及特征（自學）孢子名稱孢子名稱染色體染色體倍數(shù)倍數(shù)內(nèi)生或內(nèi)生或外生外生形成特征形成特征孢子形態(tài)孢子形態(tài)舉例舉例節(jié)孢子節(jié)孢子n外生外生菌絲斷裂菌絲斷裂成串短柱狀成串短柱狀白地霉白地霉厚垣孢子厚垣孢子n外生外生部分菌絲細胞質(zhì)變圓、部分菌絲細胞質(zhì)變圓、濃縮，周圍生出后壁而濃縮，周圍生出后壁而成成圓形、柱形圓形、柱形總狀毛霉總狀毛霉分生孢子分生孢子n外

12、生外生分生孢子梗頂端細胞特分生孢子梗頂端細胞特化而成的單個或簇生孢化而成的單個或簇生孢子子極多樣極多樣曲霉曲霉/青霉青霉孢囊孢子孢囊孢子n內(nèi)生內(nèi)生孢子囊內(nèi)孢子囊內(nèi)近圓形近圓形根霉根霉/毛霉毛霉游動孢子游動孢子n內(nèi)生內(nèi)生有鞭毛能游動的孢囊孢有鞭毛能游動的孢囊孢子子圓、梨、腎圓、梨、腎形形殼菌殼菌芽孢子芽孢子n外生外生出芽形成出芽形成近圓形近圓形假絲酵母假絲酵母霉菌有性孢子繁殖的特點：霉菌有性孢子繁殖的特點：a）霉菌的有性繁殖多發(fā)生在特定條件下。）霉菌的有性繁殖多發(fā)生在特定條件下。b）一般由菌絲分化形成特殊的性細胞配子囊，或由配子囊產(chǎn)生）一般由菌絲分化形成特殊的性細胞配子囊，或由配子囊產(chǎn)生 的配子

13、來相互交配，形成有性孢子。的配子來相互交配，形成有性孢子。 c）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍，）核配后一般立即進行減數(shù)分裂，因此菌體染色體數(shù)目為單倍， 雙倍體只限于接合子雙倍體只限于接合子。d）存在同宗配合（同一菌體的菌絲可自身結合）和異宗配合（）存在同宗配合（同一菌體的菌絲可自身結合）和異宗配合（ 兩種不同質(zhì)的菌才能結合）。兩種不同質(zhì)的菌才能結合）。e）真菌真菌有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、有性孢子包括：接合孢子、子囊孢子、卵孢子、擔孢子擔孢子由大小不同的配子囊由大小不同的配子囊結合后發(fā)育而成。結合后發(fā)育而成。 小配子囊稱雄器；大小配子囊稱雄器；大配子囊稱

14、藏卵器。配子囊稱藏卵器。分類地位：卵菌綱分類地位：卵菌綱由菌絲生出的結構大小相似、由菌絲生出的結構大小相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合后發(fā)育而成。子囊接合后發(fā)育而成。 分類地位：接合菌綱分類地位：接合菌綱接合孢子形成過程根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來源或親和力不同,可可分為：分為： 同宗配合同宗配合(hemothallism)： 是單一的孢子囊是單一的孢子囊孢子萌發(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝孢子萌發(fā)后形成的菌絲，甚至同一菌絲的分枝相互接觸，而形成接合孢子的過程。相互接觸，而形成接合孢子的過程。 異宗配合異宗配合(heterot

15、hallism)：是不同菌系的：是不同菌系的菌絲相遇后，形成接合孢子，這兩種有親和力菌絲相遇后，形成接合孢子，這兩種有親和力的菌系在形態(tài)上并無區(qū)別。的菌系在形態(tài)上并無區(qū)別。 在子囊中形成在子囊中形成子囊：兩性細胞接觸以后形成的囊狀結構。子囊的形成有兩種方子囊：兩性細胞接觸以后形成的囊狀結構。子囊的形成有兩種方式：式： 兩個營養(yǎng)細胞直接交配而成，其外面無菌絲包裹；兩個營養(yǎng)細胞直接交配而成，其外面無菌絲包裹； 從一個特殊的、來自產(chǎn)囊體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結構從一個特殊的、來自產(chǎn)囊體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結構上產(chǎn)生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍形成子實體，稱為子囊果。上產(chǎn)生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍形

16、成子實體，稱為子囊果。分類地位：子囊菌綱分類地位：子囊菌綱 子囊果子囊果(ascocarp)： 多個子囊外部由菌絲體組成共多個子囊外部由菌絲體組成共同的保護性組織結構同的保護性組織結構, 稱為子囊果。子囊包在其中。稱為子囊果。子囊包在其中。三種類型：三種類型： 閉囊殼閉囊殼(cleistothecium) 子囊殼子囊殼(perthecium) 子囊盤子囊盤(apothecium)擔子菌所特有，經(jīng)兩性細擔子菌所特有，經(jīng)兩性細胞核配合后產(chǎn)生的胞核配合后產(chǎn)生的外生孢外生孢子子。因著生在擔子上而得。因著生在擔子上而得名。名。分類地位：擔子菌綱分類地位：擔子菌綱真菌的有性孢子及特征（自學）有性孢子有性孢

17、子名稱名稱染色體染色體倍數(shù)倍數(shù)有性結構及形成特征有性結構及形成特征舉例舉例所屬分類所屬分類地位地位卵孢子卵孢子2n由雄器和藏卵器結合后發(fā)育而成由雄器和藏卵器結合后發(fā)育而成（1-幾）幾）同絲水霉同絲水霉卵菌綱卵菌綱水霉目水霉目子囊孢子子囊孢子n在子囊中形成（一般在子囊中形成（一般8個）。子囊個）。子囊的形成有兩種方式：的形成有兩種方式：兩個營養(yǎng)細兩個營養(yǎng)細胞直接交配而成，其外面無菌絲包胞直接交配而成，其外面無菌絲包裹；裹； 從一個特殊的、來自產(chǎn)囊從一個特殊的、來自產(chǎn)囊體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結構上產(chǎn)體菌絲（稱為產(chǎn)囊絲）的結構上產(chǎn)生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍生子囊，多個子囊外面被菌絲包圍形成子實體

18、，稱為子囊果。形成子實體，稱為子囊果。馬氏單囊霉馬氏單囊霉粗脈胞菌粗脈胞菌子囊菌綱子囊菌綱內(nèi)孢霉目內(nèi)孢霉目球殼目球殼目接合孢子接合孢子2n兩個配子囊接合后發(fā)育而成，同宗兩個配子囊接合后發(fā)育而成，同宗和異宗接合（和異宗接合（1）葡枝根霉葡枝根霉大毛霉大毛霉接合菌綱接合菌綱毛霉目毛霉目霉菌孢子與細菌芽孢的區(qū)別（自學）項目項目霉菌孢子霉菌孢子細菌芽孢細菌芽孢大小大小大大小小數(shù)目數(shù)目一條菌絲或一個細胞產(chǎn)多個一條菌絲或一個細胞產(chǎn)多個1個細胞只產(chǎn)個細胞只產(chǎn)1個個形態(tài)形態(tài)形態(tài)、色澤多樣形態(tài)、色澤多樣形態(tài)簡單形態(tài)簡單形成部位形成部位可在細胞內(nèi)或外形成可在細胞內(nèi)或外形成細胞內(nèi)形成細胞內(nèi)形成細胞核細胞核真核真核原

19、核原核功能功能繁殖方式繁殖方式抗性構造（休眠方式）抗性構造（休眠方式）抗熱性抗熱性不強，在不強，在60-700下易殺死下易殺死極強，極強，100數(shù)十分鐘數(shù)十分鐘產(chǎn)生菌產(chǎn)生菌絕大多數(shù)種類可產(chǎn)生絕大多數(shù)種類可產(chǎn)生少數(shù)細菌可產(chǎn)生少數(shù)細菌可產(chǎn)生食品微生物學劉書亮食品中常見的霉菌食品中常見的霉菌鞭毛菌亞門：水霉屬、綿霉屬鞭毛菌亞門：水霉屬、綿霉屬接合菌亞門：毛霉屬、根霉屬接合菌亞門：毛霉屬、根霉屬子囊菌亞門：脈孢霉屬、紅曲屬、赤霉屬、子囊菌亞門：脈孢霉屬、紅曲屬、赤霉屬、蟲草屬蟲草屬擔子菌亞門：傘菌屬、靈芝屬、木耳屬擔子菌亞門：傘菌屬、靈芝屬、木耳屬半知菌亞門：曲霉屬、青霉屬、交鏈孢霉屬、半知菌亞門：曲

20、霉屬、青霉屬、交鏈孢霉屬、木霉屬木霉屬食品微生物學劉書亮(mucor)菌落特征：菌落特征：白色，絮狀，蔓延白色，絮狀，蔓延(mucor)菌絲無隔；菌絲無隔；有假根和匍匐枝；有假根和匍匐枝；與假根相對處向上長出孢囊梗；與假根相對處向上長出孢囊梗；有囊托（孢子囊壁的殘片）；有囊托（孢子囊壁的殘片）；用途：用途：菌絲有隔，多核，孢子多為外生孢子（分生孢子）菌絲有隔，多核，孢子多為外生孢子（分生孢子）絨毛狀，局限性生長絨毛狀，局限性生長用途：用途：霉變及毒素：黃曲霉毒素（肝臟毒素，毒性為二甲基亞硝霉變及毒素：黃曲霉毒素（肝臟毒素，毒性為二甲基亞硝胺的胺的75倍倍 ）分生孢子梗分生孢子梗副副枝枝梗?；?/p>

21、小小梗梗分生分生孢子孢子青霉素和頭孢菌素對細菌有抗菌作用，抑制細胞壁合成，青霉素和頭孢菌素對細菌有抗菌作用，抑制細胞壁合成， 作用于細胞壁合成中的轉肽酶和羧肽酶。作用于細胞壁合成中的轉肽酶和羧肽酶。灰黃霉素：灰黃霉素：頭孢菌素頭孢菌素c：檸檬酸、葡萄糖酸、纖維素酶檸檬酸、葡萄糖酸、纖維素酶; ;霉變、致病、破壞工業(yè)原料霉變、致病、破壞工業(yè)原料2.3.4大型真菌-蕈菌蕈菌蕈菌(mushroom)不是分類學上的名詞，包括大多數(shù)擔子菌和不是分類學上的名詞，包括大多數(shù)擔子菌和少數(shù)子囊菌。凡指能形成少數(shù)子囊菌。凡指能形成，一般形狀，一般形狀由帽狀的由帽狀的菌蓋菌蓋（包括表皮、菌肉和（包括表皮、菌肉和菌褶

22、菌褶）、桿狀的）、桿狀的菌柄菌柄和基和基部的菌絲體構成，部的菌絲體構成，菌蓋菌蓋能產(chǎn)生孢子，是繁殖器官。能產(chǎn)生孢子，是繁殖器官。菌環(huán)食品微生物學劉書亮5個階段：個階段：一級（初生）菌絲；一級（初生）菌絲；二級（雙核）菌絲；二級（雙核）菌絲；三級菌絲；三級菌絲；形成子實體；形成子實體；產(chǎn)生擔孢子；產(chǎn)生擔孢子；一、營養(yǎng)體一、營養(yǎng)體1. 一級菌絲：由單核的擔孢子萌發(fā)產(chǎn)生的，初期菌一級菌絲：由單核的擔孢子萌發(fā)產(chǎn)生的，初期菌絲無隔，后產(chǎn)生橫隔將細胞核分開。絲無隔，后產(chǎn)生橫隔將細胞核分開。2. 二級菌絲：一級菌絲的兩個相鄰單核細胞結合，二級菌絲：一級菌絲的兩個相鄰單核細胞結合，只進行質(zhì)配，但不發(fā)生核配，因

23、此這類菌絲為雙核只進行質(zhì)配，但不發(fā)生核配，因此這類菌絲為雙核的。二級菌絲常以的。二級菌絲常以鎖狀聯(lián)合鎖狀聯(lián)合（clamp connection）的方式進行菌絲的生長和增加細胞個體。的方式進行菌絲的生長和增加細胞個體。二級菌絲可以獨立營養(yǎng)，并占據(jù)發(fā)育過程大部分時期。二級菌絲可以獨立營養(yǎng)，并占據(jù)發(fā)育過程大部分時期。3. 三級菌絲：是二級菌絲特化形成的三級菌絲：是二級菌絲特化形成的;4.特化后的三級菌絲形成各種子實體，子實體內(nèi)包括：生特化后的三級菌絲形成各種子實體，子實體內(nèi)包括：生殖、骨干和聯(lián)絡三類菌絲。殖、骨干和聯(lián)絡三類菌絲。1. 一級菌絲：由單核的擔孢子萌發(fā)產(chǎn)生的，初期菌一級菌絲：由單核的擔孢子

24、萌發(fā)產(chǎn)生的，初期菌絲無隔，后產(chǎn)生橫隔將細胞核分開。絲無隔，后產(chǎn)生橫隔將細胞核分開。2. 二級菌絲：一級菌絲的兩個相鄰單核細胞結合，二級菌絲：一級菌絲的兩個相鄰單核細胞結合，只進行質(zhì)配，但不發(fā)生核配，因此這類菌絲為雙核只進行質(zhì)配，但不發(fā)生核配，因此這類菌絲為雙核的。二級菌絲常以的。二級菌絲常以鎖狀聯(lián)合鎖狀聯(lián)合（clamp connection）的方式進行菌絲的生長和增加細胞個體。的方式進行菌絲的生長和增加細胞個體。二級菌絲可以獨立營養(yǎng)，并占據(jù)發(fā)育過程大部分時期。二級菌絲可以獨立營養(yǎng)，并占據(jù)發(fā)育過程大部分時期。3. 三級菌絲：是二級菌絲特化形成的三級菌絲：是二級菌絲特化形成的;4.特化后的三級菌絲形成各種子實體，子實體內(nèi)包括：生特化后的三級菌絲形成各種子實體，子實體內(nèi)包括：生殖、骨干和聯(lián)絡三類菌絲。殖、骨干和聯(lián)絡三類菌絲。1. 一級菌絲：由單核的擔孢子萌發(fā)產(chǎn)生的，初期菌一級菌絲：由單核的擔孢子萌發(fā)產(chǎn)生的，初期菌絲無隔，后產(chǎn)生橫隔將細胞核分開。絲無隔，后產(chǎn)生橫隔將細胞核分開。2. 二級菌絲：一級菌絲的兩個相鄰單核細胞結合，二級菌絲：一級菌絲的兩個相鄰單核