第三章 土壤生物

1、第三章第三章 土壤生物土壤生物 3.1 土壤生物的種類及其在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物的種類及其在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位3.2 土壤微生物土壤微生物3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.4 高等植物的根高等植物的根 3.5 土壤酶土壤酶 3.6 土壤生物對(duì)土壤及植物的作用土壤生物對(duì)土壤及植物的作用 3.7 治理措施對(duì)土壤生物的影響治理措施對(duì)土壤生物的影響 3.1 土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位 3.1.1 土壤生物的數(shù)量和活性土壤生物的數(shù)量和活性 3.1.2 食物鏈和食物網(wǎng)食物鏈和食物網(wǎng) 3.1.3 土壤動(dòng)物的作用土壤動(dòng)物的作用3.1 土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生

2、物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位 土壤生物指生活于土壤土壤生物指生活于土壤 中的有機(jī)體，包括土壤中的有機(jī)體，包括土壤 微生物和土壤動(dòng)物，它微生物和土壤動(dòng)物，它 們是土壤中最活躍的組們是土壤中最活躍的組 分。分。3.1 土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位 3.1 土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物的 主要類群 示意圖3.1 土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位3.1.1 土壤生物的數(shù)量和活性土壤生物的數(shù)量和活性土壤生物量可占土壤有機(jī)質(zhì)總量的土壤生物量可占土壤有機(jī)質(zhì)總量的2%8%。土壤有機(jī)質(zhì)：土壤有機(jī)殘?bào)w：土壤微生物：土壤

3、動(dòng)物土壤有機(jī)質(zhì)：土壤有機(jī)殘?bào)w：土壤微生物：土壤動(dòng)物1000 ： 100 ： 10 ： 1土壤生物的活性：土壤生物的活性：某一特定的土壤生物的活性可用在單位體積或單位面積土壤某一特定的土壤生物的活性可用在單位體積或單位面積土壤中數(shù)目、生物量或代謝活性來表征。中數(shù)目、生物量或代謝活性來表征。土壤中生物活性約土壤中生物活性約80%應(yīng)歸結(jié)為土壤微生物。應(yīng)歸結(jié)為土壤微生物。蚯蚓和白蟻等土壤動(dòng)物對(duì)土壤微生物的活動(dòng)起促進(jìn)作用蚯蚓和白蟻等土壤動(dòng)物對(duì)土壤微生物的活動(dòng)起促進(jìn)作用3.1 土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位3.1.1 土壤生物的數(shù)量和活性土壤生物的數(shù)量和活性土壤中生物眾多，每

4、把土就有上億個(gè)生物。土壤中生物眾多，每把土就有上億個(gè)生物。 種類之多可以說除了飛禽類之外，涵蓋了所有的生物類群。種類之多可以說除了飛禽類之外，涵蓋了所有的生物類群。 3.1.2 食物鏈和食物網(wǎng)食物鏈和食物網(wǎng) 初級(jí)消費(fèi)者：初級(jí)消費(fèi)者：將貯存于植物殘?bào)w中的能量加以利用的生物為初級(jí)消費(fèi)者。將貯存于植物殘?bào)w中的能量加以利用的生物為初級(jí)消費(fèi)者。次級(jí)消費(fèi)者：次級(jí)消費(fèi)者：以土壤中初級(jí)消費(fèi)者的組織作為食物的捕食性生物和寄生性生物。以土壤中初級(jí)消費(fèi)者的組織作為食物的捕食性生物和寄生性生物。以次級(jí)消費(fèi)者為食者，可稱之為三級(jí)消費(fèi)者以次級(jí)消費(fèi)者為食者，可稱之為三級(jí)消費(fèi)者牧食作用：牧食作用：食菌生物對(duì)微生物的取食稱牧食

5、作用。食菌生物對(duì)微生物的取食稱牧食作用。三級(jí)消費(fèi)者：三級(jí)消費(fèi)者：3.1.2 食物鏈和食物網(wǎng)食物鏈和食物網(wǎng)簡(jiǎn)化示意圖簡(jiǎn)化示意圖土壤食物網(wǎng)土壤食物網(wǎng)3.1 土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位土壤生物在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的地位 3.1.3 土壤生物的作用土壤生物的作用土壤動(dòng)物：土壤動(dòng)物： 物理和化學(xué)作用物理和化學(xué)作用物理作用：物理作用：挖掘通道、機(jī)械搬運(yùn)，咀嚼破碎挖掘通道、機(jī)械搬運(yùn)，咀嚼破碎化學(xué)作用：化學(xué)作用：取食后的分解和消化取食后的分解和消化土壤微生物：土壤微生物： 物理和化學(xué)作用物理和化學(xué)作用物理作用：物理作用：促成土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)促成土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)化學(xué)作用：化學(xué)作用：降解土壤有機(jī)質(zhì)，合成復(fù)雜土壤腐殖質(zhì)降解

6、土壤有機(jī)質(zhì)，合成復(fù)雜土壤腐殖質(zhì)促成土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)促成土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)3.2土壤微生物土壤微生物土壤微生物包括：土壤微生物包括：細(xì)菌、放線菌、真菌、藍(lán)藻和原生動(dòng)物細(xì)菌、放線菌、真菌、藍(lán)藻和原生動(dòng)物土壤微生物的作用：土壤微生物的作用：這些土壤微生都具有細(xì)胞壁也稱之為微植物系物。這些土壤微生都具有細(xì)胞壁也稱之為微植物系物。原生動(dòng)物因其個(gè)體少，也常被列為土壤微生物。原生動(dòng)物因其個(gè)體少，也常被列為土壤微生物。1 1、分解有機(jī)質(zhì)，釋放出碳氮磷硫等營(yíng)養(yǎng)元素。、分解有機(jī)質(zhì)，釋放出碳氮磷硫等營(yíng)養(yǎng)元素。2 2、土壤腐殖質(zhì)的合成及土壤團(tuán)聚體形成的膠結(jié)物質(zhì)、土壤腐殖質(zhì)的合成及土壤團(tuán)聚體形成的膠結(jié)物質(zhì)3 3、進(jìn)行生物固氮（部

7、分細(xì)菌和藍(lán)藻）、進(jìn)行生物固氮（部分細(xì)菌和藍(lán)藻）4 4、在氮、磷、硫等元素的轉(zhuǎn)化中起主導(dǎo)作用。、在氮、磷、硫等元素的轉(zhuǎn)化中起主導(dǎo)作用。5 5、刺激植物生長(zhǎng)（根際微生物分泌氨基酸、維生素和生長(zhǎng)刺激素）、刺激植物生長(zhǎng)（根際微生物分泌氨基酸、維生素和生長(zhǎng)刺激素）6 6、土傳病害的防除（致病微生物和抗生素的作用）、土傳病害的防除（致病微生物和抗生素的作用）7 7、土壤有機(jī)污染物的解除、土壤有機(jī)污染物的解除3.2土壤微生物土壤微生物 3.2.1細(xì)菌細(xì)菌細(xì)菌是原核生物，不具備真正的細(xì)胞核和膜包裹的細(xì)胞器。細(xì)菌是原核生物，不具備真正的細(xì)胞核和膜包裹的細(xì)胞器。土壤中的細(xì)菌土壤中的細(xì)菌數(shù)量大數(shù)量大，可占土壤微生物

8、總量的，可占土壤微生物總量的70%90%70%90%。但細(xì)菌的體積小，而數(shù)量大又使其整體的但細(xì)菌的體積小，而數(shù)量大又使其整體的比表面積特大比表面積特大。細(xì)菌的主要種類：細(xì)菌的主要種類：芽孢桿菌、假單孢桿菌、土壤桿菌屬、色桿菌屬、節(jié)桿菌屬、芽孢桿菌、假單孢桿菌、土壤桿菌屬、色桿菌屬、節(jié)桿菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬和根瘤菌屬產(chǎn)堿桿菌屬和根瘤菌屬腐生型（靠死的有機(jī)質(zhì)獲得能量或營(yíng)養(yǎng)）腐生型（靠死的有機(jī)質(zhì)獲得能量或營(yíng)養(yǎng)）自生固氮菌（拜葉林克氏菌、梭狀芽孢桿菌）自生固氮菌（拜葉林克氏菌、梭狀芽孢桿菌）共生固氮菌（根瘤菌）共生固氮菌（根瘤菌）硝化、硫氧化細(xì)菌硝化、硫氧化細(xì)菌1、特點(diǎn)和種類、特點(diǎn)和種類3.2土壤微生物土

9、壤微生物 3.2.1細(xì)菌細(xì)菌2、環(huán)境條件、環(huán)境條件濕度：濕度： 取食與生活在水膜中取食與生活在水膜中有機(jī)物質(zhì)：有機(jī)物質(zhì)： 有機(jī)物比較豐富的根際土壤是非常好的生存環(huán)境有機(jī)物比較豐富的根際土壤是非常好的生存環(huán)境根際土壤與非根際土壤中的細(xì)菌數(shù)量比為根際土壤與非根際土壤中的細(xì)菌數(shù)量比為1010：1 1食物來源不足的情況下，細(xì)菌處于休眠狀態(tài)。食物來源不足的情況下，細(xì)菌處于休眠狀態(tài)。溫度和溫度和pHpH值：值：土壤中細(xì)菌的最適宜的溫度是土壤中細(xì)菌的最適宜的溫度是20402040度（度（）最適最適pHpH值是值是6.08.06.08.0細(xì)菌菌落細(xì)菌菌落 3.2.1細(xì)細(xì) 菌菌 菌菌 落落3.2土壤微生物土壤微

10、生物 3.2.2放線菌放線菌特點(diǎn)與種類：特點(diǎn)與種類：放線菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上同細(xì)菌一樣，葉屬于原核生物。放線菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上同細(xì)菌一樣，葉屬于原核生物。形態(tài)上與真菌相似為分支絲狀體。形態(tài)上與真菌相似為分支絲狀體。大部分是腐生菌大部分是腐生菌少數(shù)是寄生菌少數(shù)是寄生菌共生菌（弗蘭克氏菌與植物共生固氮）共生菌（弗蘭克氏菌與植物共生固氮）特點(diǎn)：特點(diǎn)：能夠降解非常難降解的的有機(jī)物，如木質(zhì)素、纖維素能夠降解非常難降解的的有機(jī)物，如木質(zhì)素、纖維素放線菌的一大特點(diǎn)是產(chǎn)生抗生素放線菌的一大特點(diǎn)是產(chǎn)生抗生素土壤中常見的有鏈霉素菌屬、諾卡氏菌屬、小單孢菌屬土壤中常見的有鏈霉素菌屬、諾卡氏菌屬、小單孢菌屬3.2土壤微生物土壤

11、微生物 3.2.3真菌真菌1、種類：、種類：土壤真菌種類繁多，已經(jīng)鑒定的有幾萬種，土壤真菌種類繁多，已經(jīng)鑒定的有幾萬種，分屬分屬170170個(gè)屬，還有上百萬種尚未分離鑒定。個(gè)屬，還有上百萬種尚未分離鑒定。數(shù)目小于細(xì)菌。數(shù)目小于細(xì)菌。真菌可分為三大類：酵母、霉菌和傘菌真菌可分為三大類：酵母、霉菌和傘菌霉菌常見有霉菌常見有4 4種（青霉屬、毛霉屬、曲霉屬和鐮孢霉屬）種（青霉屬、毛霉屬、曲霉屬和鐮孢霉屬）2、生活環(huán)境：、生活環(huán)境：酵母：為單細(xì)胞真菌，存在于淹水及厭氣環(huán)境酵母：為單細(xì)胞真菌，存在于淹水及厭氣環(huán)境霉菌：為絲狀真菌，以孢子繁殖。在細(xì)菌和放線菌分布霉菌：為絲狀真菌，以孢子繁殖。在細(xì)菌和放線菌

12、分布少的酸性土壤中活動(dòng)少的酸性土壤中活動(dòng)傘菌：主要分布在濕潤(rùn)的富含有機(jī)質(zhì)的森林、草原土壤傘菌：主要分布在濕潤(rùn)的富含有機(jī)質(zhì)的森林、草原土壤真菌菌落真菌菌落 3.2.3 真真 菌菌 菌菌 落落真菌孢子 真真 菌菌 孢孢 子子草原上的蘑菇圈草原上的蘑菇圈 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.1 3.3.1 原生動(dòng)物原生動(dòng)物3.2.2.2 3.2.2.2 線蟲線蟲 3.2.2.3 3.2.2.3 微節(jié)肢動(dòng)物微節(jié)肢動(dòng)物 3.2.2.4 3.2.2.4 蚯蚓和線蚓蚯蚓和線蚓3.2.2.5 3.2.2.5 白蟻和螞蟻白蟻和螞蟻 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 2mm 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.1 原生動(dòng)物原

13、生動(dòng)物原生動(dòng)物有寄生的和自生的兩種。原生動(dòng)物有寄生的和自生的兩種。自生原生動(dòng)物有鞭毛蟲、纖毛蟲和變形蟲（以裸變形蟲為自生原生動(dòng)物有鞭毛蟲、纖毛蟲和變形蟲（以裸變形蟲為主要形態(tài)，灌溉后的牧場(chǎng)土壤中主要形態(tài)，灌溉后的牧場(chǎng)土壤中95%為裸變形蟲）。為裸變形蟲）。原生動(dòng)物吞食固體食物，它們主要取食細(xì)菌（三級(jí)消費(fèi)者）原生動(dòng)物吞食固體食物，它們主要取食細(xì)菌（三級(jí)消費(fèi)者）分布：表層土壤或根際土壤（細(xì)菌集中處）分布：表層土壤或根際土壤（細(xì)菌集中處）共生：鞭毛蟲與白蟻共生，有助于白蟻對(duì)木質(zhì)素的降解。共生：鞭毛蟲與白蟻共生，有助于白蟻對(duì)木質(zhì)素的降解。兩方面作用：兩方面作用：改變微生物的群落結(jié)構(gòu)（食菌）；改變微生物

14、的群落結(jié)構(gòu)（食菌）；釋放釋放NH4+ （食菌）（食菌） 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.2 線蟲線蟲 生活在土壤中的線蟲有生活在土壤中的線蟲有10001000種（自然界已知的有種（自然界已知的有1000010000種）種）線蟲多為微型透明的絲狀動(dòng)物。線蟲多為微型透明的絲狀動(dòng)物。自生的取食活的有機(jī)物質(zhì)自生的取食活的有機(jī)物質(zhì)（集中在根際土壤取食根表面的微生物（集中在根際土壤取食根表面的微生物 ）（三級(jí)消費(fèi)者）（三級(jí)消費(fèi)者）寄生的寄生于植物根系寄生的寄生于植物根系吸允（原生質(zhì)）吸允（原生質(zhì)）吞噬吞噬種類：種類：特點(diǎn)：特點(diǎn)：吞噬量吞噬量800kg/hm800kg/hm2 2. .年合年合20 80k

15、g /hm20 80kg /hm2 2. .年年4060%4060%被破壞吸收，其余的重新排放到土壤中（變成更加活躍）被破壞吸收，其余的重新排放到土壤中（變成更加活躍）線蟲（包括其它一些原生動(dòng)物）可增加土壤中氮與磷的礦化度線蟲（包括其它一些原生動(dòng)物）可增加土壤中氮與磷的礦化度 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.3 微節(jié)肢動(dòng)物微節(jié)肢動(dòng)物 微節(jié)肢動(dòng)物主要包括彈尾蟲和螨蟲。微節(jié)肢動(dòng)物主要包括彈尾蟲和螨蟲。數(shù)量?jī)H次于原生動(dòng)物和線蟲。數(shù)量?jī)H次于原生動(dòng)物和線蟲。彈尾蟲和螨蟲取食真菌或植物組織彈尾蟲和螨蟲取食真菌或植物組織（初級(jí)消費(fèi)者、次級(jí)消費(fèi)者和三級(jí)消費(fèi)者）（初級(jí)消費(fèi)者、次級(jí)消費(fèi)者和三級(jí)消費(fèi)者）彈尾蟲主要

16、取食真菌，有些種類也可能取食植物的根。彈尾蟲主要取食真菌，有些種類也可能取食植物的根。螨類中的甲螨為腐生型，同時(shí)也取食真菌螨類中的甲螨為腐生型，同時(shí)也取食真菌滿蟲其它滿類（中氣門、無氣門和前氣門滿）主要生活在地滿蟲其它滿類（中氣門、無氣門和前氣門滿）主要生活在地表殘落層中。表殘落層中。它們中有的取食植物，為重要害蟲。它們中有的取食植物，為重要害蟲。 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.4 蚯蚓蚯蚓蚯蚓分布廣泛，是溫帶土壤中生物量最大的無脊椎動(dòng)物。蚯蚓分布廣泛，是溫帶土壤中生物量最大的無脊椎動(dòng)物。1212科科30003000多種我國有多種我國有8 8科科200200多種多種 （分布最廣泛的是巨蚓科

17、的環(huán)毛蚓）（分布最廣泛的是巨蚓科的環(huán)毛蚓）3.2.2.4.1 3.2.2.4.1 蚯蚓的生態(tài)類型蚯蚓的生態(tài)類型（1 1）表居型）表居型（2 2）上食下居型）上食下居型（3 3）土居型）土居型線蚓線蚓屬環(huán)節(jié)動(dòng)物門是蚯蚓的近親屬環(huán)節(jié)動(dòng)物門是蚯蚓的近親體長(zhǎng)體長(zhǎng)12cm12cm。適于酸性土壤。適于酸性土壤生物量可以占到土壤動(dòng)物生物生物量可以占到土壤動(dòng)物生物量的量的1/41/31/41/3。 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.4 蚯蚓蚯蚓（1 1）表居型：）表居型：（2 2）上食下居型：）上食下居型：（3 3）土居型：）土居型：死亡率高、但繁殖快。死亡率高、但繁殖快。土表居住、體形小、天敵多。土表居住、

18、體形小、天敵多。體壁由于色素沉積為紅色活深灰色。體壁由于色素沉積為紅色活深灰色。因挖掘和穿插能力差，主要在地表破碎有機(jī)殘?bào)w表面因挖掘和穿插能力差，主要在地表破碎有機(jī)殘?bào)w表面居住在土壤內(nèi)，取食在土表，將有機(jī)質(zhì)運(yùn)之地下。居住在土壤內(nèi)，取食在土表，將有機(jī)質(zhì)運(yùn)之地下。體型中等，身體背面體表有色素沉積，為灰褐色或紫褐色。體型中等，身體背面體表有色素沉積，為灰褐色或紫褐色。從地表挖通道致地下，將下層土壤從地表挖通道致地下，將下層土壤 和未完全消化物排泄到地表。和未完全消化物排泄到地表。對(duì)土壤的穿透性和土層混合影響大。對(duì)土壤的穿透性和土層混合影響大。居住與取食都在土壤內(nèi)。取食有機(jī)物。居住與取食都在土壤內(nèi)。取

19、食有機(jī)物。體型大、體壁無色素沉積。代謝繁殖均比較慢。體型大、體壁無色素沉積。代謝繁殖均比較慢。在土壤內(nèi)挖掘縱橫交錯(cuò)的通道，影響土壤的孔隙性。在土壤內(nèi)挖掘縱橫交錯(cuò)的通道，影響土壤的孔隙性。 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.4 蚯蚓蚯蚓3.2.2.4.2 3.2.2.4.2 蚯蚓對(duì)土壤肥力的影響蚯蚓對(duì)土壤肥力的影響3.2.2.4.1 3.2.2.4.1 蚯蚓的生態(tài)類型蚯蚓的生態(tài)類型（1 1）土層混合作用：）土層混合作用：吞食蚯蚓自身重的吞食蚯蚓自身重的230230倍倍/ /天。天。表層有機(jī)質(zhì)和土壤吞食后被運(yùn)往地下表層有機(jī)質(zhì)和土壤吞食后被運(yùn)往地下（2 2）有機(jī)質(zhì)分解：）有機(jī)質(zhì)分解：破碎有機(jī)質(zhì)，增加

20、比表面積。破碎有機(jī)質(zhì)，增加比表面積。（3 3）富積作用：）富積作用：通過取食有機(jī)物和土壤微生物，釋放土壤養(yǎng)分。通過取食有機(jī)物和土壤微生物，釋放土壤養(yǎng)分。選擇富含有機(jī)質(zhì)的土壤顆粒。造成排泄時(shí)養(yǎng)分集中。選擇富含有機(jī)質(zhì)的土壤顆粒。造成排泄時(shí)養(yǎng)分集中。 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 3.3.4 蚯蚓蚯蚓3.2.2.4.2 3.2.2.4.2 蚯蚓對(duì)土壤肥力的影響蚯蚓對(duì)土壤肥力的影響3.2.2.4.1 3.2.2.4.1 蚯蚓的生態(tài)類型蚯蚓的生態(tài)類型（4 4）物理性質(zhì)）物理性質(zhì)土壤內(nèi)有蚯蚓挖的大量的永久和非永久性的通道分布在土壤土壤內(nèi)有蚯蚓挖的大量的永久和非永久性的通道分布在土壤各個(gè)方向和位置上。各個(gè)方向和

21、位置上。增加了土壤的入滲能力增加了土壤的入滲能力加大了過量的養(yǎng)分污染地下水的可能性加大了過量的養(yǎng)分污染地下水的可能性3.2.2.4.3 3.2.2.4.3 影響蚯蚓活動(dòng)的條件影響蚯蚓活動(dòng)的條件(1)(1)排水良好潮濕通氣的土壤排水良好潮濕通氣的土壤(pH(pH在在5.58.5)5.58.5)(2)(2)有機(jī)質(zhì)含量高的土壤有機(jī)質(zhì)含量高的土壤（3 3）適合溫度）適合溫度1010肥沃的草場(chǎng)，蚯蚓的密度可達(dá)肥沃的草場(chǎng)，蚯蚓的密度可達(dá)500500條條/m/m2 2白蟻和螞蟻白蟻和螞蟻 白蟻巢穴白蟻巢穴 3.3.5 白蟻和螞蟻白蟻和螞蟻 3.3 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物 白蟻：白蟻：世界上白蟻大約有世界上白蟻大約

22、有20002000種，在地球種，在地球1/31/3以上的陸地均有分布。以上的陸地均有分布。降雨量降雨量800mm800mm的熱帶落葉林中密度可達(dá)幾千萬的熱帶落葉林中密度可達(dá)幾千萬上億只上億只/hm/hm2 2它們集中分布于熱帶和亞熱帶的稀樹草原和森林中。它們集中分布于熱帶和亞熱帶的稀樹草原和森林中。每年搬運(yùn)的土壤有每年搬運(yùn)的土壤有3001200kg/hm3001200kg/hm2 2。從地表移走從地表移走4000kg/hm4000kg/hm2 2有機(jī)殘?bào)w。有機(jī)殘?bào)w。筑巢時(shí)白蟻將土壤深層黏土和經(jīng)過咀嚼的有機(jī)殘?bào)w混合，然筑巢時(shí)白蟻將土壤深層黏土和經(jīng)過咀嚼的有機(jī)殘?bào)w混合，然后膠結(jié)在一起，膠結(jié)的混合物

23、堅(jiān)硬無比。后膠結(jié)在一起，膠結(jié)的混合物堅(jiān)硬無比。低等白蟻借腸道內(nèi)的原生動(dòng)物和微生物消化有機(jī)質(zhì)。低等白蟻借腸道內(nèi)的原生動(dòng)物和微生物消化有機(jī)質(zhì)。植菌白蟻將采集植物殘?bào)w，竟咀嚼碎了以后放在蟻穴中發(fā)酵，植菌白蟻將采集植物殘?bào)w，竟咀嚼碎了以后放在蟻穴中發(fā)酵，利用真菌降解復(fù)雜的有機(jī)物利用真菌降解復(fù)雜的有機(jī)物白蟻消化吸收能力都非常強(qiáng)。白蟻消化吸收能力都非常強(qiáng)。排泄物中很少能被其它生物所利用的了排泄物中很少能被其它生物所利用的了造成土壤貧瘠，結(jié)構(gòu)惡化。河堤若有白蟻巢穴，還容易引起河堤崩潰。造成土壤貧瘠，結(jié)構(gòu)惡化。河堤若有白蟻巢穴，還容易引起河堤崩潰。 3.4 高等植物的根高等植物的根 3.2.3.1 3.2.3

24、.1 根際根際3.2.3.2 3.2.3.2 菌根菌根 3.4 高等植物的根高等植物的根 3.4.1 3.4.1 根際根際3.4.1.1 3.4.1.1 根際范圍根際范圍 根際：根際： 存活的植物根能顯著影響到的土壤區(qū)域稱為根際。存活的植物根能顯著影響到的土壤區(qū)域稱為根際。根際效應(yīng)：根際效應(yīng)：（根際與非根際區(qū)域的物理化學(xué)以及生物學(xué)特性都有所不同。）（根際與非根際區(qū)域的物理化學(xué)以及生物學(xué)特性都有所不同。）因此根際效應(yīng)就是這些特性在根際土壤和非根際土壤的比值。因此根際效應(yīng)就是這些特性在根際土壤和非根際土壤的比值。也稱為根土比（也稱為根土比（R/SR/S）根際土壤的根際土壤的pH pH 值可比非根際

25、土壤高出或低值可比非根際土壤高出或低1010倍倍例如：例如：根系對(duì)根際土壤影響的物質(zhì)基礎(chǔ)是分泌的大量有機(jī)物質(zhì)根系對(duì)根際土壤影響的物質(zhì)基礎(chǔ)是分泌的大量有機(jī)物質(zhì) 3.4 高等植物的根高等植物的根 3.4.1 3.4.1 根際根際3.4.1.1 3.4.1.1 根際范圍根際范圍 3.4.1.2 3.4.1.2 根際分泌物根際分泌物根系分泌物的有機(jī)物質(zhì)有三種根系分泌物的有機(jī)物質(zhì)有三種（1 1）由細(xì)胞分泌的小分子的有機(jī)化合物。）由細(xì)胞分泌的小分子的有機(jī)化合物。包括：有機(jī)酸、單糖、氨基酸和酚類物質(zhì)。包括：有機(jī)酸、單糖、氨基酸和酚類物質(zhì)。酚類物質(zhì)對(duì)植物和微生物有生長(zhǎng)刺激作用酚類物質(zhì)對(duì)植物和微生物有生長(zhǎng)刺激作

26、用（2 2）由根冠和根尖的表皮細(xì)胞分泌的大分子化合物。）由根冠和根尖的表皮細(xì)胞分泌的大分子化合物。根在穿插時(shí)的潤(rùn)滑作用根在穿插時(shí)的潤(rùn)滑作用 與土壤緊密結(jié)合有利于吸收水分養(yǎng)分與土壤緊密結(jié)合有利于吸收水分養(yǎng)分避免化學(xué)毒素的侵?jǐn)_，為微生物提供有利的生存環(huán)境。避免化學(xué)毒素的侵?jǐn)_，為微生物提供有利的生存環(huán)境。（3 3）脫落的根冠表皮細(xì)胞）脫落的根冠表皮細(xì)胞使大量的土壤生物聚集在根際周圍使大量的土壤生物聚集在根際周圍 3.4 高等植物的根高等植物的根 3.4.2 3.4.2 菌根菌根菌根：菌根： 某些高等植物的根可與真菌形成互惠共生體稱為菌根某些高等植物的根可與真菌形成互惠共生體稱為菌根植物根供給真菌糖類

27、物質(zhì)（光合作用產(chǎn)物的植物根供給真菌糖類物質(zhì)（光合作用產(chǎn)物的510%510%）菌根真菌為植物提供水分、以及磷、鉀等養(yǎng)分。菌根真菌為植物提供水分、以及磷、鉀等養(yǎng)分。菌根真菌擴(kuò)大了與土壤的接觸范圍（菌根真菌擴(kuò)大了與土壤的接觸范圍（515cm515cm）。）。兩種菌根真菌：兩種菌根真菌： 外生菌根真菌（幾百種）和內(nèi)生菌根真菌（外生菌根真菌（幾百種）和內(nèi)生菌根真菌（100100多種）多種）外生菌根真菌：外生菌根真菌：在根表形成菌絲殼，同時(shí)穿破根系表皮進(jìn)入皮層細(xì)胞的在根表形成菌絲殼，同時(shí)穿破根系表皮進(jìn)入皮層細(xì)胞的間隙間隙外生菌根真菌可以在人工培養(yǎng)基上大量繁殖。外生菌根真菌可以在人工培養(yǎng)基上大量繁殖。在貧瘠

28、土壤上接種菌根真菌，可使樹木生長(zhǎng)速度提高在貧瘠土壤上接種菌根真菌，可使樹木生長(zhǎng)速度提高5050050500倍。倍。 3.4 高等植物的根高等植物的根 3.4.2 3.4.2 菌根菌根兩種菌根真菌：兩種菌根真菌： 外生菌根真菌（幾百種）和內(nèi)生菌根真菌（外生菌根真菌（幾百種）和內(nèi)生菌根真菌（100100多種）多種）外生菌根真菌：外生菌根真菌：內(nèi)生菌根真菌內(nèi)生菌根真菌（VAVA菌根）菌根）菌絲穿透根的皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部菌絲穿透根的皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部并在其中形成細(xì)小的但多分支的結(jié)構(gòu)囊泡并在其中形成細(xì)小的但多分支的結(jié)構(gòu)囊泡叢枝菌根叢枝菌根囊泡囊泡叢枝菌根，簡(jiǎn)稱叢枝菌根，簡(jiǎn)稱VAVA菌

29、根菌根玉米、小麥、早稻、大豆、苜蓿、甘蔗及蔬菜和水果玉米、小麥、早稻、大豆、苜蓿、甘蔗及蔬菜和水果都能形成都能形成VAVA菌根。（有些十字花科作物不能）菌根。（有些十字花科作物不能）由于嚴(yán)格的共生真菌，目前尚不能進(jìn)行人工培養(yǎng)繁育由于嚴(yán)格的共生真菌，目前尚不能進(jìn)行人工培養(yǎng)繁育 3.4 VAVA菌根菌根 VA真菌根內(nèi)胞囊 3.4 VAVA菌根菌根 VA菌根根內(nèi)叢枝 3.53.5土壤酶土壤酶 3.5.1 3.5.1 土壤酶種類土壤酶種類 土壤酶是土壤種具有高度專一性和催化活性的蛋白質(zhì)。土壤酶是土壤種具有高度專一性和催化活性的蛋白質(zhì)。土壤中養(yǎng)分循環(huán)涉及的一系列物理化學(xué)、化學(xué)、生物化學(xué)土壤中養(yǎng)分循環(huán)涉及

30、的一系列物理化學(xué)、化學(xué)、生物化學(xué)反應(yīng)中的所有生物化學(xué)反應(yīng)都是通過土壤酶催化來實(shí)現(xiàn)的。反應(yīng)中的所有生物化學(xué)反應(yīng)都是通過土壤酶催化來實(shí)現(xiàn)的。土壤酶活性是某一時(shí)刻土壤代謝強(qiáng)度和土壤肥力的表征。土壤酶活性是某一時(shí)刻土壤代謝強(qiáng)度和土壤肥力的表征。土壤酶種類：土壤酶種類：土壤酶形態(tài)目前發(fā)現(xiàn)的土壤酶包括水解酶、氧化還原酶、土壤酶形態(tài)目前發(fā)現(xiàn)的土壤酶包括水解酶、氧化還原酶、轉(zhuǎn)移酶和裂解酶。轉(zhuǎn)移酶和裂解酶。與碳氮循環(huán)有關(guān)的：與碳氮循環(huán)有關(guān)的：淀粉酶、纖維素酶、木聚糖酶、蔗糖酶、淀粉酶、纖維素酶、木聚糖酶、蔗糖酶、多酞酶、蛋白酶、幾丁質(zhì)酶、脲酶。多酞酶、蛋白酶、幾丁質(zhì)酶、脲酶。與磷循環(huán)有關(guān)的：與磷循環(huán)有關(guān)的：磷酸

31、酯酶、核酸酶、無機(jī)焦磷酸酶、多聚磷酸酶、三磷酸腺酶磷酸酯酶、核酸酶、無機(jī)焦磷酸酶、多聚磷酸酶、三磷酸腺酶與硫循環(huán)有關(guān)的：與硫循環(huán)有關(guān)的： 芳基硫酸酯酶和硫氰合成酶芳基硫酸酯酶和硫氰合成酶 3.53.5土壤酶土壤酶 3.5.2 3.5.2 土壤酶形態(tài)土壤酶形態(tài)酶釋放入土壤后：酶釋放入土壤后：（1 1）部分被蛋白酶降解）部分被蛋白酶降解（2 2）剩余部分則與腐殖質(zhì)和粘粒結(jié)合）剩余部分則與腐殖質(zhì)和粘粒結(jié)合（3 3）部分土壤酶存在于活的不增殖的細(xì)胞中）部分土壤酶存在于活的不增殖的細(xì)胞中3.5.3 3.5.3 土壤酶來源土壤酶來源 植物根系、土壤微生物和土壤動(dòng)物都能分泌釋放酶植物根系、土壤微生物和土壤動(dòng)物都能分泌釋放酶土壤酶種類由活細(xì)胞主動(dòng)分泌的胞外酶土壤酶種類由活細(xì)胞主動(dòng)分泌的胞外酶破裂細(xì)胞釋放出的胞內(nèi)酶破裂細(xì)胞釋放出的胞內(nèi)酶微生物微生物 土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物土壤動(dòng)物中以蚯蚓的貢獻(xiàn)最大土壤動(dòng)物中以蚯蚓的貢獻(xiàn)最大 3.53.5土壤酶土壤酶 3.5.2 3.5.2 土壤酶形態(tài)土壤酶形態(tài)3.5.3 3.5.3 土壤酶來源土壤酶來源 3.5.4 3.5.4 土壤酶分布土壤酶分布土壤酶在土壤剖面中分布于土壤有機(jī)質(zhì)一致，酶活性在土壤酶在土壤剖面中分布于土壤有機(jī)質(zhì)一