推薦第九章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)

1、1第八章第八章 群體的遺傳平衡群體的遺傳平衡幾個基本概念回顧哈代-溫伯格定律的要點群體遺傳分析2幾個基本概念 孟德爾群體 一群能相互交配和繁殖的個體組成的集群 基因型頻率特定基因型占群體內(nèi)全部基因型的比率特定基因型在群體內(nèi)出現(xiàn)的概率同一基因座位上所有基因型頻率之和等于1 基因頻率特定基因座位上某個等位基因占該座位全部等位基因總數(shù)的比率特定等位基因在群體內(nèi)出現(xiàn)的概率同一基因座位全部基因頻率之和等于1 隨機交配、平衡群體3基因頻率與基因型頻率之間的關(guān)系 設(shè)群體的某一基因座位上存在兩個等位基因a和a，各自的基因頻率分別設(shè)為p和q; 群體內(nèi)的個體在該基因座位上具有三種基因型，即aa, aa, aa，各

2、自的概率分別設(shè)為d、h、r; 則存在以下等式： p+q=1; d+h+r=1 p=d+1/2h; q=r+1/2h 對于一個群體，知道了某座位的基因型頻率，一定可以計算該座位的等位基因頻率; 反之，知道了基因頻率不一定能確定基因型頻率。4a1a1a1a2a2a2總數(shù)250100150500基因型a1a1的頻率：d=250/500=0.5基因型a1a2的頻率： h=100/500=0.2基因型a2a2的頻率： r=150/500=0.3基因a1的頻率：p=0.5+1/2(0.2)=0.6基因a2的頻率：q=0.3+1/2(0.2)=0.45哈代-溫伯格定律的要點 英文：hardy-weinber

3、g equilibrium 在隨機交配的大群體中，如果沒有影響基因頻率變化的因素存在，則群體的基因頻率可代代保持不變； 在任何一個大群體內(nèi)，無論上一代的基因型頻率如何，只要經(jīng)過一代隨機交配，由一對位于常染色體上的基因所構(gòu)成的基因型頻率就達到平衡，只要基因頻率不發(fā)生變化，以后每代都經(jīng)過隨機交配，這種平衡狀態(tài)始終保持不變； 在平衡狀態(tài)下子代基因型頻率與基因頻率的關(guān)系是： d= p2，h=2pq , r= q26哈代-溫伯格定律的證明基因型基因a1a1a1a2a2a2a1a2頻率d0h0r0p0q0雄配子及其頻率a1(p0)a2(q0)雌配子及其頻率a1(p0)a1 a1(p02)a1 a2(p0q

4、0)a2(q0)a1 a2(p0q0)a2 a2(q02)d1=p02; h1=2p0q0； r1 =q02p1=d1+1/2h1 =p02+p0q0 =p0(p0+q0)=p0q1=r1+1/2h1 =q02+p0q0 =q0(p0+q0) =q0在一個隨機交配的大群體內(nèi)，群體的基因頻率代代相同；非平衡群體在經(jīng)過一次隨機交配后可以達到平衡，其基因頻率和基因型頻率可以保持代代相同。7平衡群體及其性質(zhì) 在世代更替過程中，遺傳組成（基因頻率和基因型頻率）不變的群體。 性質(zhì) 在二倍體遺傳平衡群體中，雜合子的頻率值永遠不會超過0.5。 雜合子頻率是兩個純合子頻率乘積平方根的2倍，即h=2(dr)8哈代

5、 - 溫伯格定律的應(yīng)用 計算基因頻率 共顯性及不完全顯性 基因型與表型一致 完全顯性 雜合子與顯性純合子表型相同；隱性純合子基因型與表型一致。 伴性基因 公母分開計算 復(fù)等位基因9影響基因頻率和基因型頻率的因素 遷移：混群、雜交、引種 突變 選擇 遺傳漂變(random genetic drift) 由某一代基因庫中抽樣形成下一代個體的配子時所發(fā)生的機誤，這種機誤而引起的基因頻率的變化稱為隨機漂變。10e.g1. 一個基因型頻率為d=0.38, h=0.12, r=0.5 的群體達到遺傳平衡時，其基因型頻率如何？為什么？ 設(shè)一個等位基因頻率為p0,另一個等位基因頻率為q0,則： p0=d+1/

6、2h=0.38+0.06=0.44 q0=r+1/2h=0.5+0.06=0.56 因為一個穩(wěn)定的群體在遺傳的時候，基因頻率不變，所以達到平衡時p=p0; q=q0 而在平衡群體中，d=p2, h=2pq, r=q02 所以 d=p2=p02=0.1936 h=2pq=2p0q0=0.4928 r=q2=q02=0.313611e.g2. 已知牛角的有無由一對常染色體基因控制，無角(p)為顯性，有角(p)為隱性。計算一個無角個體占78%的平衡群體的基因頻率。 因為無角個體是顯性純合子與雜合子共有的表型，占了78%，則隱性純合個體占 1-78%=22%。 設(shè)無角（p)等位基因頻率為a,有角(p)

7、等位基因頻率為b, 在平衡群體中： a+b=1; r=b2 所以：b2=22%, b=0.4690, a=1-b=0.53112人的abo血型決定于三個等位基因，其中ia對i呈顯性，ib對i呈顯性，而ia與ib呈等顯性?；蛐蚷a ia和iai表現(xiàn)為a型， ib ib和ibi表現(xiàn)為b型， ia ib表現(xiàn)為ab型，ii表現(xiàn)為o型。設(shè)ia的基因頻率為p, ib的基因頻率為q, i的基因頻率為r。試計算一個a型人的比率為14%， o型人的比率為8%的平衡群體中各種基因的頻率和基因型頻率。在該群體中存在以下關(guān)系：p+q+r=1; (p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1隱性純合個

8、體基因型（ii)頻率為r2, 即r2=8%；a型個體比率為：p2+2pr；故： p2+2pr=14%計算得到：r=0.2828, p=0.1862，q=0.531ia ia基因型頻率為p2=3.47%; iai基因型頻率為2pr=10.53%;ib ib基因型頻率為q2=28.2%; ibi基因型頻率為2qr=30.03%;ia ib基因型頻率為2pq=19.77%； ii基因型頻率為r2=8%；13第九章第九章 數(shù)量性狀的遺傳分析數(shù)量性狀的遺傳分析 第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特征及其遺傳基礎(chǔ)數(shù)量性狀的特征及其遺傳基礎(chǔ) 第二節(jié)第二節(jié) 生物群體的數(shù)學(xué)特征生物群體的數(shù)學(xué)特征 第三節(jié)第三節(jié) 重復(fù)率重復(fù)

9、率 第四節(jié)第四節(jié) 遺傳率遺傳率 第五節(jié)第五節(jié) 遺傳相關(guān)遺傳相關(guān)149.1 數(shù)量性狀的特征及其遺傳基礎(chǔ)數(shù)量性狀的特征及其遺傳基礎(chǔ)一、基本概念質(zhì)量性狀：表現(xiàn)為不連續(xù)變異的性狀數(shù)量性狀：表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀二、數(shù)量性狀的特征 可以度量 呈連續(xù)變異 易受環(huán)境影響 多基因控制15表表9-1 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀的比較質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀的比較 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀數(shù)量性狀 性狀主要類型性狀主要類型 品種特征、外貌特征品種特征、外貌特征 生產(chǎn)、生長性狀生產(chǎn)、生長性狀遺傳基礎(chǔ)遺傳基礎(chǔ) 少數(shù)主基因控制少數(shù)主基因控制 微效多基因微效多基因 遺傳關(guān)系簡單遺傳關(guān)系簡單 復(fù)雜復(fù)雜變異表現(xiàn)方式變異表現(xiàn)方式 間斷型間斷

10、型 連續(xù)型連續(xù)型考察方式考察方式 描述描述 度量度量環(huán)境影響環(huán)境影響 不敏感不敏感 敏感敏感研究水平研究水平 家庭家庭 群體群體研究方法研究方法 系譜分析、概率論系譜分析、概率論 生物統(tǒng)計生物統(tǒng)計16三、數(shù)量性狀的遺傳方式（一）中間遺傳（一）中間遺傳 子一代的平均表型值介于兩親本平均表型值之子一代的平均表型值介于兩親本平均表型值之間，其變異范圍不大間，其變異范圍不大 子二代的平均表型值與子一代相近，但變異范子二代的平均表型值與子一代相近，但變異范圍比子一代大。圍比子一代大。（二）超親遺傳與雜種優(yōu)勢（二）超親遺傳與雜種優(yōu)勢 雜種優(yōu)勢（雜種優(yōu)勢（heterosis） 超親遺傳超親遺傳(transg

11、ressive inheritance)17雜種優(yōu)勢 兩個遺傳組成不同的品種（或品系）雜交，f1代在生活力、繁殖力、抗病力等方面都超過雙親的平均值，甚至比兩個親本各自的水平都高的現(xiàn)象。18四、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ) 微效多基因假說 數(shù)量性狀是由大量的、效應(yīng)微小而類似的且可加的基因控制； 這些基因在世代相傳中服從遺傳學(xué)三大基本規(guī)律，這些基因間一般沒有顯隱性區(qū)別； 數(shù)量性狀同時受基因型和環(huán)境的作用。 數(shù)量性狀的一個重要特征是其度量值表現(xiàn)為一個正態(tài)分布。19f2基因型頻率分布圖20數(shù)量性狀基因座（qtl） qtl：quantitative trait locus 指對數(shù)量性狀有較大影響的基因座，它是影響

12、數(shù)量性狀的一個染色體片段。219.2 生物群體的數(shù)學(xué)特征生物群體的數(shù)學(xué)特征 對數(shù)量性狀遺傳變異的研究有以下特點： 對性狀進行度量，而不是簡單的區(qū)分； 應(yīng)用生物統(tǒng)計方法進行分析歸納； 以群體為研究對象。 研究數(shù)量性狀的實質(zhì) 了解群體特征如何受有關(guān)基因特征的影響，及各種非遺傳因素的影響。22生物群體的數(shù)學(xué)特征一、群體均值及其剖分gpnniienniignniippegp/1/1/1eidapidag個體的表型值是它的基因型值與環(huán)個體的表型值是它的基因型值與環(huán)境效應(yīng)之和。境效應(yīng)之和。一個群體的表型均值就是該群一個群體的表型均值就是該群體的基因型均值。體的基因型均值。r23生物群體的數(shù)學(xué)特征二、基因均

13、效（average gene effect)某個基因的平均效應(yīng)，即子代從一個親本獲得了某個基因的個體的基因型均值距離原來群體均值的平均離差。三、群體方差 表型方差: vp=vg+ve, vg=va+vd+vi 加性方差：va可固定的遺傳變異量加性方差大小表示群體中個體間育種值的差異程度。一個平衡群體內(nèi)，一個性狀的加性方差是一個常量。 249.3 重復(fù)率重復(fù)率（重復(fù)率（repeatability）就是衡量一個數(shù)量）就是衡量一個數(shù)量性狀在同一個體多次度量值之間的相關(guān)程性狀在同一個體多次度量值之間的相關(guān)程度的指標。度的指標。同一個體多次度量值間的相關(guān)是用組內(nèi)相關(guān)同一個體多次度量值間的相關(guān)是用組內(nèi)相關(guān)

14、方法計算的。方法計算的。25二、組內(nèi)相關(guān)系數(shù)二、組內(nèi)相關(guān)系數(shù)組內(nèi)相關(guān)系數(shù)（組內(nèi)相關(guān)系數(shù)（intra-class correlation coefficient）是指組內(nèi)有某種特定聯(lián)系的）是指組內(nèi)有某種特定聯(lián)系的多組數(shù)據(jù)兩兩之間的平均相關(guān)系數(shù)。多組數(shù)據(jù)兩兩之間的平均相關(guān)系數(shù)。26設(shè)有n組數(shù)據(jù)，每組有k個數(shù)據(jù)：組別 變量取值 組均數(shù) 總均數(shù)第一組 x11 x12 x 1k x1.第二組 x21 x22 x 2k x2. x. 第n組 xn1 xn2 x nk. xn.27三、重復(fù)率的估計三、重復(fù)率的估計 重復(fù)率就是以個體分組，以個體度量值為組內(nèi)成員，計算得到的組內(nèi)相關(guān)系數(shù)。這時組間方差就是個體間方

15、差，組內(nèi)方差就是個體內(nèi)度量間方差。 222wbber個體內(nèi)度量間方差個體間方差個體間方差28（一）計算步驟： 1.整理資料：將同一個體的各次度量值分為一組，n個個體有n組，每組有ki個度量值。 2.分別計算每個個體組的x、x2，然后總加起來求得x、 x2和 k。3.計算平方和，自由度和k0 )(1)(1)()(202222iiibiiwbiibkkkdfkkxxsswnkdfndfkxkxss294.計算重復(fù)率5.計算實例（略）wbbwwbbwessdfkssdfssdfssdfr) 1(030重復(fù)率重復(fù)率四、重復(fù)率的實質(zhì) 生物性狀的遺傳特征之一 p=g + eg + esvb=vg + ve

16、spgegsegeggegevvvvvvvvr遺傳方差遺傳方差與一般環(huán)與一般環(huán)境效應(yīng)之境效應(yīng)之和在表型和在表型方差中的方差中的比率。比率。31重復(fù)率重復(fù)率五、重復(fù)率的作用重復(fù)率的作用1.重復(fù)率可用于判斷遺傳力估計的正確性重復(fù)率的大小不僅取決于所有的基因型效應(yīng)，而且取決于持久性環(huán)境效應(yīng)，這兩部分之和必然高于基因加性效應(yīng)，因而重復(fù)率是同一性狀遺傳力的上限。h2=va /vp , re=(vg+veg)/vp2. 重復(fù)率可用于確定性狀需要度量的次數(shù) 32eekpppkppepekpppepepekppesesepeppegegsegegpsegegkprkkrvvvvqvrvkrkvvvkrkkvr

17、vrvvrvvvrvvrvvvvvvkvvvv)1(111)1(1limlim)1(1)1()1(則而3300.20.40.60.81123456789 10次數(shù)q0.10.30.50.7343. 估計個體終身最可能的生產(chǎn)力px為個體x的可能生產(chǎn)力，p(n)為個體n次記錄的平均值，p為全群平均值。4.將單次記錄遺傳力轉(zhuǎn)化為多次記錄遺傳力eenernnrr) 1(1)(prpppnenx)()()(enrnnhh) 1(122)(35第三節(jié) 遺傳力一、遺傳力的概念 遺傳力是一個性狀的遺傳方差或加性方差在表型方差中的比率。raapneggpgbvvvvvahvvvvvh2236第三節(jié) 遺傳力（二）同一群體內(nèi)，各種性狀都各具有一個相對穩(wěn)定的遺傳力 （三）同一性狀的遺傳力又具有可變性 （四）遺傳力的高低不是衡量群體遺傳素質(zhì)的尺度37第三節(jié) 遺傳力二、遺傳力的實質(zhì)（一）遺傳力是育種值對表型值的回歸 已知 p=a+r covap=va+covar若a和r間無相關(guān)，即rar=0則，covar= va 等式兩邊同除于vp，則即 bap=h2papapvvvcov遺傳力不是指個體表型值中多大比率是可遺傳的，而是指遺傳力不是指個體表型值中多大比率是可遺傳的，而是指表型值變異部分多大比率是可以遺傳的。表型值變異部分多