普通生物學：04-細胞代謝

1、1 普通生物學 細胞和生物大分子 細胞代謝第第 四四 章章 細胞代謝細胞代謝2 新陳代謝新陳代謝 生物最基本的生命活動，生物最基本的生命活動， 最重要特征之一；最重要特征之一； 細胞：細胞：新陳代謝的基本單位；新陳代謝的基本單位；3 細胞代謝細胞代謝 細胞從環(huán)境汲取細胞從環(huán)境汲取能量能量、物質，物質， 在內部進行各種化學變化，在內部進行各種化學變化， 維持自身高度復雜的維持自身高度復雜的有序結構，有序結構， 保證生命活動的正常進行；保證生命活動的正常進行； 酶：酶：催化細胞內各種化學變化；催化細胞內各種化學變化；4 能量：能量：生物利用的能量幾乎全都生物利用的能量幾乎全都 直接直接、間接間接來

2、自來自太陽光；太陽光； 光合作用：光合作用：唯一唯一直接直接利用太陽光利用太陽光 的過程；的過程； 細胞呼吸：細胞呼吸：間接間接利用太陽光的過程；利用太陽光的過程； 本章內容：本章內容：能量、酶能量、酶； 細胞呼吸細胞呼吸（重點重點） 、光合作用光合作用（重點重點）5 4.1 能與細胞能與細胞 4.1.1 能是作功的本領；能是作功的本領； 4.1.2 熱力學定律熱力學定律 4.1.3 吸能反應吸能反應、放能反應放能反應 4.1.4 ATP是細胞中的能量通貨是細胞中的能量通貨64.1.1 能是作功的本領能是作功的本領 生物體內作的功多種多樣：生物體內作的功多種多樣： 肌肉收縮、生物體運動、肌肉收

3、縮、生物體運動、 物質流動、細胞內物質合成等。物質流動、細胞內物質合成等。 作功都要消耗能量，沒有能，生物就作功都要消耗能量，沒有能，生物就不可能存活。不可能存活。7 能：能：動能、勢能動能、勢能 勢能：勢能：物體因位置、本身排列物體因位置、本身排列 而具有的能量，即而具有的能量，即位能；位能； 高處物體；高處物體； 化學能：化學能：一種勢能一種勢能 生物體內最重要能量形式生物體內最重要能量形式 電子：電子：帶負電荷，具勢能；帶負電荷，具勢能； 細胞中分子：細胞中分子：原子排列原子排列 勢能；勢能；84.1.2 熱力學定律熱力學定律 能量可從一種形式轉變?yōu)榱硪环N形式，生命能量可從一種形式轉變?yōu)?/p>

4、另一種形式，生命活動依賴于能量的轉變?；顒右蕾囉谀芰康霓D變。 熱力學定律：熱力學定律： 第一定律：第一定律：即：即：能量守恒定律。能量守恒定律。 宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能宇宙中總能量不變；能量不能創(chuàng)造、消滅，只能形式轉變。形式轉變。 第二定律：第二定律：能量轉變導致宇宙的無序性增加。能量轉變導致宇宙的無序性增加。9 根據熱力學第二定律根據熱力學第二定律推論推論 一個特定體系的一個特定體系的有序性有序性 其環(huán)境的其環(huán)境的無序性無序性 生物體是開放體系生物體是開放體系 生物體不斷與環(huán)境進行生物體不斷與環(huán)境進行 物質物質、能量交換；能量交換；10 細胞：細胞：利用利用有序性低的有序

5、性低的原料原料 制造制造高度有序的高度有序的結構結構 氨基酸氨基酸 特定序列的特定序列的多肽；多肽； 多種大分子多種大分子 結構復雜的結構復雜的膜系統(tǒng)；膜系統(tǒng)； 生長中的生物體或細胞生長中的生物體或細胞 是熵值不斷減少的獨立體系；是熵值不斷減少的獨立體系； 生存于熵值不斷增加的宇宙之中；生存于熵值不斷增加的宇宙之中； （外界環(huán)境之中）（外界環(huán)境之中）114.1.3 吸能反應和放能反應吸能反應和放能反應化學反應：化學反應：放能、吸能反應兩大類。放能、吸能反應兩大類。吸能反應：吸能反應：產物分子中的勢能產物分子中的勢能反應物分子反應物分子中的勢能多。中的勢能多。 吸收的能量吸收的能量 = 產物分子

6、勢能產物分子勢能 反應物分子勢能；反應物分子勢能； 吸收吸收周圍環(huán)境中的周圍環(huán)境中的能量能量 貯存貯存于產物分子中；于產物分子中；12 光合作用光合作用 生物界最重要的吸能反應；生物界最重要的吸能反應； 反應物：反應物：低能量的低能量的CO2、H2O； 產物：產物：高能量的糖；高能量的糖； 能量來源：能量來源：太陽光（光能）太陽光（光能）13 細胞呼吸細胞呼吸產生能量，將糖分子產生能量，將糖分子中的能量釋放，用于細胞內的吸能中的能量釋放，用于細胞內的吸能反應。反應。 細胞內的放能反應與吸能反應通細胞內的放能反應與吸能反應通過過ATP進行能量傳遞。進行能量傳遞。144.1.4 ATP是細胞中的能

7、量通貨是細胞中的能量通貨ATP戊糖戊糖含氮堿基含氮堿基腺嘌呤腺嘌呤3個磷酸根個磷酸根ATP的結構的結構15ATP是各種活細胞內的一種是各種活細胞內的一種高能磷酸化高能磷酸化合物。合物。 A P P P腺腺苷苷磷酸磷酸基團基團 高能高能磷酸鍵磷酸鍵第二個高能磷酸鍵相當第二個高能磷酸鍵相當脆弱，水解時容易斷裂，脆弱，水解時容易斷裂，釋放出大量的能量釋放出大量的能量 ATP的結構簡式：的結構簡式： 16ATP合成酶合成酶ADP + Pi ATP能量能量 +ATP ADP + P i + 能量能量ATP（水解）酶（水解）酶各項需能的各項需能的生命活動生命活動ATP循環(huán)：循環(huán)：通過通過ATP的水解和合成

8、使放能反的水解和合成使放能反 應所釋放的能量用于吸能反應的過程。應所釋放的能量用于吸能反應的過程。17ATP水解的放能反應與吸能反應相偶聯(lián)水解的放能反應與吸能反應相偶聯(lián)吸能活化將谷氨酸吸能活化將谷氨酸磷酸化，高能谷氨酸磷酸化，高能谷氨酸ATP水解，水解，放能放能18 ATP是細胞中的能量載體，是細胞中的能量載體，常稱之為細胞中的能量通貨常稱之為細胞中的能量通貨（energy currency）。）。194.2.1 酶降低反應的活化能酶降低反應的活化能酶：酶：生物催化劑，生物催化劑，2000 多種多種; 催化作用催化作用加速反應進行、不發(fā)生變壞。加速反應進行、不發(fā)生變壞。 非細胞條件下也能發(fā)揮作

9、用。非細胞條件下也能發(fā)揮作用。4.2 酶酶20酶為什么能夠加速化學反應的進行？酶為什么能夠加速化學反應的進行？ 任何一個分子要發(fā)生化學反應，都必須任何一個分子要發(fā)生化學反應，都必須獲得活化能，被活化后才能進行。獲得活化能，被活化后才能進行。 正因如此，生物體內化學性質活潑的物正因如此，生物體內化學性質活潑的物質才能保持穩(wěn)定。如質才能保持穩(wěn)定。如 ATP，豐富的水環(huán)境中，豐富的水環(huán)境中能穩(wěn)定存在。只有在能穩(wěn)定存在。只有在ATP酶的催化下才能發(fā)酶的催化下才能發(fā)生水解反應釋放能量。生水解反應釋放能量。21酶能降低反應的活化能酶能降低反應的活化能活化能活化能斷裂化學鍵，啟動反應所需的最斷裂化學鍵，啟動

10、反應所需的最低的能量。低的能量。 酶為酶為什么能什么能夠加速夠加速化學反化學反應的進應的進行？行？22酶酶-底物復合物學說：底物復合物學說： E+S E-S E+P酶的活性部位：酶的活性部位： 球蛋白表面的小凹球蛋白表面的小凹或溝狀部分。其精確或溝狀部分。其精確結構決定酶的特異性。結構決定酶的特異性。酶分子怎樣降低反應的活化能？酶分子怎樣降低反應的活化能？23酶作用示意圖酶作用示意圖（酶將產物釋放）（酶將產物釋放）活性部位只適于結合一種或一類底物分活性部位只適于結合一種或一類底物分子子專一性專一性244.2.2 影響酶活性的因素影響酶活性的因素 最適條件：最適條件：酶活性最高酶活性最高 溫度：

11、溫度：人體溫附近；人體溫附近； pH：中性附近；中性附近； 鹽濃度：鹽濃度：低；低；25 輔因子：輔因子：酶正?；顒有枰?，酶正?；顒有枰?， 非蛋白成分；非蛋白成分； 無機物：無機物：鐵、銅、鎂離子等；鐵、銅、鎂離子等； 有機物：有機物：又稱又稱輔酶輔酶 維生素，或其衍生物；維生素，或其衍生物； 如：如：維生素維生素B6，轉氨酶的輔酶；，轉氨酶的輔酶；26構象相似構象相似 酶的抑制劑：酶的抑制劑：減慢、停止酶的作用減慢、停止酶的作用 競爭性抑制劑競爭性抑制劑 分子構象似底物分子構象似底物 與酶的活性與酶的活性 部位結合部位結合 底物不能底物不能 與酶結合；與酶結合；27 非競爭性抑制劑：非競爭性

12、抑制劑：結構與底物不同結構與底物不同 與酶其它部位結合與酶其它部位結合 （非活性部位非活性部位） 酶分子形變酶分子形變 活性部位不能活性部位不能 與底物結合。與底物結合。非活性中心結合非活性中心結合28 如如 ATP：是是ATP合酶的催化產物，合酶的催化產物， 也是也是ATP合酶的非競爭性抑制劑；合酶的非競爭性抑制劑； 當當 ATP 供供 求，干擾求，干擾 ATP 合酶；合酶； 負反饋：負反饋：細胞代謝最主要調節(jié)機制細胞代謝最主要調節(jié)機制29 抑制劑的作用：抑制劑的作用：可逆、不可逆可逆、不可逆 可逆的抑制劑：可逆的抑制劑：競爭性抑制劑競爭性抑制劑 抑制劑、酶：抑制劑、酶：弱鍵弱鍵（氫鍵氫鍵）

13、結合；）結合； 底物濃度底物濃度 抑制劑濃度抑制劑濃度時時 底物、酶活性部位底物、酶活性部位 仍可結合仍可結合 發(fā)生反應；發(fā)生反應；30 不可逆的抑制劑不可逆的抑制劑 抑制劑、酶：抑制劑、酶：強鍵強鍵（共價鍵共價鍵）結合；）結合； 酶分子變形、破壞酶分子變形、破壞 永久失活；永久失活；31 抑制劑的應用抑制劑的應用 有機磷殺蟲劑：有機磷殺蟲劑：馬拉硫磷等馬拉硫磷等 抑制乙酰膽堿脂酶抑制乙酰膽堿脂酶 阻斷神經通路阻斷神經通路 昆蟲死亡；昆蟲死亡； （突觸信號傳遞）（危害人畜）（突觸信號傳遞）（危害人畜） 青霉素：青霉素：抑制合成細胞壁的酶；抑制合成細胞壁的酶； 抗生素，殺菌；抗生素，殺菌； 對人

14、、畜無害對人、畜無害324.2.3 核酶核酶核酶：核酶：具催化作用的具催化作用的RNA分子。分子。兩類：兩類： 催化分子內反應催化分子內反應 分子的一部分與另一部分反應。分子的一部分與另一部分反應。 如如 RNA 的一段在該分子內改換位置，的一段在該分子內改換位置， 此此RNA分子既是底物又是催化劑。分子既是底物又是催化劑。33 催化分子間反應催化分子間反應 催化別的分子反應，催化別的分子反應，RNA核酶分子核酶分子本身無變化。本身無變化。如如 從基因的從基因的RNA拷貝上切去不需要片拷貝上切去不需要片段、促進線粒體內段、促進線粒體內DNA復制的反應。復制的反應。344.3.1 細胞呼吸引論細

15、胞呼吸引論細胞細胞呼吸呼吸：細胞在有氧條件下從食物分細胞在有氧條件下從食物分子（主要是葡萄糖）中取得能量的過程。子（主要是葡萄糖）中取得能量的過程。所有細胞時時刻刻都需要氧化有機物釋所有細胞時時刻刻都需要氧化有機物釋放能量，維持生命活動。放能量，維持生命活動。4.3 細胞呼吸細胞呼吸35 細胞呼吸是細胞呼吸是一種特殊形式的燃燒一種特殊形式的燃燒 木材燃燒、細胞呼吸，木材燃燒、細胞呼吸， 均為氧化還原反應，但又不同；均為氧化還原反應，但又不同；木材燃燒木材燃燒細胞呼吸細胞呼吸條件：條件：高溫高溫 常溫常溫產能形式：產能形式：光、光、 熱；熱； 化學能：化學能：ATP， 可供細胞利用；可供細胞利用

16、； 熱；熱；狀態(tài)：狀態(tài)：強烈，強烈， 不可控不可控 溫和，溫和， 精密調控精密調控36“嫦娥三號嫦娥三號”發(fā)射升空發(fā)射升空 成功落月成功落月37 細胞呼吸的精密控制細胞呼吸的精密控制 包含許多反應；包含許多反應； 每個反應每個反應 只發(fā)生微小只發(fā)生微小變化，變化， 釋放出少量釋放出少量能量，能量， 由專一的由專一的酶酶催化催化38 葡萄糖的氧化分解葡萄糖的氧化分解39 歸納為歸納為3個階段：個階段： 1）糖酵解；糖酵解； 2）檸檬酸循環(huán)；檸檬酸循環(huán)； 3）電子傳遞鏈電子傳遞鏈404.3.2 糖酵解糖酵解 一系列反應，細胞質中，不需氧。一系列反應，細胞質中，不需氧。 總反應：總反應：葡萄糖葡萄糖

17、+2ADP+2Pi+2NAD+2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物上的高能磷酸鍵轉底物上的高能磷酸鍵轉移到移到ADP，生成，生成ATP的磷酸化。的磷酸化。41 總結果：總結果：1 分子葡萄糖分子葡萄糖 2 丙酮酸丙酮酸 + 2 NADH + 2 ATP； 42 丙酮酸氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧 丙酮酸丙酮酸 擴散擴散 進入線粒體，繼續(xù)氧化。進入線粒體，繼續(xù)氧化。 丙酮酸氧化脫羧，與輔酶丙酮酸氧化脫羧，與輔酶A結合成活化的結合成活化的乙乙酰輔酶酰輔酶A(乙酰乙酰CoA)，進入檸檬酸循環(huán)。，進入檸檬酸循環(huán)。 釋放釋放1分子分子CO2，生成，生成1分

18、子分子NADH。 丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)丙酮酸氧化脫羧、檸檬酸循環(huán)在線粒體在線粒體基質基質中進行。中進行。434.3.3 檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán) 又稱又稱三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)或或Krebs循環(huán)。循環(huán)。 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶位于線粒體內膜，其余在線粒體基質位于線粒體內膜，其余在線粒體基質中。中。 1分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產生分子葡萄糖在檸檬酸循環(huán)中產生4個個CO2分子，分子，6個個NADH分子，分子，2個個FADH2分子和分子和2個個ATP分子。分子。 各種細胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)；各種細胞的呼吸作用都有檸檬酸循環(huán)； 檸檬酸循環(huán)是檸檬酸循環(huán)是最經濟最經濟和和最有效率最有效率的氧化系統(tǒng)

19、。的氧化系統(tǒng)。441個丙酮酸產生個丙酮酸產生1個乙酰個乙酰CoA454.3.4 電子傳遞鏈和氧化磷酸化電子傳遞鏈和氧化磷酸化 NADH、FADH2中的中的能能通過通過電子傳遞鏈電子傳遞鏈釋放并轉釋放并轉移到移到ATP中。中。 電子傳遞鏈：電子傳遞鏈：存在于線粒體內膜上的一系列存在于線粒體內膜上的一系列電子傳遞體。電子傳遞體。 糖酵解、檸檬酸循環(huán)產生的糖酵解、檸檬酸循環(huán)產生的NADH和和FADH2中的中的高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還高能電子，沿著呼吸鏈上各電子傳遞體的氧化還原反應而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后原反應而從高能水平向低能水平順序傳遞，最后到達分子到達分子氧氧。46

20、細胞呼吸中的電子傳遞鏈細胞呼吸中的電子傳遞鏈47 氧化磷酸化：氧化磷酸化：電子傳遞過程中高能電子釋電子傳遞過程中高能電子釋放的能，通過磷酸化被儲存到放的能，通過磷酸化被儲存到ATP中。這里中。這里發(fā)生的發(fā)生的磷酸化作用磷酸化作用和和氧化過程氧化過程的電子傳遞緊的電子傳遞緊密相關，稱密相關，稱氧化磷酸化氧化磷酸化。 化學滲透學說：化學滲透學說：1961 英英 Mitchell提出，提出， 解釋氧化磷酸化的作用機制。解釋氧化磷酸化的作用機制。48電子傳遞體和蛋白質復合體電子傳遞體和蛋白質復合體49電化學梯度電化學梯度H+H+ADPATP化學滲透學說化學滲透學說50兩條呼吸鏈兩條呼吸鏈1NADH=2

21、.5ATP1FADH2=1.5ATP51 呼吸作用產生的呼吸作用產生的ATP統(tǒng)計統(tǒng)計1分子葡萄糖經過呼吸作用產生的分子葡萄糖經過呼吸作用產生的ATP統(tǒng)計：統(tǒng)計：糖酵解糖酵解底物水平磷酸化底物水平磷酸化己糖分子活化己糖分子活化產生產生2 NADH4ATP （細胞質）（細胞質）-2ATP （細胞質）（細胞質）5 或或 3ATP（線粒體）（線粒體）丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧2 NADH5 ATP （線粒體）（線粒體）三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化底物水平磷酸化產生產生6 NADH 2 FADH2 2 ATP （線粒體）（線粒體）15ATP （線粒體）（線粒體）3 ATP （線粒體）（線粒體）總計總計3

22、2 或或 30 ATP52糖酵解產生的糖酵解產生的2分子分子NADH不能在不能在細胞質細胞質中中進行氧化磷酸化，因為：進行氧化磷酸化，因為：氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈氧化磷酸化只能在線粒體中通過電子傳遞鏈進行；進行； NADH不能透過線粒體膜。不能透過線粒體膜。實際通過實際通過磷酸甘油環(huán)路磷酸甘油環(huán)路或或蘋果酸天冬氨蘋果酸天冬氨酸環(huán)路酸環(huán)路進行。進行。53磷酸甘油環(huán)路磷酸甘油環(huán)路 NADH本身不進入線粒體，它的電子本身不進入線粒體，它的電子由由3-磷酸甘油帶入線粒體。磷酸甘油帶入線粒體。3-磷酸甘油穿膜運輸磷酸甘油穿膜運輸2個電子，消耗個電子，消耗1分子分子ATP，因此，因此，1個

23、個NADH實際上只形成實際上只形成1.5分子分子ATP。54蘋果酸天冬氨酸環(huán)路蘋果酸天冬氨酸環(huán)路 NADH的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋的電子由蘋果酸帶入線粒體，蘋果酸釋放電子成草酰乙酸，草酰乙酸再轉變成天冬氨酸穿放電子成草酰乙酸，草酰乙酸再轉變成天冬氨酸穿過線粒體膜進入細胞質；細胞質中天冬氨酸再經草過線粒體膜進入細胞質；細胞質中天冬氨酸再經草酰乙酸轉變成蘋果酸，進入下一輪循環(huán)。此過程酰乙酸轉變成蘋果酸，進入下一輪循環(huán)。此過程NADH的電子運輸不耗能，的電子運輸不耗能， 1個個NADH形成形成2.5分子分子ATP。554.3.5 發(fā)酵作用發(fā)酵作用 無氧呼吸：無氧呼吸：細菌等利用細菌等利用無

24、機物代替氧作為最無機物代替氧作為最終的電子受體終的電子受體進行呼吸。進行呼吸。 發(fā)酵：發(fā)酵：厭氧細菌和酵母菌在無氧條件下獲取厭氧細菌和酵母菌在無氧條件下獲取能量的過程。能量的過程。（1）酒精發(fā)酵：）酒精發(fā)酵： 葡萄糖葡萄糖經糖酵解成經糖酵解成丙酮酸丙酮酸，丙酮酸脫羧，放，丙酮酸脫羧，放出出CO2而成而成乙醛乙醛，乙醛接受，乙醛接受H還原成還原成酒精酒精。5657（2）乳酸發(fā)酵：）乳酸發(fā)酵： 某些微生物（乳酸菌）、高等動物（人）某些微生物（乳酸菌）、高等動物（人） 葡萄糖葡萄糖酵解產生的酵解產生的丙酮酸丙酮酸不經過脫羧，直接不經過脫羧，直接接受接受H還原成還原成乳酸乳酸。 無氧呼吸的效率遠比有氧

25、呼吸低（無氧呼吸的效率遠比有氧呼吸低（1/20），），但可作為但可作為O2供應不及時的應急措施供應不及時的應急措施。58594.3.6 各種分子的分解和合成各種分子的分解和合成 氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先轉化為某種氨基酸、脂肪酸的氧化，都首先轉化為某種中中間代謝物間代謝物，再進入，再進入糖酵解糖酵解或或檸檬羧酸循環(huán)檸檬羧酸循環(huán)。 氨基酸氧化：氨基酸氧化：先脫氨，再進入呼吸代謝途徑。先脫氨，再進入呼吸代謝途徑。 脂肪酸氧化：脂肪酸氧化：轉化為乙酰轉化為乙酰CoA，再進入檸檬酸，再進入檸檬酸循環(huán)。循環(huán)。 甘油：甘油：轉變?yōu)榱姿岣视腿M入糖酵解過程。轉變?yōu)榱姿岣视腿M入糖酵解過程。6061 食

26、物分子并不都用于氧化產生食物分子并不都用于氧化產生ATP，也用于生物合成的原料。，也用于生物合成的原料。如：生物的生長、必要的修復等。如：生物的生長、必要的修復等。62脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油甘油蛋白質蛋白質氨基酸氨基酸63 食物中的有機分子轉化而成的分子可直食物中的有機分子轉化而成的分子可直接被細胞利用；接被細胞利用； 細胞呼吸過程中的中間產物可作為原料細胞呼吸過程中的中間產物可作為原料加以利用；加以利用； 葡萄糖不是通過糖酵解產物逆轉合成，葡萄糖不是通過糖酵解產物逆轉合成，需要通過需要通過光合作用光合作用才能合成。才能合成。64細胞呼吸細胞呼吸是生物體獲得能量的主要代是生物體獲得能量的主要

27、代謝途徑，主要在線粒體中進行，在溫謝途徑，主要在線粒體中進行，在溫和條件和酶的參與調控下，通過一系和條件和酶的參與調控下，通過一系列氧化還原反應，將儲藏在葡萄糖等列氧化還原反應，將儲藏在葡萄糖等中的化學能釋放，并以高能磷酸鍵的中的化學能釋放，并以高能磷酸鍵的形式貯藏在形式貯藏在ATP分子中；分子中；小小 結結65在細胞呼吸過程中，在有氧條件下，在細胞呼吸過程中，在有氧條件下，細胞對其燃料物質的徹底氧化形成細胞對其燃料物質的徹底氧化形成CO2和和H2O。糖酵解不產生。糖酵解不產生CO2 ， CO2主要是通過三羧酸循環(huán)形成；主要是通過三羧酸循環(huán)形成； H2O在電子傳遞過程的最后階段生成在電子傳遞過

28、程的最后階段生成66三羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應是呼三羧酸循環(huán)中一系列的脫羧反應是呼吸作用釋放吸作用釋放CO2的來源，釋放的的來源，釋放的CO2不是直接來自于氧氣，而是靠氧化底不是直接來自于氧氣，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧來實現的；物中的氧和水分子中的氧來實現的；電子傳遞鏈就是通過一系列的氧化還電子傳遞鏈就是通過一系列的氧化還原反應，將高能電子從原反應，將高能電子從NADH 和和FADH2最終傳遞給分子氧，生成水；最終傳遞給分子氧，生成水；67生物細胞通過生物細胞通過底物水平磷酸化底物水平磷酸化和和氧化磷氧化磷酸化酸化兩種途徑合成兩種途徑合成ATP。底物水平磷酸。底物水平磷酸化是相關的

29、酶將底物分子上的磷酸基團化是相關的酶將底物分子上的磷酸基團直接轉移到直接轉移到ADP分子上；電子傳遞系統(tǒng)分子上；電子傳遞系統(tǒng)發(fā)生的氧化磷酸化涉及電子傳遞。發(fā)生的氧化磷酸化涉及電子傳遞。通過上述通過上述2種磷酸化途徑，種磷酸化途徑，1分子葡萄糖分子葡萄糖通過有氧呼吸共形成通過有氧呼吸共形成30或或32個個ATP；68三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質是糖、脂肪、蛋白質的共同代謝過程，這些物質可通的共同代謝過程，這些物質可通過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系。過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系。69線粒體是細胞內自由基的源泉，是線粒體是細胞內自由基的源泉，是決定細決定細胞衰老的生物鐘；胞衰老的生物鐘；線粒

30、體釋放細胞色素線粒體釋放細胞色素 c 參與細胞凋亡；參與細胞凋亡；線粒體是細胞內線粒體是細胞內最易受損傷最易受損傷的敏感細胞的敏感細胞器，器，20世紀世紀90年代中期以來，發(fā)現線粒體年代中期以來，發(fā)現線粒體DNA變異與變異與100多種人類疾病有關，興起多種人類疾病有關，興起“線粒體醫(yī)學線粒體醫(yī)學”。有關線粒體的研究已成為有關線粒體的研究已成為當前生命科學和分子醫(yī)學的新領域。當前生命科學和分子醫(yī)學的新領域。70 光合作用：光合作用：綠色自養(yǎng)植綠色自養(yǎng)植物將物將光能光能轉換為有機分子轉換為有機分子的的化學能化學能的過程。的過程。 光合作用為異養(yǎng)生物提供光合作用為異養(yǎng)生物提供食物食物和和氧氣氧氣，是

31、地球上，是地球上絕大多數生物賴以生存的絕大多數生物賴以生存的基礎?；A。4.4 光合作用光合作用714.4.1 光合作用引論光合作用引論1.光合作用的發(fā)現（自學）光合作用的發(fā)現（自學） 柳樹實驗：柳樹實驗：17世紀世紀van Helmont將將2.3 kg的小柳樹種在的小柳樹種在90.8 kg干土中，雨水澆干土中，雨水澆5年后，小柳樹重年后，小柳樹重76.7kg，而土，而土僅減少僅減少57 g。由此，他認為植物從水中取得所需的物。由此，他認為植物從水中取得所需的物質。質。 Joseph Priestley（1772）：密閉容器、小鼠、薄荷；：密閉容器、小鼠、薄荷； Jan Ingenhousz

32、（1779）：植物凈化空氣依賴光照；：植物凈化空氣依賴光照； J. Senebier（1782）：植物照光吸收：植物照光吸收CO2，釋放，釋放O2; N.T. De Saussure（1804）:水參與光合作用；水參與光合作用； j. Sachs（1864）：光合作用產生葡萄糖：光合作用產生葡萄糖 。 光光 CO2+H2O (CH2O)+O2 綠色細胞綠色細胞72 希爾反應：希爾反應：1937，R. Hill用離體葉綠體培養(yǎng)用離體葉綠體培養(yǎng)證明，光合作用放出的證明，光合作用放出的O2，來自，來自H2O。 40年代初，用年代初，用18O同位素示蹤，同位素示蹤，更進一步證更進一步證明光合作用放出的

33、明光合作用放出的O2，來自，來自H2O。 光合作用通式：光合作用通式： 6CO2+12H2O C6H12O6+6H2O+6O2732.光合作用概述光合作用概述 光合作用是地球上最重要的化學過程，為地球上絕光合作用是地球上最重要的化學過程，為地球上絕大多數的生物提供食物。大多數的生物提供食物。 自養(yǎng)生物：自養(yǎng)生物：能進行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。能進行光合作用的生物是自養(yǎng)生物。 異養(yǎng)生物：異養(yǎng)生物：依靠光合作用產物生活的生物是異養(yǎng)依靠光合作用產物生活的生物是異養(yǎng)生物。生物。 光合作用是吸能反應，利用太陽光能把光合作用是吸能反應，利用太陽光能把CO2轉變?yōu)檗D變?yōu)樘?，并將能量貯存在糖分子內。糖，并將

34、能量貯存在糖分子內。74光合作用分兩個階段：光合作用分兩個階段： 光反應：光反應：將光能變成化學能并產生氧氣。在將光能變成化學能并產生氧氣。在葉葉綠體類囊體膜綠體類囊體膜中，發(fā)生水的光解、中，發(fā)生水的光解、O2的釋放、的釋放、ATP及及NADPH的生成，需要光。的生成，需要光。 碳反應：碳反應：在葉綠體在葉綠體基質基質中，利用光反應形成的中，利用光反應形成的ATP和和NADPH，將，將CO2還原為還原為糖糖，不需光直接參，不需光直接參與，但也與，但也必須在光下進行必須在光下進行。75光反應光反應碳反應碳反應76 4.4.2 光反應光反應 1. 葉綠素對光的吸收葉綠素對光的吸收 在高等植物中，光

35、合色素位于類囊體膜中。在高等植物中，光合色素位于類囊體膜中。 作用：作用：吸收日光吸收日光。 吸收光譜：吸收光譜：光合色素對不同波長光的吸收率。光合色素對不同波長光的吸收率。 吸收高峰在紅光區(qū)、藍光區(qū)，綠光被大量反射吸收高峰在紅光區(qū)、藍光區(qū)，綠光被大量反射或透射過葉片，故植物葉片顯示為綠色?；蛲干溥^葉片，故植物葉片顯示為綠色。77德國科學家德國科學家恩吉爾曼（恩吉爾曼（C. Engelmann）實驗：）實驗：研究光合作用的作用光譜，研究光合作用的作用光譜，水綿，好氧細菌，棱鏡，顯微鏡，水綿，好氧細菌，棱鏡，顯微鏡，得出在紅光區(qū)和藍光區(qū)光合作用最強。得出在紅光區(qū)和藍光區(qū)光合作用最強。78 主要作

36、用的色素是主要作用的色素是葉綠素葉綠素葉綠素葉綠素a、葉綠素葉綠素b， 葉綠體中還有葉綠體中還有類胡蘿卜素類胡蘿卜素胡蘿卜素、葉黃素胡蘿卜素、葉黃素。 直接參與光合作用的色素只有直接參與光合作用的色素只有葉綠素葉綠素a； 葉綠素葉綠素b和和類胡蘿卜素類胡蘿卜素吸收的光傳遞給葉綠素吸收的光傳遞給葉綠素a后才能被光合作用利用，稱為后才能被光合作用利用，稱為輔助色素輔助色素。 色素吸收光的實質是色素吸收光的實質是色素分子中的一個電子得色素分子中的一個電子得到光子中的能量，從基態(tài)進入激發(fā)態(tài)，成為激到光子中的能量，從基態(tài)進入激發(fā)態(tài)，成為激發(fā)電子。發(fā)電子。792. 光系統(tǒng)光系統(tǒng) 葉綠體中各種光合色素葉綠體

37、中各種光合色素幾種蛋白質分幾種蛋白質分子子和光合作用的原初電子受體組成，能和光合作用的原初電子受體組成，能將光能轉變?yōu)榛瘜W能的裝置。將光能轉變?yōu)榛瘜W能的裝置。 組成組成: 作用中心、天線色素和原初電子受體作用中心、天線色素和原初電子受體3個部分，分個部分，分光系統(tǒng)光系統(tǒng)和和光系統(tǒng)光系統(tǒng).80 每一系統(tǒng)包含每一系統(tǒng)包含250-400個葉綠素和其他色素分子。個葉綠素和其他色素分子。 作用中心：作用中心：光系統(tǒng)中光系統(tǒng)中12個高度特化的葉綠素個高度特化的葉綠素a分子，在紅光區(qū)的吸收高峰略遠于一般葉綠素分子，在紅光區(qū)的吸收高峰略遠于一般葉綠素a分分子，能將激發(fā)的電子遞給原初電子受體，稱光系統(tǒng)子，能將激

38、發(fā)的電子遞給原初電子受體，稱光系統(tǒng)的作用中心（反應中心）。的作用中心（反應中心）。 天線色素：天線色素：光系統(tǒng)中作用中心以外的所有光系統(tǒng)中作用中心以外的所有各種色素分子。各種色素分子。 作用作用將吸收的光能傳遞給作用中心的葉將吸收的光能傳遞給作用中心的葉綠素綠素a分子。分子。81光子光子 激發(fā)天線葉綠素激發(fā)天線葉綠素 共振傳遞能量共振傳遞能量 P700、P680 放出高能電子放出高能電子 受體受體 電子傳遞鏈電子傳遞鏈82葉綠體中有兩種光系統(tǒng)：葉綠體中有兩種光系統(tǒng)：PS I：反應中心葉綠素吸收高峰在反應中心葉綠素吸收高峰在700 nm，稱，稱P700PS II：P680為反應中心。為反應中心。

39、 2個光系統(tǒng)之間有個光系統(tǒng)之間有電子傳遞鏈電子傳遞鏈相連接。相連接。833.光合電子傳遞鏈光合電子傳遞鏈84兩光合作用系統(tǒng)間的協(xié)同作用兩光合作用系統(tǒng)間的協(xié)同作用85 光合磷酸化：光合磷酸化：光合作用中，質子穿過類囊體膜上光合作用中，質子穿過類囊體膜上ATP合成酶復合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基合成酶復合體上的管道從類囊體腔流向葉綠體基質，同時將能量通過磷酸化貯存在質，同時將能量通過磷酸化貯存在ATP中，這一磷酸中，這一磷酸化過程在光合作用過程中發(fā)生，稱為化過程在光合作用過程中發(fā)生，稱為光合磷酸化光合磷酸化。86氧化磷酸化氧化磷酸化、光合磷酸化光合磷酸化比較比較87光合磷酸化與氧化磷酸化的異

40、同光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項項 目目相同點相同點不同點不同點光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化進行進行部位部位均在膜上進行均在膜上進行類囊體膜類囊體膜線粒體內膜線粒體內膜ATP形成形成均經均經ATP合成酶形合成酶形成成在膜外側在膜外側在膜內側在膜內側電子電子傳遞傳遞均有一系列電子傳均有一系列電子傳遞體遞體在光合鏈上在光合鏈上在呼吸鏈上在呼吸鏈上能量能量狀況狀況均有能量轉換均有能量轉換來自光能的激發(fā)，來自光能的激發(fā)，貯藏能量貯藏能量來自底物的分解，來自底物的分解，釋放能量釋放能量H2O的關系的關系均與均與H2O有關有關H2O的光解的光解H2O的生成的生成質子泵質子泵均有質子泵參與均有質

41、子泵參與PQ穿梭將穿梭將H+泵到膜泵到膜內內UQ穿梭將穿梭將H+泵到膜泵到膜外外88非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化 PS I、PS II 2個系統(tǒng)參與，伴隨水的裂解、個系統(tǒng)參與，伴隨水的裂解、O2的釋放、的釋放、NADPH的形成、的形成、ATP的形成等作用過程，電子傳遞的的形成等作用過程，電子傳遞的途徑不是環(huán)式的，故稱為：途徑不是環(huán)式的，故稱為：非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化。89環(huán)式光合磷酸化：環(huán)式光合磷酸化： 當當NADP+供應不足時，供應不足時，PS I中中P700釋釋放的電子放的電子 經經 可溶性可溶性Fd PQ Cytb6-f PC P700 電子在電子傳遞鏈上傳遞時，有一定的質

42、子電子在電子傳遞鏈上傳遞時，有一定的質子積累，可形成一定量的積累，可形成一定量的ATP。 環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化不不生成生成NADPH，也不發(fā)生，也不發(fā)生水的裂解和水的裂解和O2的釋放。的釋放。9091 4.5.3 碳反應碳反應（暗反應）（暗反應） 產所：產所：葉綠體基質；葉綠體基質； 產生糖產生糖 利用光反應形成的利用光反應形成的ATP、NADPH， 將將 CO2 還原還原 糖；糖； 步驟：步驟：許多，主要為許多，主要為Calvin 循環(huán)，循環(huán)， 光合碳還原循環(huán)；光合碳還原循環(huán)；921. 光合碳還原循環(huán)光合碳還原循環(huán) M. Calvin，諾貝爾化學獎，諾貝爾化學獎 Calvin 循環(huán)：

43、循環(huán)：幾乎所有光合生物，幾乎所有光合生物， 葉綠體基質中；葉綠體基質中； 定義：定義：CO2 固定固定 還原還原 糖；糖； 即：即： CO2、ATP、NADPH C3 糖（丙糖磷酸）；糖（丙糖磷酸）；93 唯一唯一原料：原料：CO2； 能量：能量：光反應的產物光反應的產物 ATP 能能 + ADP + Pi; NADPH 能能 + NADP+； 唯一唯一產物：產物：C3 糖（丙糖磷酸）糖（丙糖磷酸） 以后，以后，丙糖磷酸丙糖磷酸 各種糖類；各種糖類；94 3個階段：個階段： COCO2 2固定固定 氧化還原反應氧化還原反應 RuBPRuBP的再生的再生 CO2固定固定 氧化還原反應氧化還原反應

44、 RuBP的再生的再生CO2受體的再生受體的再生95 CO2固定：固定：3RuBP+3CO26 3-PGA RuBP：C5糖，糖，核酮糖二磷酸，核酮糖二磷酸，CO2受體受體 3-PGA：C3 糖酸，糖酸，3-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸； rubisco：催化劑催化劑 二磷酸核酮糖羧化酶；二磷酸核酮糖羧化酶； 實質：實質：羧化反應羧化反應 C5 糖糖 2 C3 糖酸糖酸 CO2固定固定3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸（3-PGA）二磷酸二磷酸核酮糖核酮糖羧化酶羧化酶96 氧化還原反應氧化還原反應 利用能量最多利用能量最多 C3 糖酸糖酸（3-PGA） C3 糖糖（G3P ） 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 至此

45、，糖合成完成；至此，糖合成完成； 氧化還原反應氧化還原反應3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （3-PGA） 甘油醛甘油醛-3-磷酸（磷酸（G3P）葡萄糖等葡萄糖等97 以后，以后，G3P 葡萄糖等葡萄糖等 C6 糖糖、 多糖、多糖、 淀粉；淀粉； 已不屬于已不屬于 Calvin 循環(huán)；循環(huán)；3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （3-PGA） 甘油醛甘油醛-3-磷酸（磷酸（G3P） 氧化還原反應氧化還原反應葡萄糖等葡萄糖等98甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸C5 糖，核酮糖二磷酸糖，核酮糖二磷酸 RuBP 的再生的再生 多個反應，多個反應， 5 C3 糖糖 3 C5 糖，糖， 核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸 （RuBP） 下

46、一輪循環(huán)下一輪循環(huán) RuBP的再生的再生99 歸納：歸納：Calvin 循環(huán)循環(huán) 變化：變化：3CO2、9ATP、6NADPH G3P（C3 糖，甘油醛糖，甘油醛-3-磷酸）磷酸） 發(fā)生部位：發(fā)生部位：葉綠體葉綠體基質基質 含全部相關的含全部相關的酶；酶； 產物產物 G3P：在此被利用、轉化；在此被利用、轉化； 意義：意義：一切生物的食物來源。一切生物的食物來源。100 ATP、NADPH（來自光反應）（來自光反應） ADP、NADP+ 類囊體類囊體 光反應光反應 ATP、 NADPH。101 必須有光反應才能完成碳反應。必須有光反應才能完成碳反應。 碳反應后產生的碳反應后產生的NADP+及及

47、ADP又回到類囊體，再次用于進行光反又回到類囊體，再次用于進行光反應。應。1022. 幾種不同形式的碳反應幾種不同形式的碳反應 植物對不同環(huán)境的適應性植物對不同環(huán)境的適應性 C3 途徑途徑、C3 植物植物 定義：定義：如前述如前述 Calvin 循環(huán)循環(huán) CO2 固定的第一個產物是固定的第一個產物是 C3 的的 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 （3-PGA，糖酸）糖酸）103 C3 植物：植物：水稻、小麥、大豆；水稻、小麥、大豆； 多種果樹、蔬菜；多種果樹、蔬菜； 問題：問題：干旱、炎熱時氣孔關閉干旱、炎熱時氣孔關閉 適應性：適應性：氣孔關閉氣孔關閉 水分蒸發(fā)水分蒸發(fā) 氣孔關閉氣孔關閉 CO2不能進

48、入葉片、不能進入葉片、 O2 不能逸出葉片不能逸出葉片 CO2 分壓分壓、O2 分壓分壓104 光呼吸光呼吸（不是光反應！）（不是光反應?。?rubisco 特點：特點：Calvin 循環(huán)第循環(huán)第1個酶個酶 光照、光照、CO2 少、少、O2豐富時，豐富時， 固定固定O2的的作用特顯著：作用特顯著： 糖糖 C2 化合物化合物 CO2 + H2O； 光呼吸特點：光呼吸特點：似細胞呼吸分解糖，似細胞呼吸分解糖， 但不產生但不產生 ATP、NADPH； 后果：后果：影響植物生長；影響植物生長；105 C4 途徑途徑、C4 植物植物 C4 途徑：途徑：CO2 固定的第一個產物固定的第一個產物 是是 C4 化合物（如：草酰乙酸）化合物（如：草酰乙酸） C4 植物：植物：起源于熱帶，起源于熱帶， 玉米、高粱、甘蔗等；玉米、高粱、甘蔗等； 適應性特點：適應性特點：高溫、干燥、強光高溫、干燥、強