串珠鐮孢菌種名的廢棄及其與騰倉赤霉復(fù)合種的關(guān)系

1、Mycosystema菌物學(xué)扌報(bào)15 Jan uary 2010, 29(1): 143-151 jwxtISSN1672-6472CN11-5180Q?2009 Institute of Microbiology, CAS, all rights reserved.串珠鐮孢菌種名的廢棄及其與騰倉赤霉復(fù)合種的關(guān)系呂國忠1基金項(xiàng)目：科技部基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(No. 2006FY120100);國家自然科學(xué)基金(No. 30770009) Corresponding author. E-mail: lvgz收稿日期:2009-09-18,接受日期:2009-10-12 趙志慧2 孫曉東1 姜子德2 楊

2、紅31大連民族學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院 大連1166002華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院廣州5106423沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 沈陽110161The aba ndonment of the n ameFusarium mon iliformeand thecon cept of Gibberella fujikuroi species complex1*2123LU Guo-Zho ngZHAO Zhi-Hui SUN Xiao-Do ng JIANG Zi-De YANG Hong1College of Life Scienee, Dalian Nationalities University, D

3、alian 116600, China2College of Natural Resources and En vir onment. South China Agricultural Uni versity, Guan gzhou 510642, China3College of Plant Protection, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China通常所說的串珠鐮孢菌Fusarium mo ni liformeSheld.是鐮孢菌屬Fusarium Link中最重要的植物病 原菌之一，可侵染多種作物引起嚴(yán)重病害，

4、特別是 在禾谷類作物上，如玉米穗腐病、小麥赤霉病、水 稻惡苗病、高粱穗腐病等(White 1999 ； Parry et al.1995 ； Nyvall et al. 1999 ； Frederiksen & Odvody 2000； Leslie et al. 2005 )。在谷物儲(chǔ)藏期間，它還 可以引起谷物霉變，產(chǎn)生多種真菌毒素污染谷物， 如鐮孢菌酸(fusaric acid )、鐮孢菌素(fusarins )、 赤霉素(gibberellins )、串珠菌素(monilifomin )及 伏馬菌素(fumonisins )，進(jìn)而危害人和動(dòng)物引起中 毒癥狀(Nels on 199

5、2 ； Nels on et al. 1994 ； Summerell et al. 2001 )。同時(shí)，這類鐮孢菌也和其他鐮孢菌一樣可以引起人體多種疾病，侵染人的眼、鼻、耳、 皮膚、肝、肺、骨髓等，危害免疫力缺乏人群的身 體健康，特別是白血病、HIV患者，甚至導(dǎo)致死亡(Nels on et al. 1994)。F. moniliforme所指的鐮孢菌具有多種生物型， 可產(chǎn)生多種形態(tài)特征結(jié)構(gòu)，因此，它有相當(dāng)多的描 述特征，如菌落(顏色、生長速度)、孢子類型(大 孢子、小孢子)、產(chǎn)孢細(xì)胞類型(單瓶梗、層出梗、 復(fù)瓶梗、多芽產(chǎn)孢細(xì)胞)、厚垣孢子(真厚垣孢子、 假厚垣孢子)等。F. monilifo

6、rme是建立在一個(gè)非常 寬泛的“種”的概念基礎(chǔ)之上的，通常是指那些在 產(chǎn)孢梗上產(chǎn)生串生小孢子，缺少厚垣孢子的鐮孢菌F. decemcellulare Brick例外，屬于擬穗霉組Vol.29 No.1145（section Spicarioides, Gerlach & Nirenberg 1982 ）。F. moniliform e在形態(tài)學(xué)上是李瑟組的代表種。在最精煉的鐮孢菌分類系統(tǒng)中所有李瑟組的其他鐮孢 菌曾經(jīng)均為 F. moniliforme 的異名（Snyder & Hansen 1945; Toussoun & Nelson 1968; Matuo 1972

7、），最多 時(shí)，李瑟組中曾有 10個(gè)種或變種（Nirenberg 1976;Gerlach & Nirenberg 1982 ）。而目前的研究表明， 在 這個(gè)類群中至少存在50個(gè)以上的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的單系群，即系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種（Kvas et al. 2009），它們的 有性型通常屬于滕倉赤霉復(fù)合種（Gibberella fujikuroi species complex, GFC）。因此，采用形態(tài)分 類學(xué)方法常不能明確區(qū)分出所謂的“串珠鐮孢菌”F. moniliforme這一種名下的類群。即使對于非常專 業(yè)的鐮孢菌分類學(xué)者來講，有時(shí)也需要借助生物學(xué) 和分子生物學(xué)方法來區(qū)分這些疑難種類。顯然，非

8、 專業(yè)的鐮孢菌分類學(xué)者的鑒定結(jié)果常是值得懷疑 的。而將這樣寬泛的一個(gè)種名應(yīng)用于所有那些代表 不同意義的單系群，顯然會(huì)使人們在進(jìn)行相關(guān)研究 時(shí)發(fā)生概念上的混亂，并且有悖于這些類群的真實(shí) 發(fā)育情況。隨著形態(tài)學(xué)種、生物學(xué)種及分子種概念 在鐮孢菌中的應(yīng)用和發(fā)展，“串珠鐮孢菌”已成為廢棄種名（Seifert et al. 2003）。為便于正確認(rèn)識和 使用該種名，本文對該種名的演變及其與有性型的 關(guān)系加以專門介紹。1 “串珠鐮孢菌"種名的建立和引用串珠鐮孢菌F. moniliforme是美國學(xué)者Sheldon 于1904年在美國內(nèi)布拉斯加州玉米Zea mays L.果穗上發(fā)現(xiàn)的，其典型特征是產(chǎn)

9、生呈念珠狀排列的小 型分生孢子（Saccardo 1913）。自該種建立以來， 多 數(shù)學(xué)者未加懷疑，將凡小型分生孢子串生的鐮孢菌 種類均歸入串珠鐮孢菌。事實(shí)上，許多種類的鐮孢 菌的小型分生孢子是串生的。Wollenweber （ 1931），Wollenweber & Reinking （1935），Bilai （ 1955），Booth（ 1971），Nels on et al. （1983）， Burgess et al. （ 1988）， Brayford （ 1993） 都承認(rèn)F. moniliforme。由于我國從事真菌學(xué)和植物 病理學(xué)研究的學(xué)者多數(shù)采用 Wollenwebe

10、r & Reinking （1935）系統(tǒng)俞大紱（1955）；戴芳瀾（1979） 和Booth（ 1971）的鐮孢菌分類系統(tǒng)陳鴻逵和王拱 辰（1991 ）、王拱辰等（1996）或其演變的分類系 統(tǒng)，所以，在我國出版的相關(guān)論文和著作普遍采用 串珠鐮孢菌F. moniliforme種名。2 “串珠鐮孢菌”種名的否定及 Gibberella fujikuroi復(fù)合種概念的發(fā)展最早提出否定串珠鐮孢菌F. mo niliforme并將其作為異名處理的是德國真菌學(xué)家Nirenberg。她于1976 年對 Oospora verticillioides Sacc進(jìn)行了修訂， 重組為擬輪枝鐮孢菌 F.

11、 verticillioides （Sacc.） Nirenberg，并將 F. moniliforme 禾口 F. moniliforme sensu Wolle nw. & Re in ki ng 作為 F. verticillioides 的 異名。O. verticillioides 是 Saccardo（ 1886）在采自 意大利北部地區(qū)經(jīng)浸泡過的玉米果穗上描述的，顯 然 F. moniliforme的命名時(shí)間（1904）晚于 O.verticillioides 的命名時(shí)間（1882），故 Nirenberg 將 F. moniliforme 作為 F. verticilli

12、oides的異名處理是合理的（Nirenberg 1976 ），并在 Gerlach & Nirenberg（1982 ）的鐮孢菌分類系統(tǒng)中保留了這一做法。而Nelson et al. （ 1983）并沒有接受這一觀點(diǎn)，仍然將F. verticillioides 作為 F. moniliforme 的異名處理。 國際植物病理學(xué)會(huì)（ISPP ）和國際真菌分類委員會(huì)（ICTF ）的鐮孢菌系統(tǒng)學(xué)專業(yè)委員會(huì)成員于2003年曾聯(lián)合簽名指出“串珠鐮孢菌”F. moniliforme不應(yīng)再被使用（Seifert et al. 2003）。從生物學(xué)種概念來看，傳統(tǒng)概念的F. moniliforme 的

13、有性型滕倉赤霉Gibberella fujikuroi（ Sawada）Wollenw.實(shí)際上是復(fù)合種概念（GFC）。目前，在GFC 中已經(jīng)鑒定出至少10個(gè)交配群，即生物學(xué)種（表1）, 其中 8 個(gè)交配群（Leslie 1991; Ker e nyit al. 1999; Steenkamp et al. 2000; Zeller et al. 2003）曾經(jīng)在 F. moniliforme種名下或是其變種。這些交配群在形態(tài)上 有一定的差異，但經(jīng)常是難于區(qū)分開的。因此，從嚴(yán) 格的分類學(xué)角度來看，F(xiàn). moniliforme種名是個(gè)復(fù)合種 的概念，而不是嚴(yán)格定義的“種” 。Nirenberg （

14、 1976） 指出，GFC交配群A即為F. verticillioides。另外，早 在 1924 年 Wineland （1924）就指出 F. moniliforme 的 有性型為 G. moniliformis Wineland。目前，人們認(rèn)定G. fujikuroi 交配群 A 為 G. moniliformis，即 F.verticillioides 的有性型。從分子水平上看，分子生物學(xué)方法在分類學(xué)上 的應(yīng)用產(chǎn)生了大量的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種（Nire nberg &O' Donnell 1998; O ' Dortnedl1998, 2000, 2004 ）。O

15、9; Donnell & Cigelnik（ 1997）倡導(dǎo)將系統(tǒng)發(fā)育種的概念應(yīng)用到鐮孢菌中，并主要將其應(yīng)用到GFC的研究中。目前，在 GFC及其形態(tài)學(xué)近似種中至少存 在57個(gè)以上獨(dú)立的種（distinct species）或系統(tǒng)發(fā)育 譜系（phylogenetic lineages ）。在 GFC 中正式描述 形態(tài)特征并有合法種名的種類有36個(gè)（表2，3），菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#表1滕倉赤霉復(fù)合種 Gibberella fujikuroi species complex 及其無性型(摘自 Leslie & Summerell 2006

16、； Kvas et al.2009)Table 1 Gibberella fujifuroi species complex and its anamorphs (extracted from Leslie & Summerell 2006, Kvas et al. 2009)菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#G. fujikuroi 交配群Gibberella 種類無性型Fusarium種類菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#G. fujikuroi mating populationGibberella speciesAG. moniliformis Wi

17、nelandBG. sacchari Summerell & LeslieCG. fujikuroi (Sawada) S. ItoAnamorphic Fusarium speciesF. verticillioides (Sacc.) NirenbergF. sacchari (Butler) W. GamsF. fujikuroi Nirenberg菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#F. proliferatum (Matsushima) NirenbergG. intermedia (Kuhlman) Samuels, Nirenberg &

18、; Seifert菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#G. subglutinans P.E. Nelson, Toussoun & MarasasF. subglutinans (Wollenw. & Reinking) Nelson,Toussoun & Marasas菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#G. thapsina Klittich, Leslie, P.E. Nelson & MarasasF. thapsinum Klittich, Leslie, P.E. Nelson & M

19、arasas菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#G. nygamai Klaasen & P.E. NelsonF. nygamai Burgess & Trimboli菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#HIJ*G. circinata Nirenberg & O ' Donnell emend. Britz, Coutinho, Wingfield & MarasasG. konza Zeller, Summerell & LeslieG. xylarioides R. Heim & Sacc.F. circi

20、natum Nirenberg & O ' Donnell emend. BritzCoutinho, Wingfield & MarasasF. konzum Zeller, Summerell & LeslieF. xylarioides Steyaert菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1149注：* Geiser et al.（2005）在發(fā)表GFC中的G xylarioides時(shí)并沒有將這個(gè)交配群按照字母排序，因已經(jīng)承認(rèn)交配群為生物學(xué)種.Kvas et al.（ 2009）將其按照字母排序?yàn)榻慌淙篔. F. xylarioides 在形態(tài)上曾屬于美麗組(Br

21、ayford 1993)、磚紅組(Booth 1971; Gerlach & Nirenberg 1982; Nelson et al. 1983).Note: * As mating population has been named as biological species, Geiseret al. (2005) did not label this mating population when G. xylarioides was described as a member of GFC. Kvas et al. (2009) labeled it as mating pop

22、ulation J by letter rank. F. xylarioides was a member of section Elegans (Brayford 1993), or Lateritium (Booth 1971; Gerlach & Nirenberg 1982; Nelson et al. 1983) morphologically.表2 Gibberella fujikuroi復(fù)合種中產(chǎn)生串生小型分生抱子的種類Table 2 The anamorphic species producing microconidia in chains in the Gibber

23、ella fujikuroi species complexFusarium種名異名/錯(cuò)誤鑒定名稱7對應(yīng)的有性型GibberellaFusarium speciesSynonym/ misidentified speciesGibberella teleomorphF. andiyazi Marasas, Rheeder, Lamprecht, Zeller & Leslie ' F. moniliforme, F. verticillioides-2 3F. annulatum Bugnicourt ' F. moniliforme var. annulatum-F.

24、 brevicatenulatum Nirenberg, O ' Donnell, Kroschel & Andrianavo -F. moniliforme var. subglutinansF. fractiflexum Aoki, O ' Donnell & Ichikaw/a-F. sacchari var. subglutinans3F. fujikuroiF. proliferatumG. fujikuroiF. gaditjirrii Phan, Burgess & Summerell4, 5, 6 -G. gaditjirrii Phan

25、, Burgess & Summerell續(xù)表2F. globosum Rheeder, Marasas & P.E. Nelson -F. lactis Pirotta & Riboni3F. miscanthi Gams, Klamer & O ' DonnellF. napiforme Marasas, Nelson & Rabie3, 6 -/FF. nisikadoi Aoki & Nirenberg 5 -3, 6F. nygamaiF. phyllophilum Nirenberg & O ' DonR eF

26、. proliferatum 3F. moniliformeF. moniliforme var. fici.verticillioides-/F. moniliforme, F. oxysporumG liferatum var. minus, F. moniliformeG fujikuroi var. intermedia G intermedia-/F. moniliforme,F. moniliforme var. lactisF. pseudoanthophilum Nirenberg, O ' Donnell & Mubatanhgm aF.

27、 pseudocircinatum O Donnell & Nirenberg3F. pseudonygamai Aoki & O ' DonnellF. ramigenum O Donnell & Nirenberg 3 -/FF. thapsinum3F. verticillioides 3-/F sacchari var.sacchari, F . moniliforme var.subglutinans, F bulbigenum, F lactis -/F. naygamai,F. moniliforme-.monilifomre-F. monilif

28、ormeG.thapsinaF. moniliformeG.moniliformis注：1：在O Donnell et al. (1998, 2000)系統(tǒng)發(fā)育研究之后發(fā)表的新種(Marasas et al. 2001).形態(tài)學(xué)上與F. verticillioides 極其相似，是一個(gè)確定的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種，有合法的形態(tài)描述，但其系統(tǒng)發(fā)育學(xué)關(guān)系還有待進(jìn)一步確定( Kvas et al. 2009); 2 :基于1個(gè)菌株建起里來的種，Bugnicourt( 1952) 報(bào)道來自印度尼西亞水稻上的病原菌.由于與F. proliferatum在形態(tài)和親緣關(guān)系上相近，O Donnellet al.( 19

29、98)將其作為F. proliferatum的異名.因此，不包含在O Donnell et al.( 1998, 2000)的46個(gè)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種中；3： O Donnell et al.( 1998, 2000)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析的46個(gè)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種之一；4：O Donneiet al.( 1998, 2000)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析之后發(fā)表的新種；5：形態(tài)上基本屬于李瑟組的鐮孢菌，產(chǎn)生明顯的串生小孢子，但在系統(tǒng)發(fā)育樹上與GFC是姊妹群，與F. oxysporum親緣關(guān)系更近.F. gaditijrrii在形態(tài)學(xué)上與F. nisikadoi和F. mischanthi有所不同，可以產(chǎn)生厚垣孢子(見標(biāo)注

30、6) ； 6:Kwasna et al.( 1991)將產(chǎn)生厚垣孢子的4個(gè)類似李瑟組的種重新組合成一個(gè)組，即德氏組( Dlaminia )，包括在形態(tài)上與李瑟組相似但產(chǎn)生厚垣孢子的4個(gè)種：F. dlamini , F. napiforme, F. nygamai, F. beomiforme . F. dlamini 和 F. beomiforme不產(chǎn)生串生小孢子.該組在系統(tǒng)發(fā)育上屬于多系群，因F.beomiforme不在GFC的進(jìn)化枝上(O Donnellet al. 1998) . F. gaditjrrii形態(tài)上也應(yīng)屬于德氏組，但它產(chǎn)生厚垣孢子的能力較容易退化；7：在各菌種保Donnel

31、藏中心或者在過去鑒定歷史上曾經(jīng)給出的錯(cuò)誤名稱主要摘自O(shè) Donnellet al. (1998)及Leslie & Summerell ( 2006).Note: 1: The new species of Fusarium described by Marasas et al. (2001) after the report of the phylogenetic species of the GFC analysed by Oet al.(1998, 2000). F. andiyazi is morphologically similar to F. verticillioide

32、s , and is a confirmed phylogenetic species. It has legitimative description, and its phylogenetic affinity remains to be determined (Kvas et al. 2009); 2: F. annulatum was known only from a single collection, and it was a pathogen of rice from Indonesia (Bugnicourt 1952). Because F. proliferatum is

33、 a later synonym of F. annulatum , O ' Donneet al. (1998) proposed to conserve the well-known speciesF. proliferatum rather than F. annulatum, and it was not included in the 46 phylogenetic species of GFC by Oet al. (199D,c£0(en)； 3: One of the46 phylogenetic species of the GFC analysed by

34、Oet ai.Do9l9eil 2000); 4: The Fusarium species was described after the phylogenetic analysis of theGFC by O' Donnelet al. (1998, 2000); 5: The Fusarium species belonging to section Liseola morphologically, producing microconidia in chains, is a sister group in phylogeny, and it is more close to

35、F. oxysporum species complex clade. F. gaditijrrii is differrent from F. nisikadoi and F. mischanthi, as it produces chlamydospores (see note 6) 6: Kwasna et al. (1991) proposed section Dlaminia to include four Liseola-like species producing chalmydospores, F. dlamini, F. napiforme, F. nygamai, and

36、F. beomiforme. F. dlamini and F. beomiforme do not produce microconidia in chain. Section Dlaminia is polyphyletic, because F. beomiforme is not a member of this clade (O'etDonne9 8). F. gaditjrrii may be morphologically in section Dlaminia, but the cultures may lose theability to form chlamydos

37、pores by repeative subculture (Phan et al. 2004); 7: The nameof Fusarium species misidentified in culture collections or in literature mostly from O ' DonErt6ai.(1998) or Leslie & Summerell (2006).表 3 Gibberella fujikuroiTable 3 The anamorphic species not pro(復(fù)合種(GFC中不產(chǎn)生串生小型分生抱子的種類ducing mic

38、roconidia in chains inGibberella fujikuroi species complexFusarium 種名異名/錯(cuò)誤鑒定名稱7對應(yīng)的有性型GibberellaFusarium speciesSynonym/ misidentified speciesGibberella teleomorphF. acutatum Nirenberg & O' Donnell F.udum-F. anthophilum (Braun) Wollenweber F.moniliforme var. anthophilum-13F. babinda Summerell

39、, Rugg & Burgess-1F. bactridioides Wollenweber-F. begoniae Nirenberg & O' Donne" -/F.sacchari var. cf. elongatum-F. bulbicola Nirenberg & O' Donnell F.sacchari var. elongatum -F. subglutinans f. sp. iniF. circinatum1F. lateritium f. sp. pini-/ F. neoceras, F. semitectum,G. c

40、ircinataF. concentricum Nirenberg& O' Donne"F. subglutinansF. denticulatum Nirenberg & O' Donnell -/F.Lateritium-F. dlamini Marasas, P.E. Nelson & ToussouI 4 -/F.Oxysporum-2F. konumF. subglutinans f. sp. ananas/G. konzaF. guttiforme Nirenberg & O' Donnel1F. subglutin

41、ans1F. mangiferae Britz, Wingfield & MarasasF. sacchari1F. subglutinans/F. moniliformeF. subglutinans, F. Neoceras-/F. anthophilumG. sacchariF. sterilihyphosum Britz, Marasas & Wingfield 2 F.subglutinansF. moniliforme var. subglutinans,-F. subglutinans1F. sacchari var. subglutinansG. subglut

42、inans1F. succisae(Schr?ter) Saccardo F.moniliforme var. anthophilum-1F. udum Butler-G. indica Rai & UpadhyayF. xylarioides2-G. xylarioides注：1 : O Donnellet al. (1998, 2000)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析的46個(gè)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種之一；2: O 1Donnell et al. (1998, 2000)進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析之后發(fā)表的新種；3: F. babinda的模式菌株DAR 70287與Summerell et al. (1995)發(fā)表的

43、特征不一致，與其他兩個(gè)可靠的菌株的形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)特征也不 一致(O Donnell et al. 1998)； 4：在形態(tài)上被劃分到德氏組的種；5：在菌種保藏中心或者在鑒定的歷史上曾經(jīng)給岀的錯(cuò)誤名稱主要摘自O(shè) Donnellet al. (1998) 及Leslie & Summerell ( 2006).Note: 1: One of the 46 phylogenetic species analysed by Oet al. '1098/12000); 2: The Fusarium species reported after the phylogenetic an

44、alysis ofDoiGFC by O' Donnelet al. (1998, 2000); 3: The holotype of F. babinda DAR 70287 is not in accordance with the description by Summerell et al. (1995), it is also different from the other two authenic isolates of F. babinda (NRRL 25539, 25540) in morphological characteristics and phylogen

45、etic analysis (O et al. 1998); 4: The species morphologically ascertained in section Dlaminia; 5: The misidentified species in culture collections or in literature mostly fromO Donnellet al.(1998) or Leslie & Summerell (2006).菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#其中包括基于有性型描述的10個(gè)種，未被正式描述的 18 個(gè)種(O Donne

46、llet al. 1998, 2000; Lima et al. 2009 )。另外，還有在形態(tài)上與這個(gè)類群相似的3 個(gè)種(F. nisikadoi , F. miscanthi, F. gaditjirrii ),菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1#菌物學(xué)報(bào)Vol.29 No.1153這3個(gè)種與 GFC處于不同進(jìn)化枝上(Phan et al. 2004)。這些系統(tǒng)發(fā)育種與形態(tài)學(xué)種并不是平行的， 有些處于 GFC進(jìn)化枝上的種類，在形態(tài)上并不產(chǎn) 生串生的小孢子 (女口 F. subglutinans，F(xiàn). concentricum, F. konza)，或者可以產(chǎn)生厚垣孢子(如F. nygamai)

47、，或者不產(chǎn)生串生小孢子卻產(chǎn)生厚垣孢子(如F.dlami ni );然而，有些種類在形態(tài)上符合F. moniliforme概念(產(chǎn)生串生小孢子并缺乏厚垣孢子 的種類)，但在系統(tǒng)發(fā)育上卻處于GFC的姊妹群上(女口 F. nisikadoi， F. miscanthi)。由此可見，串珠鐮孢菌(F. moniliforme )、李 瑟組(section Liseola)和藤倉赤霉復(fù)合種(GFC) 這三個(gè)概念相互關(guān)聯(lián)，但它們所代表的意義卻是截 然不同的。從植物病理學(xué)的角度來看，指出明確的 種名有利于科研工作者比較其研究對象及其致病 機(jī)理、病害發(fā)生規(guī)律，有助于科學(xué)指導(dǎo)病害防治工 作。從植物檢疫學(xué)的角度來看

48、，只有指出明確的種 名才能對檢疫性病原菌采取科學(xué)的檢疫措施。從真 菌毒素的角度來看，只有指出明確的種名，才能更 好地研究其產(chǎn)生毒素的能力和種類，防止人畜等受 其危害。因此，在鐮孢菌“種”的概念已很明確的 今天，應(yīng)明確廢棄曾經(jīng)被濫用的F. mo niliforme種名，而采用更確定和更準(zhǔn)確的種名。值得指出的是，這里并不是簡單地將F. m on iliforme這個(gè)名稱替換為F. verticillioides，而是建立在形態(tài)學(xué)特征、生物 學(xué)交配群和系統(tǒng)發(fā)育的分子證據(jù)基礎(chǔ)之上的。GFC中的很多無性型種類在形態(tài)上是很難確定的，非常 容易混淆，因此，常需要分子證據(jù)進(jìn)行驗(yàn)證，這樣 做可能需要一段時(shí)間才能

49、給出正確的鐮孢菌種名。 作為真菌分類學(xué)家和植物病理學(xué)家，這樣做是非常 必要的，并應(yīng)該使這一做法得到廣泛應(yīng)用。3 “串珠鐮孢菌”引起的主要植物病害禾谷類作物穗腐病是“串珠鐮孢菌”引起的最 普遍的植物病害。引起禾谷類作物穗腐病的“串珠鐮 孢菌”種類也較多,如 F. verticillioides，F(xiàn). proliferatum， F. nygamai， F. andiyazi， F. pseudoanthophilum， F. pseudonygamai F. thapsinum, F. fujikuroi 等(Leslie et al. 2005 ； Leslie & Summerell

50、 2006 )。其中在玉米 上經(jīng)常分離到 F. verticillioides ,而 F. thapsinum 常與高粱相聯(lián)系，F(xiàn). fujikuroi常與水稻相聯(lián)系，F(xiàn).proliferatum是較普遍存在的種類。香蕉冠腐、果腐病是香蕉果期和儲(chǔ)藏期常見的 病害，在香蕉病果上可分離到多種鐮孢菌，其中以 “串珠鐮孢菌”為主。戚佩坤(2000)記錄了我國 香蕉冠腐病病原鐮孢菌4種，其中最主要的是“串珠鐮孢菌” F. moniliforme，其次為 “ F. moniliforme var. subglutinans ”。Leslie & Summerell ( 2006)記錄了 10種鐮孢

51、菌與香蕉有關(guān)，其中8種來自香蕉果實(shí)，主要的病原菌包括 F. verticillioides 和 F. subglutinans。芒果花序畸形病可能由多個(gè)類群的“ F. subglutinans ”引起。目前已報(bào)道的有2個(gè)種(F.mangiferae 禾口 F. sterilihyphosum )，除此之外還有一 個(gè)新的類群(Lima et al. 2009 )。這些類群均屬于 過去所說的F. subglutinans，但分子證據(jù)證明它們 是不同的單系群或“種”。目前，我國還沒有芒果 花序畸形病的相關(guān)報(bào)道，這一病害是我國的檢疫性 病害。松樹潰瘍病是我國重要的檢疫性病害，在美 國、墨西哥、日本、南

52、非等很多國家都有發(fā)生報(bào)道。其 病原菌 F. circinatum因在形 態(tài)上與 F.subglutinans非常相近而長期被作為F. subglutinans的松樹?；停珜儆诓煌慕慌淙?。正確區(qū)分松 樹潰瘍病的病原菌和F. subglutinans及其近似種也是我國植物檢疫工作者的一個(gè)重要課題。甘蔗梢腐病在我國兩廣地區(qū)普遍發(fā)生。在每年69月生長季節(jié)，由于高溫多雨和雨水浸泡，甘蔗頂部心葉易于受到鐮孢菌侵染，引起葉片畸形，甚 至頂端葉片完全脫落，頂梢變褐壞死，進(jìn)而影響甘 蔗的產(chǎn)量。引起甘蔗梢腐病的病原菌主要為F.sacchari。如果在這一時(shí)期發(fā)病不嚴(yán)重，甘蔗可以 繼續(xù)生長，也不會(huì)對甘蔗生產(chǎn)造

53、成明顯影響。甘蔗 梢腐病存在較為明顯的品種差異，糖蔗較易感染梢 腐病，因此，選育抗病品種可能是一個(gè)有效的預(yù)防 途徑。4鐮孢菌分類鑒定時(shí)需注意的問題對于多數(shù)初學(xué)者來講，鐮孢菌分類和鑒定是一 件比較困難的事情，究其原因是由于鐮孢菌形態(tài)變 異大，在分類鑒定時(shí)不易準(zhǔn)確把握其形態(tài)特征。盡 管如此，經(jīng)過幾代鐮孢菌分類專家的不斷探索，現(xiàn) 在已形成了一套較為規(guī)范的分類和鑒定方法。Summerell et al. （ 2003）歸納提出了鐮孢菌鑒定方 法和操作程序，該文值得借鑒。這些方法特別強(qiáng)調(diào) 鐮孢菌在營養(yǎng)缺乏的培養(yǎng)基上的形態(tài)特征；強(qiáng)調(diào)觀 察到的大、小分生孢子的總體特征，而不糾纏于極 個(gè)別界限不明顯的孢子特征

54、；強(qiáng)調(diào)特定培養(yǎng)基培養(yǎng) 條件下的培養(yǎng)特征。在開展鐮孢菌分類與鑒定工作 時(shí)應(yīng)特別注意以下幾點(diǎn)：（1）菌落特征的觀察：主 要在PDA上的菌落生長速度和菌落顏色。（2）顯微特征觀察所采用的培養(yǎng)基：要特別強(qiáng)調(diào)在 SNA、 CLA、WA等營養(yǎng)缺乏型培 基. 上的顯微形態(tài)特征；“串珠鐮孢菌”的小分生孢子串的有無及長度應(yīng)在 KCL培 ，養(yǎng)基. 上觀察；觀察小孢子的產(chǎn)生和排列方式 時(shí)，應(yīng)是氣生菌絲上，而不是匍匐在培養(yǎng)基表面的 菌絲和小孢子；在觀察大孢子時(shí)，應(yīng)強(qiáng)調(diào)分生孢子 座上形態(tài)較為一致的孢子特征，而不是產(chǎn)生在氣生 菌絲上的孢子，培養(yǎng)基配方參見Leslie & Summerell （2006 ）的方法。

55、（3）在進(jìn)行深入研究時(shí)一定要采 用單孢分離的菌株：由于鐮孢菌在自然界中普遍存 在，一方面分離時(shí)，在同一個(gè)菌落上可能存在兩種 以上的鐮孢菌或與形態(tài)相似的真菌種類的混合陳 法軍（2000）發(fā)表的新種F. catenulatum的模式標(biāo)本 即為Fusarium與Gabarnaudia的混合材料（高曉梅 2005）。另一方面單孢分離后培養(yǎng)的菌株形態(tài)特征 更為一致，有利于更準(zhǔn)確的形態(tài)鑒定。（4）分子證據(jù)：對于群體研究來講， AFLP是一個(gè)比較好的方 法；對于單個(gè)菌株的鑒定，EF-1alfa基因是比較通用和可靠的序列片段（Leslie & Summerell 2006；Geiser et al.

56、2004）,而rDNA ITS片段在有些類群中 是不可靠的。REFERENCESBilai VI, 1955. The Fusaria (biology and systematics). PublishingAcademy of Science of the Ukrainian SSR, Kiew, USSR. 1-320Booth C, 1971. The genus Fusarium . CMI, Kew, England. 1-237Brayford D, 1993. The identification of Fusarium species. InternationalMycolo

57、gical Institute, Egham, UK. 1-119Bugnicourt F, 1952. Une espe re fusarienne nouvelle, parasite du riz.Review of General Botany , 59: 13-18Burgess LW, Liddel CM, Summerell BA, 1988. Laboratory manual for Fusarium research. Department of Plant Pathology andAgricultural Entomology. University of Sydney

58、, Sydney. 1-156Chen FJ, 2000. Fusarium catenulatum sp. nov. from China. Mycosystema , 19: 459-462 (in Chinese)Chen HK, Wang GC, 1992. The flora of the genusFusarium inZhejiang province. Zhejiang Science and Technology Press, Hangzhou. 1-72 (in Chinese)Frederiksen RA, Odvody GN, 2000. Compendium of sorghum diseases, 2nd ed. APS Press, St. Paul,