細(xì)胞分子生物學(xué)71

1、第七章第七章 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一、一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)含義細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)含義二、二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)功能三、胞質(zhì)溶膠三、胞質(zhì)溶膠第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)二、二、高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是一個(gè)高度有序的體系,其中細(xì)胞質(zhì)骨其中細(xì)胞質(zhì)骨架纖維貫穿在粘稠的蛋白質(zhì)膠體中架纖

2、維貫穿在粘稠的蛋白質(zhì)膠體中,多數(shù)的蛋白質(zhì)多數(shù)的蛋白質(zhì)直接或間接地與骨架結(jié)合直接或間接地與骨架結(jié)合,或與生物膜結(jié)合或與生物膜結(jié)合,從而完從而完成特定的生物學(xué)功能成特定的生物學(xué)功能.第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一、一、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)含義細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)含義在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中在真核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中,除去可分辨的細(xì)胞器以外的除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)膠狀物質(zhì),稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)稱為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì). 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中主要含有細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中主要含有與中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類與中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類,與維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)與維持細(xì)胞形態(tài)和細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu).第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)

3、胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)二、二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能1.許多中間代謝過(guò)程都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行許多中間代謝過(guò)程都在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中進(jìn)行,如糖酵解過(guò)如糖酵解過(guò)程程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖原的合成與部分分、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑、糖原的合成與部分分解過(guò)程等解過(guò)程等. .2. 2. 細(xì)胞質(zhì)骨架作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分細(xì)胞質(zhì)骨架作為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)成分, ,不僅與不僅與維持細(xì)胞的形態(tài)、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸與能維持細(xì)胞的形態(tài)、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸與能量傳遞有關(guān)量傳遞有關(guān), ,而且也是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者而且也是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)結(jié)構(gòu)體系的組織者, , 為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中其他成分

4、和細(xì)胞器提供錨定位點(diǎn)為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中其他成分和細(xì)胞器提供錨定位點(diǎn). .第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)二、二、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能3.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中可進(jìn)行蛋白質(zhì)的修飾細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中可進(jìn)行蛋白質(zhì)的修飾、控制蛋白質(zhì)的、控制蛋白質(zhì)的壽命、降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)、幫助變性或錯(cuò)壽命、降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)、幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊以形成正確的分子構(gòu)象誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊以形成正確的分子構(gòu)象. .第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(1).(1).蛋白質(zhì)的修飾蛋白質(zhì)的修飾在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中發(fā)生蛋白質(zhì)修飾的類型主要有在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中發(fā)生蛋白質(zhì)修飾的類型主要有: 輔酶或輔基與酶的共價(jià)結(jié)合輔

5、酶或輔基與酶的共價(jià)結(jié)合; 磷酸化與去磷酸化磷酸化與去磷酸化,用以調(diào)節(jié)很多蛋白質(zhì)的生物活性用以調(diào)節(jié)很多蛋白質(zhì)的生物活性; 糖基化糖基化.在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的糖基化是指哺乳動(dòng)物的細(xì)胞中在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中發(fā)現(xiàn)的糖基化是指哺乳動(dòng)物的細(xì)胞中把把n-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白質(zhì)的絲氨酸殘基的羥基上乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白質(zhì)的絲氨酸殘基的羥基上. 對(duì)某些蛋白質(zhì)的對(duì)某些蛋白質(zhì)的n端進(jìn)行甲基化修飾端進(jìn)行甲基化修飾; ?；；谝还?jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(2).(2).控制控制蛋白質(zhì)的壽命蛋白質(zhì)的壽命細(xì)胞中的蛋白質(zhì)處于不斷地降解與更新的動(dòng)態(tài)過(guò)程中細(xì)胞中的蛋白質(zhì)處于不斷地降解與更新的動(dòng)態(tài)過(guò)程中. 決定蛋白質(zhì)壽命

6、的信號(hào)存在于蛋白質(zhì)決定蛋白質(zhì)壽命的信號(hào)存在于蛋白質(zhì)n端的第一個(gè)氨基酸殘端的第一個(gè)氨基酸殘基基. 識(shí)別蛋白質(zhì)識(shí)別蛋白質(zhì)n端不穩(wěn)定的氨基酸信號(hào)并準(zhǔn)確地將這種蛋白端不穩(wěn)定的氨基酸信號(hào)并準(zhǔn)確地將這種蛋白質(zhì)降解質(zhì)降解,是依賴于泛素的降解途徑是依賴于泛素的降解途徑. n端的第一個(gè)氨基酸是端的第一個(gè)氨基酸是met(甲硫氨酸甲硫氨酸), ser(絲氨酸絲氨酸), thr(蘇氨蘇氨酸酸), ala (丙氨酸丙氨酸), val(纈氨酸纈氨酸), cys(半胱氨酸半胱氨酸),gly(甘氨酸甘氨酸)或或pro(脯氨酸脯氨酸),則蛋白質(zhì)是穩(wěn)定的則蛋白質(zhì)是穩(wěn)定的;如果是其他如果是其他12種氨基酸之一種氨基酸之一,則是不穩(wěn)

7、定的則是不穩(wěn)定的.第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(3).(3).降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) 細(xì)胞基質(zhì)中的變性蛋白細(xì)胞基質(zhì)中的變性蛋白、錯(cuò)誤折疊的蛋白、含有被氧、錯(cuò)誤折疊的蛋白、含有被氧化或其他非正常修飾氨基酸的蛋白化或其他非正常修飾氨基酸的蛋白, ,無(wú)論其無(wú)論其n n端氨基端氨基酸殘基是否穩(wěn)定酸殘基是否穩(wěn)定, ,也常常很快被清除也常常很快被清除. 降解作用可能涉及對(duì)畸形蛋白質(zhì)所暴露出來(lái)的氨基酸疏水基降解作用可能涉及對(duì)畸形蛋白質(zhì)所暴露出來(lái)的氨基酸疏水基團(tuán)的識(shí)別團(tuán)的識(shí)別,并由此啟動(dòng)對(duì)蛋白質(zhì)并由此啟動(dòng)對(duì)蛋白質(zhì)n端第一個(gè)氨基酸殘基的作用端第一個(gè)氨基酸殘基的作用,其結(jié)果形成

8、了其結(jié)果形成了n端不穩(wěn)定的氨基酸端不穩(wěn)定的氨基酸,同樣被依賴于泛素的蛋白同樣被依賴于泛素的蛋白降解途徑徹底水解降解途徑徹底水解.第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)(4).(4).幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊以形成幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊以形成正確的分子構(gòu)象正確的分子構(gòu)象 這一功能主要靠熱休克蛋白這一功能主要靠熱休克蛋白(hsp)來(lái)完成來(lái)完成. 有證據(jù)表明有證據(jù)表明,在正常細(xì)胞中在正常細(xì)胞中,熱休克蛋白選擇性地與畸形蛋白熱休克蛋白選擇性地與畸形蛋白質(zhì)結(jié)合形成聚合物質(zhì)結(jié)合形成聚合物,利用水解利用水解atp釋放的能量使聚集的蛋白釋放的能量使聚集的蛋白質(zhì)溶解質(zhì)溶解,并進(jìn)一步折疊成正確構(gòu)

9、象的蛋白質(zhì)并進(jìn)一步折疊成正確構(gòu)象的蛋白質(zhì).第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)三、三、胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠1.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和胞質(zhì)溶膠是從不同的角度提出的概細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和胞質(zhì)溶膠是從不同的角度提出的概念念,二者雖然有一些差別二者雖然有一些差別,但過(guò)去在不少書(shū)中但過(guò)去在不少書(shū)中,常把這常把這兩個(gè)名詞等同起來(lái)兩個(gè)名詞等同起來(lái). .2.2.用差速離心的方法分離細(xì)胞勻漿中的各種細(xì)胞組用差速離心的方法分離細(xì)胞勻漿中的各種細(xì)胞組分分, ,最終可獲得富含蛋白質(zhì)的組分最終可獲得富含蛋白質(zhì)的組分. .早期的實(shí)驗(yàn)細(xì)胞早期的實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)家和生化學(xué)家稱之為胞質(zhì)溶膠學(xué)家和生化學(xué)家稱之為胞質(zhì)溶膠. .第一節(jié)第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

10、三、三、胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠3.3.胞質(zhì)溶膠中的多數(shù)蛋白質(zhì)胞質(zhì)溶膠中的多數(shù)蛋白質(zhì), ,特別是相對(duì)分子質(zhì)量特別是相對(duì)分子質(zhì)量較大的蛋白質(zhì)較大的蛋白質(zhì), ,可能通過(guò)較弱的次級(jí)健直接或間接可能通過(guò)較弱的次級(jí)健直接或間接地結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的骨架纖維上地結(jié)合在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的骨架纖維上. .4.4.對(duì)一種蛋白來(lái)說(shuō)是否屬于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的結(jié)構(gòu)成對(duì)一種蛋白來(lái)說(shuō)是否屬于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的結(jié)構(gòu)成分分, ,主要取決于其在細(xì)胞生命活動(dòng)中主要取決于其在細(xì)胞生命活動(dòng)中, ,是結(jié)合在骨架是結(jié)合在骨架纖維上纖維上, ,還是游離在周圍的溶液中還是游離在周圍的溶液中. .第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)二、二、高爾

11、基復(fù)合體高爾基復(fù)合體三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) k. r. porter k. r. porter等于等于19451945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細(xì)胞，因最初看到的是位于細(xì)小鼠成纖維細(xì)胞，因最初看到的是位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng)胞質(zhì)內(nèi)部的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，故名內(nèi)質(zhì)網(wǎng) （endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum，erer）。）。第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)(一一)、形態(tài)與組成、形態(tài)與組成第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系

12、統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1.定義定義:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細(xì)胞重要的細(xì)胞器,它由封閉的膜它由封閉的膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成相互溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng)及其圍成的腔形成相互溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu).2.2.分類分類: :分為粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（分為粗面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic rough endoplasmic reticulumreticulum，rerrer）和光面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（）和光面型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth smooth endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum，serser）。）。3. rer3. rer呈扁平囊狀，排列整

13、齊，有核糖體附著。呈扁平囊狀，排列整齊，有核糖體附著。4. ser4. ser呈分支管狀或小泡狀，無(wú)核糖體附著。呈分支管狀或小泡狀，無(wú)核糖體附著。5.5.細(xì)胞不含純粹的細(xì)胞不含純粹的rerrer或或serser，它們分別是，它們分別是erer連續(xù)結(jié)構(gòu)連續(xù)結(jié)構(gòu)的一部分。的一部分。 (一一)、形態(tài)與組成、形態(tài)與組成第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)6.主功能主功能:er:er主要功能是合成蛋白質(zhì)和脂類，分泌性蛋主要功能是合成蛋白質(zhì)和脂類，分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在白和跨膜蛋白都是在erer中合成的。中合成的。7.7.成分成分: er: er膜中含大約膜中含大約60%60%的

14、蛋白和的蛋白和40%40%的脂類，脂類的脂類，脂類主要成分為磷脂，磷脂酰膽堿含量較高，鞘磷脂含量主要成分為磷脂，磷脂酰膽堿含量較高，鞘磷脂含量較少，沒(méi)有或很少含膽固醇。較少，沒(méi)有或很少含膽固醇。8.er8.er膜蛋白的分布膜蛋白的分布: :約有約有3030多種膜結(jié)合蛋白，另有多種膜結(jié)合蛋白，另有3030多多種位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，這些蛋白的分布具有異質(zhì)性，如種位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔，這些蛋白的分布具有異質(zhì)性，如, ,葡葡糖糖-6-6-磷酸酶，普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，被認(rèn)為是標(biāo)志酶，磷酸酶，普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，被認(rèn)為是標(biāo)志酶，核糖體結(jié)合糖蛋白（核糖體結(jié)合糖蛋白（ribophorinribophorin）只分布在）只分布在

15、rerrer，p450p450酶系只分布在酶系只分布在serser。 errer細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)核糖體核糖體er腔腔ser(二二)、 erer的功能的功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)i i、蛋白質(zhì)的合成。、蛋白質(zhì)的合成。iiii、脂質(zhì)的合成。、脂質(zhì)的合成。 iiiiii、蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾與加工。iviv、新生肽鏈的折疊、組裝和運(yùn)輸、新生肽鏈的折疊、組裝和運(yùn)輸v v、其它作用、其它作用i i、蛋白質(zhì)的合成。、蛋白質(zhì)的合成。第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能1. 蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并且

16、起始于細(xì)蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并且起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，但是有些蛋白質(zhì)在合成開(kāi)始不久后胞質(zhì)基質(zhì)，但是有些蛋白質(zhì)在合成開(kāi)始不久后便轉(zhuǎn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，這些蛋白主要有：便轉(zhuǎn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，這些蛋白主要有：(1).(1).向細(xì)胞外分泌的蛋白向細(xì)胞外分泌的蛋白. .如抗體、激素；如抗體、激素；(2).(2).膜的整合蛋白；膜的整合蛋白；(3).(3).需要與其它細(xì)胞組合嚴(yán)格分開(kāi)的酶，如溶酶體的需要與其它細(xì)胞組合嚴(yán)格分開(kāi)的酶，如溶酶體的各種水解酶；各種水解酶；(4).(4).需要進(jìn)行修飾的蛋白，如糖蛋白。需要進(jìn)行修飾的蛋白，如糖蛋白。i i、蛋白質(zhì)的合成。、蛋白質(zhì)的合成。第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)

17、膜系統(tǒng)一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能2. g. blobelg. blobel等等19751975年提出了信號(hào)假說(shuō)年提出了信號(hào)假說(shuō)(signal (signal hypothesis)hypothesis)，認(rèn)為蛋白質(zhì)，認(rèn)為蛋白質(zhì)n n端的信號(hào)肽，指導(dǎo)端的信號(hào)肽，指導(dǎo)蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，因此獲蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成，因此獲19991999年諾貝年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。iiii、脂質(zhì)的合成、脂質(zhì)的合成第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) 一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能1. 構(gòu)成細(xì)胞所需要的包括磷脂和膽固醇在內(nèi)的幾構(gòu)成細(xì)胞所需要的包括磷脂

18、和膽固醇在內(nèi)的幾乎全部的膜脂都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的乎全部的膜脂都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的, ,其中最主要其中最主要的磷脂是磷脂酰膽堿的磷脂是磷脂酰膽堿( (卵磷脂卵磷脂) )。2.2.合成磷脂所需要的合成磷脂所需要的3 3種酶都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上種酶都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上, ,活性活性部位在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)部位在膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè). .3.3.合成磷脂的底物來(lái)自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成磷脂的底物來(lái)自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì). .反應(yīng)的第一步是反應(yīng)的第一步是增大膜面積增大膜面積; ;第二第二, ,三兩步確定新合成磷脂的種類三兩步確定新合成磷脂的種類. .iiii、脂質(zhì)的合成、脂質(zhì)的合成第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) 一、一、內(nèi)

19、質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能4. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的磷脂幾分鐘后就由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的磷脂幾分鐘后就由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面, ,其轉(zhuǎn)位速度比自然轉(zhuǎn)位速度高其轉(zhuǎn)位速度比自然轉(zhuǎn)位速度高10105 5倍。倍。5.5.合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其他膜的轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩種方式種方式: : 一種是以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體一種是以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體, ,溶酶體和細(xì)胞膜上溶酶體和細(xì)胞膜上; ; 另一種方式是憑借一種水另一種方式是憑借一種水溶性的載體蛋白溶性的載體蛋白, ,稱為磷脂轉(zhuǎn)換蛋白稱為磷脂轉(zhuǎn)換蛋白(pep)(pep)在膜在膜之間轉(zhuǎn)移

20、磷脂之間轉(zhuǎn)移磷脂. .其轉(zhuǎn)運(yùn)模式是其轉(zhuǎn)運(yùn)模式是: :pep + pep + 磷脂分子磷脂分子 水溶性復(fù)合物水溶性復(fù)合物 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 靶膜靶膜 peppep釋放磷脂釋放磷脂, ,安插在膜上安插在膜上 實(shí)現(xiàn)磷脂從含量高的膜轉(zhuǎn)移到實(shí)現(xiàn)磷脂從含量高的膜轉(zhuǎn)移到缺少磷脂的膜上缺少磷脂的膜上, ,即從磷脂合成部位轉(zhuǎn)移到線粒體即從磷脂合成部位轉(zhuǎn)移到線粒體和過(guò)氧化物酶體膜上和過(guò)氧化物酶體膜上. .自由擴(kuò)散自由擴(kuò)散iiiiii、蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾與加工第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) 一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能1.包括糖基化、羥基化、?；?、二硫鍵形成等，包括

21、糖基化、羥基化、?；?、二硫鍵形成等，其中最主要的是糖基化，幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成其中最主要的是糖基化，幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)最終被糖基化。的蛋白質(zhì)最終被糖基化。糖基化的作用：糖基化的作用： 使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用；使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用； 賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號(hào)的功能；賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號(hào)的功能； 某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。iiiiii、蛋白質(zhì)的修飾與加工蛋白質(zhì)的修飾與加工第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) 一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能糖基一般連接在糖基一般連接在4 4種氨基酸上，分為種氨基酸上，分為2

22、2種：種：o-o-連接的糖基化（連接的糖基化（o-linked glycosylationo-linked glycosylation）：）：與與serser、thrthr和和hyphyp的的ohoh連接，連接的糖為半乳糖連接，連接的糖為半乳糖或或n-n-乙酰半乳糖胺，在乙酰半乳糖胺，在rerrer或高爾基體上進(jìn)行。或高爾基體上進(jìn)行。n-n-連接的糖基化（連接的糖基化（n-linked glycosylationn-linked glycosylation）：）：與天冬酰胺殘基的與天冬酰胺殘基的nhnh2 2連接，糖為連接，糖為n-n-乙酰葡糖胺乙酰葡糖胺, ,在在rerrer上進(jìn)行。上進(jìn)行。

23、protein glycosylation in reriviv、新生肽鏈的折疊和裝配、新生肽鏈的折疊和裝配第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) 一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中停留的時(shí)間不同，這主不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中停留的時(shí)間不同，這主要取決于蛋白質(zhì)完成正確折疊和組裝的時(shí)間，這一要取決于蛋白質(zhì)完成正確折疊和組裝的時(shí)間，這一過(guò)程是在屬于過(guò)程是在屬于hsp70hsp70家族的家族的atpatp酶的作用下完成的，酶的作用下完成的，需要消耗能量。需要消耗能量。有些無(wú)法完成正確折疊的蛋白質(zhì)被輸出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，轉(zhuǎn)有些無(wú)法完成正確折疊的蛋白質(zhì)被輸出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，轉(zhuǎn)入溶

24、酶體中降解掉，大約入溶酶體中降解掉，大約90%90%的新合成的的新合成的t t細(xì)胞受體細(xì)胞受體亞單位和乙酰膽堿受體都被降解掉，而從未到達(dá)靶亞單位和乙酰膽堿受體都被降解掉，而從未到達(dá)靶細(xì)胞膜。細(xì)胞膜。v v、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其它作用、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其它作用第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) 一、一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(二二)、 erer的功能的功能 1.1.解毒，如肝細(xì)胞的細(xì)胞色素解毒，如肝細(xì)胞的細(xì)胞色素p450p450酶系。酶系。 2.2.參與甾體類激素的合成。參與甾體類激素的合成。 3.3.儲(chǔ)存鈣離子，作為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì)，如肌質(zhì)網(wǎng)儲(chǔ)存鈣離子，作為細(xì)胞內(nèi)信號(hào)物質(zhì)，如肌質(zhì)網(wǎng)( (肌肉細(xì)胞中的發(fā)達(dá)的特化的光面內(nèi)質(zhì)

25、網(wǎng)肌肉細(xì)胞中的發(fā)達(dá)的特化的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)) ) 4.4.提供酶附著的位點(diǎn)和機(jī)械支撐作用。提供酶附著的位點(diǎn)和機(jī)械支撐作用。二、二、 高爾基體高爾基體 最早發(fā)現(xiàn)于最早發(fā)現(xiàn)于18551855年，年，18891889年，年，golgigolgi用銀染用銀染法，在貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰法，在貓頭鷹的神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)觀察到了清晰的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。的結(jié)構(gòu)，因此定名為高爾基體。2020世紀(jì)世紀(jì)5050年代以后才正確認(rèn)識(shí)它的存在和結(jié)構(gòu)。年代以后才正確認(rèn)識(shí)它的存在和結(jié)構(gòu)。第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)(一一)、形態(tài)與組成、形態(tài)與組成第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、高爾基體高爾基體1.

26、定義定義:是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的是由數(shù)個(gè)扁平囊泡堆在一起形成的高度有極性的細(xì)胞器。細(xì)胞器。2.2.分布分布: :常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形。常分布于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞膜之間，呈弓形或半球形。3.3.結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu): :凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面或順面（凸出的一面對(duì)著內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為形成面或順面（ciscis faceface）。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面或反面（）。凹進(jìn)的一面對(duì)著質(zhì)膜稱為成熟面或反面（trans trans faceface）。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡）。順面和反面都有一些或大或小的運(yùn)輸小泡。4.4.基本構(gòu)造基本構(gòu)造: : 扁平囊直徑約扁平囊

27、直徑約1um1um，單層膜構(gòu)成，中間為囊，單層膜構(gòu)成，中間為囊腔，周緣多呈泡狀，腔，周緣多呈泡狀，4-84-8個(gè)扁平囊在一起個(gè)扁平囊在一起( (某些藻類可達(dá)某些藻類可達(dá)一二十個(gè)一二十個(gè)) )，構(gòu)成高爾基體的主體，構(gòu)成高爾基體的主體(golgi stack)(golgi stack)。 高爾基體高爾基體(一一)、形態(tài)與組成、形態(tài)與組成第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、高爾基體高爾基體5.5.成分成分: :高爾基體膜含有大約高爾基體膜含有大約60%60%的蛋白和的蛋白和40%40%的脂類，的脂類，具有一些和具有一些和erer共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽堿的共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰

28、膽堿的含量介于含量介于erer和質(zhì)膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，和質(zhì)膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。膽固醇酯和甘油三酯。6.6.高爾基體中的酶高爾基體中的酶: :主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基主要有糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基- -糖基轉(zhuǎn)糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。 7.7.標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。(二二)、 高爾基體的功能高爾基體的功能區(qū)隔第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、高爾基體高爾基體 1.1.高爾基體順面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（高爾基體順面

29、的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（ciscis golgi network golgi network，cgncgn），是高爾基體的入口區(qū)域。），是高爾基體的入口區(qū)域。 2. 2. 高爾基體中間膜囊（高爾基體中間膜囊（medial golgimedial golgi），多數(shù)糖基修），多數(shù)糖基修飾，糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)生飾，糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)生此處。此處。 3. 3. 高爾基體反面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（高爾基體反面的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)（trans golgi networktrans golgi network，tgntgn），）， 是高爾基體的出口區(qū)域，功能是參與蛋白質(zhì)是高爾基體的出口區(qū)域，功

30、能是參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出。的分類與包裝，最后輸出。 (二二)、 高爾基體的功能高爾基體的功能區(qū)隔第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、高爾基體高爾基體 4.4.高爾基體各部分膜囊具有不同的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)：高爾基體各部分膜囊具有不同的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)：嗜鋨反應(yīng)：嗜鋨反應(yīng)：ciscis面膜囊被鋨酸特異地染色；面膜囊被鋨酸特異地染色；焦磷酸硫胺素酶焦磷酸硫胺素酶(tpp(tpp酶酶) )：可特異顯示高爾基體的：可特異顯示高爾基體的transtrans面的面的1 12 2層膜囊；層膜囊；煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(nadp(nadp酶酶) )：可顯示高爾：可顯示高爾

31、基體中間幾層扁平囊；基體中間幾層扁平囊；胞嘧啶單核苷酸酶胞嘧啶單核苷酸酶(cmp(cmp酶酶) )：可顯示靠近：可顯示靠近transtrans面上面上的一些膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)，的一些膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)，cmpcmp酶也是溶酶體的標(biāo)志酶酶也是溶酶體的標(biāo)志酶。 (三三)、 高爾基體的功能高爾基體的功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、高爾基體高爾基體 1 1、參與細(xì)胞分泌活動(dòng)、參與細(xì)胞分泌活動(dòng)rerrer上合成蛋白質(zhì)上合成蛋白質(zhì)進(jìn)入進(jìn)入erer腔腔copiicopii運(yùn)輸泡運(yùn)輸泡進(jìn)入進(jìn)入cgncgn在在medial gdgimedial gdgi中加工中加工在在tgntgn形成運(yùn)輸泡形成運(yùn)

32、輸泡運(yùn)輸與質(zhì)膜融合、運(yùn)輸與質(zhì)膜融合、排出。排出。高爾基體對(duì)蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號(hào)肽或信高爾基體對(duì)蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號(hào)肽或信號(hào)斑。號(hào)斑。 2 2、蛋白質(zhì)的糖基化、蛋白質(zhì)的糖基化o-o-連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，糖的供體為核苷糖。連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行，糖的供體為核苷糖。(三三)、 高爾基體的功能高爾基體的功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)二、二、高爾基體高爾基體 3 3、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜脂轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過(guò)修飾和加工，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜脂轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過(guò)修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合。形成運(yùn)輸泡與質(zhì)

33、膜融合。 4 4、將蛋白水解為活性物質(zhì)、將蛋白水解為活性物質(zhì) 如將蛋白質(zhì)如將蛋白質(zhì)n n端或端或c c端切除，成為有活性的物質(zhì)，如胰島素（端切除，成為有活性的物質(zhì)，如胰島素（c c端）；或?qū)⒑卸鄠€(gè)相同氨基序列的前體水解為有活性的多端）；或?qū)⒑卸鄠€(gè)相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。肽，如神經(jīng)肽。 5 5、參與形成溶酶體。、參與形成溶酶體。 6 6、參與植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)。、參與植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)。高爾基體分泌高爾基體分泌功能示意圖功能示意圖三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) ( (一一) )、溶酶體的結(jié)構(gòu)溶酶體的結(jié)

34、構(gòu) ( (二二) )、溶酶體的功能、溶酶體的功能 ( (三三) )、溶酶體的發(fā)生、溶酶體的發(fā)生 ( (四四) )、溶酶體與疾病、溶酶體與疾病 ( (五五) )、過(guò)氧化物酶體、過(guò)氧化物酶體 ( (一一) )、溶酶體的結(jié)構(gòu)溶酶體的結(jié)構(gòu)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 1 1、發(fā)現(xiàn)、發(fā)現(xiàn): de duve: de duve與與novikoffnovikoff 1955 1955合作首次用電子顯微合作首次用電子顯微鏡證明了溶酶體的存在。鏡證明了溶酶體的存在。 2 2、定義、定義: :是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細(xì)胞器

35、，其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化。細(xì)胞器，其主要功能是進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化。 3 3、特點(diǎn)、特點(diǎn): :具有異質(zhì)性，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類都可具有異質(zhì)性，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類都可能有很大的不同。酸性磷酸酶是標(biāo)志酶。能有很大的不同。酸性磷酸酶是標(biāo)志酶。膜有質(zhì)子泵，將膜有質(zhì)子泵，將h h+ +泵入溶酶體，使其泵入溶酶體，使其phph值降低。值降低。膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白降解 4 4、分類、分類: :根據(jù)溶酶體所處的完成其生理功能的不同階段根據(jù)溶酶體所處的完成其生理功能的不同階段, ,大致可分為初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體和殘余體。大致可分為

36、初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體和殘余體。線粒體線粒體溶酶體溶酶體小鼠脾臟巨噬細(xì)胞中的溶酶體小鼠脾臟巨噬細(xì)胞中的溶酶體 ( (一一) )、溶酶體的結(jié)構(gòu)溶酶體的結(jié)構(gòu)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 (1)(1)、初級(jí)溶酶體（、初級(jí)溶酶體（primary lysosomeprimary lysosome） 直徑約直徑約0.2-0.5um0.2-0.5um，有多種酸性水解酶，但沒(méi)有活性，有多種酸性水解酶，但沒(méi)有活性，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等6060余種，反應(yīng)余種，反應(yīng)的最適的最適phph值為值為5 5左右。左右。 ( (一一) )、溶酶

37、體的結(jié)構(gòu)溶酶體的結(jié)構(gòu)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 (2)(2)、次級(jí)溶酶體（、次級(jí)溶酶體（secondary lysosomesecondary lysosome）是正在進(jìn)行或完成消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相應(yīng)是正在進(jìn)行或完成消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和相應(yīng)的底物，可分為自噬溶酶體（的底物，可分為自噬溶酶體（autophagolysosomeautophagolysosome）和異）和異噬溶酶體噬溶酶體(phagolysosome(phagolysosome) ) 。 (3)(3)、殘?bào)w（、殘?bào)w（residual bodyresidual body）又稱

38、后溶酶體（又稱后溶酶體（post-lysosomepost-lysosome）已失去酶活性，僅留未）已失去酶活性，僅留未消化的殘?jiān)?，故名。殘?bào)w可通過(guò)外排作用排出細(xì)胞，也可消化的殘?jiān)拭?。殘?bào)w可通過(guò)外排作用排出細(xì)胞，也可能留在細(xì)胞內(nèi)逐年增多，如表皮細(xì)胞的老年斑，肝細(xì)胞的能留在細(xì)胞內(nèi)逐年增多，如表皮細(xì)胞的老年斑，肝細(xì)胞的脂褐質(zhì)。脂褐質(zhì)。 次級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體肝細(xì)胞脂褐質(zhì)肝細(xì)胞脂褐質(zhì) ( (二二) )、溶酶體的功能、溶酶體的功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 1 1、清除無(wú)用的生物大分子、衰老的細(xì)胞器及衰老損傷、清除無(wú)用的生物大分子、衰老的細(xì)胞器及衰老損傷和死亡的細(xì)

39、胞和死亡的細(xì)胞 。 2 2、防御功能。、防御功能。 是某些細(xì)胞特有的功能是某些細(xì)胞特有的功能, ,它可以識(shí)別并吞噬入侵的病毒或它可以識(shí)別并吞噬入侵的病毒或細(xì)菌細(xì)菌, ,在溶酶體作用下將其殺死并進(jìn)一步降解在溶酶體作用下將其殺死并進(jìn)一步降解. . 3 3、其他重要的生理功能、其他重要的生理功能: : ( (二二) )、溶酶體的功能、溶酶體的功能第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 (1)(1)、細(xì)胞內(nèi)消化：如高等動(dòng)物內(nèi)吞低密脂蛋白獲得膽固、細(xì)胞內(nèi)消化：如高等動(dòng)物內(nèi)吞低密脂蛋白獲得膽固醇，單細(xì)胞真核生物利用溶酶體的消化食物。醇，單細(xì)胞真核生物利用溶酶體的消化食物。 (2)(

40、2)、參與分泌過(guò)程的調(diào)節(jié)：如將甲狀腺球蛋白降解成有、參與分泌過(guò)程的調(diào)節(jié)：如將甲狀腺球蛋白降解成有活性的甲狀腺素?；钚缘募谞钕偎?。 (3)(3)、兩棲類發(fā)育過(guò)程中蝌蚪尾巴的退化、兩棲類發(fā)育過(guò)程中蝌蚪尾巴的退化, ,哺乳動(dòng)物斷奶后哺乳動(dòng)物斷奶后乳腺的退行性變化等都涉及某些特定細(xì)胞編程性死亡及周乳腺的退行性變化等都涉及某些特定細(xì)胞編程性死亡及周圍活細(xì)胞對(duì)其的清除圍活細(xì)胞對(duì)其的清除, ,這些過(guò)程都與溶酶體有關(guān)這些過(guò)程都與溶酶體有關(guān). . (4)(4)、形成精子的頂體。精子的頂體相當(dāng)于特化的溶酶體、形成精子的頂體。精子的頂體相當(dāng)于特化的溶酶體, ,其中含有多種水解酶其中含有多種水解酶, ,能溶解卵細(xì)胞的

41、外被及濾泡細(xì)胞能溶解卵細(xì)胞的外被及濾泡細(xì)胞, ,產(chǎn)產(chǎn)生孔道生孔道, ,使精子進(jìn)入卵細(xì)胞使精子進(jìn)入卵細(xì)胞. . ( (三三) )、溶酶體的發(fā)生、溶酶體的發(fā)生第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 1 1、初級(jí)溶酶體是在高爾基體的初級(jí)溶酶體是在高爾基體的transtrans面以出芽的形面以出芽的形式形成，形成過(guò)程：式形成，形成過(guò)程：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成溶酶體蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成溶酶體蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行n-n-連連接的糖基化修飾接的糖基化修飾進(jìn)入高爾基體進(jìn)入高爾基體ciscis面膜囊面膜囊磷酸轉(zhuǎn)移酶識(shí)磷酸轉(zhuǎn)移酶識(shí)別溶酶體水解酶的信號(hào)區(qū)別溶酶體水解酶的信號(hào)區(qū)將

42、乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移在將乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移在1-21-2個(gè)個(gè)甘露糖殘基上甘露糖殘基上在中間膜囊切去在中間膜囊切去n-n-乙酰葡糖胺形成乙酰葡糖胺形成m6pm6p配體配體與與transtrans膜囊上的受體結(jié)合膜囊上的受體結(jié)合通過(guò)通過(guò)clathrinclathrin衣被包裝成初衣被包裝成初級(jí)溶酶體級(jí)溶酶體 。 溶酶體水解酶的運(yùn)輸溶酶體水解酶的運(yùn)輸 ( (四四) )、溶酶體與疾病溶酶體與疾病第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 1 1、矽肺：二氧化硅塵粒（矽塵）吸入肺泡后被巨噬細(xì)胞、矽肺：二氧化硅塵粒（矽塵）吸入肺泡后被巨噬細(xì)胞吞噬，導(dǎo)致吞噬細(xì)胞溶酶體破裂，水解酶釋放，細(xì)胞

43、崩解，吞噬，導(dǎo)致吞噬細(xì)胞溶酶體破裂，水解酶釋放，細(xì)胞崩解，矽塵釋出，后又被其他巨噬細(xì)內(nèi)吞噬，如此反復(fù)進(jìn)行。激矽塵釋出，后又被其他巨噬細(xì)內(nèi)吞噬，如此反復(fù)進(jìn)行。激活成纖維細(xì)胞，導(dǎo)致膠原纖維沉積，肺組織纖維化?；畛衫w維細(xì)胞，導(dǎo)致膠原纖維沉積，肺組織纖維化。 2 2、肺結(jié)核：結(jié)核桿菌不產(chǎn)生內(nèi)、外毒素、肺結(jié)核：結(jié)核桿菌不產(chǎn)生內(nèi)、外毒素, , 也無(wú)莢膜和侵也無(wú)莢膜和侵襲性酶。但是菌體成分硫酸腦苷脂能抵抗溶酶體的殺傷作襲性酶。但是菌體成分硫酸腦苷脂能抵抗溶酶體的殺傷作用用, , 使結(jié)核桿菌在肺泡內(nèi)大量生長(zhǎng)繁殖使結(jié)核桿菌在肺泡內(nèi)大量生長(zhǎng)繁殖, , 導(dǎo)致巨噬細(xì)胞裂導(dǎo)致巨噬細(xì)胞裂解解, , 釋放出的結(jié)核桿菌再被吞

44、噬而重復(fù)上述過(guò)程，引起肺釋放出的結(jié)核桿菌再被吞噬而重復(fù)上述過(guò)程，引起肺組織鈣化和纖維化。組織鈣化和纖維化。 3 3、類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎：溶酶體膜很易脆裂。、類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎：溶酶體膜很易脆裂。 ( (四四) )、溶酶體與疾病溶酶體與疾病第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 4 4、 各類貯積癥各類貯積癥臺(tái)臺(tái)- -薩氏綜合征（薩氏綜合征（tay-sachs dieseasetay-sachs diesease）：溶酶體缺少氨基）：溶酶體缺少氨基已糖酯酶已糖酯酶a a，導(dǎo)致神經(jīng)節(jié)甘脂，導(dǎo)致神經(jīng)節(jié)甘脂gm2gm2積累積累 。iiii型糖原累積?。ㄐ吞窃鄯e?。╬ompepompe

45、?。喝狈Σ。喝狈?1,4-1,4-葡萄糖苷酶，葡萄糖苷酶，糖原在溶酶體中積累。糖原在溶酶體中積累。gauchergaucher?。喝狈Σ。喝狈? - 葡萄糖苷酶，葡糖腦苷脂沉積。葡萄糖苷酶，葡糖腦苷脂沉積。細(xì)胞內(nèi)含物?。?xì)胞內(nèi)含物?。╥nclusion-cell diseaseinclusion-cell disease）：）：n-n-乙酰葡糖乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶單基因突變。高爾基體中加工的溶酶體前酶胺磷酸轉(zhuǎn)移酶單基因突變。高爾基體中加工的溶酶體前酶上不能形成上不能形成m6pm6p分選信號(hào)，病人成纖維細(xì)胞的溶酶體中沒(méi)有分選信號(hào)，病人成纖維細(xì)胞的溶酶體中沒(méi)有水解酶，底物在溶酶體中貯積，形成水

46、解酶，底物在溶酶體中貯積，形成 “ “包涵體包涵體”。 臺(tái)臺(tái)- -薩氏綜合癥溶酶體的同心圓結(jié)構(gòu)薩氏綜合癥溶酶體的同心圓結(jié)構(gòu) ( (五五) )、過(guò)氧化物酶體、過(guò)氧化物酶體第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 1 1、發(fā)現(xiàn)、發(fā)現(xiàn): rhodin: rhodin 1954 1954發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細(xì)胞。發(fā)現(xiàn)于鼠腎小管上皮細(xì)胞。 2 2、定義、定義: : 又叫微體又叫微體, ,是一種具有異質(zhì)性的細(xì)胞器。直徑通是一種具有異質(zhì)性的細(xì)胞器。直徑通常常0.5um0.5um，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等，由單層膜圍繞，呈圓形，橢圓形或啞呤形不等，由單層膜圍繞而成而成, ,內(nèi)含一種或幾種

47、氧化酶類的細(xì)胞器。內(nèi)含一種或幾種氧化酶類的細(xì)胞器。 3 3、特點(diǎn)：含過(guò)氧化氫酶（標(biāo)志酶）和一至多種依賴黃素、特點(diǎn)：含過(guò)氧化氫酶（標(biāo)志酶）和一至多種依賴黃素（flavinflavin）的氧化酶，已發(fā)現(xiàn)）的氧化酶，已發(fā)現(xiàn)4040多種氧化酶，各類氧化酶多種氧化酶，各類氧化酶的共性是將底物氧化后生成過(guò)氧化氫。而過(guò)氧化氫酶又利的共性是將底物氧化后生成過(guò)氧化氫。而過(guò)氧化氫酶又利用用h h2 2o o2 2去氧化其它底物。去氧化其它底物。rhrh2 2+o+o2 2r+hr+h2 2o o2 2煙草葉肉細(xì)胞的過(guò)氧化物酶體（中央具有尿酸氧煙草葉肉細(xì)胞的過(guò)氧化物酶體（中央具有尿酸氧化酶形成的晶體狀核心）化酶形成

48、的晶體狀核心） ( (五五) )、過(guò)氧化物酶體、過(guò)氧化物酶體第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 4 4、功能、功能: : (1) (1) 在動(dòng)物中：在動(dòng)物中： 參與脂肪酸的參與脂肪酸的-氧化；氧化； 具有解毒具有解毒作用，過(guò)氧化氫酶利用作用，過(guò)氧化氫酶利用h h2 2o o2 2將酚、甲醛、甲酸和醇等有將酚、甲醛、甲酸和醇等有害物質(zhì)氧化，飲入的酒精害物質(zhì)氧化，飲入的酒精1/41/4是在微體中氧化為乙醛。是在微體中氧化為乙醛。 (2) (2) 在植物中：在植物中：參與光呼吸，將光合作用的副產(chǎn)物乙參與光呼吸，將光合作用的副產(chǎn)物乙醇酸氧化為乙醛酸和過(guò)氧化氫，醇酸氧化為乙醛

49、酸和過(guò)氧化氫，在萌發(fā)的種子中，進(jìn)在萌發(fā)的種子中，進(jìn)行脂肪的行脂肪的-氧化，產(chǎn)生乙酰輔酶氧化，產(chǎn)生乙酰輔酶a a，經(jīng)乙醛酸循環(huán)，由，經(jīng)乙醛酸循環(huán)，由異檸檬酸裂解為乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循環(huán)，因異檸檬酸裂解為乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循環(huán)，因涉及乙醛酸循環(huán)，又稱乙醛酸循環(huán)體。涉及乙醛酸循環(huán)，又稱乙醛酸循環(huán)體。 ( (五五) )、過(guò)氧化物酶體、過(guò)氧化物酶體第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)三、溶酶體與過(guò)氧化物酶體 5 5、發(fā)生、發(fā)生: : (1)(1)過(guò)氧化物酶體中所有的酶都由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)過(guò)氧化物酶體中所有的酶都由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成，在信號(hào)肽的引導(dǎo)下，進(jìn)入過(guò)氧化物酶體?；?/p>

50、質(zhì)中合成，在信號(hào)肽的引導(dǎo)下，進(jìn)入過(guò)氧化物酶體。 (2)(2)已有的過(guò)氧化物酶體在細(xì)胞分裂時(shí)，以分裂方式傳給已有的過(guò)氧化物酶體在細(xì)胞分裂時(shí)，以分裂方式傳給子代細(xì)胞。再進(jìn)行進(jìn)一步的裝配。子代細(xì)胞。再進(jìn)行進(jìn)一步的裝配。 四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 有的蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成有的蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成, ,而有而有些在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成些在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng) ( (一一) )、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的

51、分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 1 1、1975, g.blobel & d.sabatinii1975, g.blobel & d.sabatinii等提出信號(hào)假說(shuō)等提出信號(hào)假說(shuō)(signal hypothesis), (signal hypothesis), 即分泌蛋白即分泌蛋白n n端序列為信號(hào)肽端序列為信號(hào)肽, ,指導(dǎo)分泌蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成指導(dǎo)分泌蛋白到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成, ,在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之在蛋白質(zhì)合成結(jié)束之前信號(hào)肽被切除前信號(hào)肽被切除 。 2 2、信號(hào)肽位于蛋白質(zhì)的、信號(hào)肽位于蛋白質(zhì)的n n端端, ,一般有一般有16-2616-26個(gè)氨基酸殘個(gè)氨基酸殘基基, ,其中包括疏水核

52、心區(qū)其中包括疏水核心區(qū), ,信號(hào)肽的信號(hào)肽的c c端和端和n n端等三部分。端等三部分。 3 3、信號(hào)識(shí)別蛋白由、信號(hào)識(shí)別蛋白由6 6種多肽和一個(gè)種多肽和一個(gè)7s7s的的rnarna組成的復(fù)合組成的復(fù)合物物, ,既可與新生肽信號(hào)序列和核糖體結(jié)合既可與新生肽信號(hào)序列和核糖體結(jié)合, ,又可與內(nèi)質(zhì)又可與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的信號(hào)識(shí)別顆粒的受體網(wǎng)膜上的信號(hào)識(shí)別顆粒的受體( (又叫?？康鞍子纸型？康鞍? )結(jié)合結(jié)合. . ( (一一) )、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 4 4、細(xì)

53、胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)、脂類等物質(zhì)之所以能、細(xì)胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)、脂類等物質(zhì)之所以能夠定向的轉(zhuǎn)運(yùn)到特定的細(xì)胞器取決于兩個(gè)方面夠定向的轉(zhuǎn)運(yùn)到特定的細(xì)胞器取決于兩個(gè)方面其一是蛋白質(zhì)中包含特殊的信號(hào)序列（其一是蛋白質(zhì)中包含特殊的信號(hào)序列（signal signal sequencesequence）。）。其二是細(xì)胞器上具特定的信號(hào)識(shí)別裝置（分選受其二是細(xì)胞器上具特定的信號(hào)識(shí)別裝置（分選受體，體，sorting receptorsorting receptor）。）。signal sequence and signal patch ( (一一) )、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)第二節(jié)第二

54、節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 5 5、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及以下成分：蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及以下成分：(1) (1) 信號(hào)肽（信號(hào)肽（signal peptidesignal peptide），位于新合成肽鏈的），位于新合成肽鏈的n n端，一般端，一般16301630個(gè)氨基酸殘基，含有個(gè)氨基酸殘基，含有6-156-15個(gè)連續(xù)排列個(gè)連續(xù)排列的帶正電荷的非極性氨基酸，由于信號(hào)肽又是引導(dǎo)的帶正電荷的非極性氨基酸，由于信號(hào)肽又是引導(dǎo)肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一段序列，又稱開(kāi)始轉(zhuǎn)移序列肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一段序列，又稱開(kāi)始轉(zhuǎn)移序列

55、（start transfer sequencestart transfer sequence）；）； ( (一一) )、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配(2)(2)信號(hào)識(shí)別顆粒（信號(hào)識(shí)別顆粒（signal recognition particlesignal recognition particle，srpsrp），），由由 6 6 種 多 肽 組 成 ， 結(jié) 合 一 個(gè)種 多 肽 組 成 ， 結(jié) 合 一 個(gè) 7 s r n a7 s r n a ， 屬 于 一

56、 種， 屬 于 一 種rnp(ribonucleoproteinrnp(ribonucleoprotein) )。能與信號(hào)序列結(jié)合，導(dǎo)致蛋白。能與信號(hào)序列結(jié)合，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成暫停。質(zhì)合成暫停。(3) srp(3) srp受體（受體（spr receptorspr receptor），內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的整合蛋白，異二），內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的整合蛋白，異二聚體，可與聚體，可與srpsrp特異結(jié)合。特異結(jié)合。(4) (4) 停止轉(zhuǎn)移序列（停止轉(zhuǎn)移序列（stop transfer sequencestop transfer sequence），與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的親合力很高，阻止肽鏈繼續(xù)進(jìn)入網(wǎng)腔，成為跨膜膜的親合力

57、很高，阻止肽鏈繼續(xù)進(jìn)入網(wǎng)腔，成為跨膜prpr。(5)(5)轉(zhuǎn)位因子（轉(zhuǎn)位因子（translocatortranslocator，translocontranslocon），由），由3-43-4個(gè)個(gè)sec61sec61蛋白構(gòu)成的通道，每個(gè)蛋白構(gòu)成的通道，每個(gè)sec61sec61由由3 3條肽鏈組成。條肽鏈組成。 ；translocation of soluble proteins across er ( (一一) )、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)、信號(hào)假說(shuō)與蛋白質(zhì)分選信號(hào)第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 5 5、蛋白質(zhì)

58、轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及以下成分蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及以下成分( (小結(jié)小結(jié)) )： 信號(hào)肽與信號(hào)肽與srpsrp結(jié)合結(jié)合肽鏈延伸終止肽鏈延伸終止srpsrp與受體結(jié)與受體結(jié)合合srpsrp脫離信號(hào)肽脫離信號(hào)肽肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，肽鏈在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上繼續(xù)合成，同時(shí)信號(hào)肽引導(dǎo)新生肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔同時(shí)信號(hào)肽引導(dǎo)新生肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔信號(hào)肽信號(hào)肽切除切除肽鏈延伸至終止。肽鏈延伸至終止。 ( (二) )、蛋白質(zhì)分選運(yùn)輸機(jī)制第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 1 1、門控運(yùn)輸（、門控運(yùn)輸（gated transportgated

59、 transport）：如通過(guò)核孔復(fù)合體）：如通過(guò)核孔復(fù)合體的運(yùn)輸。的運(yùn)輸。 2 2、跨膜運(yùn)輸（、跨膜運(yùn)輸（transmembranetransmembrane transport transport）：蛋白質(zhì)通）：蛋白質(zhì)通過(guò)跨膜通道進(jìn)入目的地。如細(xì)胞質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)通過(guò)過(guò)跨膜通道進(jìn)入目的地。如細(xì)胞質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)通過(guò)線粒體上的轉(zhuǎn)位因子（線粒體上的轉(zhuǎn)位因子（translocatortranslocator）進(jìn)入線粒體。）進(jìn)入線粒體。 3 3、膜泡運(yùn)輸（、膜泡運(yùn)輸（vesicular transportvesicular transport）：被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)）：被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體中加工成衣被小泡，選擇性地運(yùn)輸在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體中加工成衣被小泡，選擇性地運(yùn)輸?shù)桨屑?xì)胞器。到靶細(xì)胞器。 ( (三三) )、膜泡運(yùn)輸、膜泡運(yùn)輸?shù)诙?jié)第二節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配四、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選與細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配 1 1、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)之間的物質(zhì)傳遞常常通過(guò)膜泡運(yùn)輸方式、細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)之間的物質(zhì)傳遞常常通過(guò)膜泡運(yùn)輸方式進(jìn)行。各類運(yùn)輸泡之所能夠被準(zhǔn)確地運(yùn)到靶細(xì)胞器，主進(jìn)行。各類運(yùn)輸泡之所能夠被準(zhǔn)確地運(yùn)到靶細(xì)胞器，主要取決于膜的表面識(shí)別特征。要取決于膜的表面識(shí)別特征。 2 2 、大多數(shù)運(yùn)輸小泡是在膜的特定區(qū)域以出芽的方式產(chǎn)、大多數(shù)