細胞的能量轉換線粒體和葉綠體2PPT課件

1、 一切生命活動所需的能量來源于太陽能。綠色植物是主要的能量轉換者。一切生命活動所需的能量來源于太陽能。綠色植物是主要的能量轉換者。 葉綠體是植物細胞特有的能量轉換細胞器葉綠體是植物細胞特有的能量轉換細胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并產(chǎn)生氧氣。成糖，并產(chǎn)生氧氣。第1頁/共57頁一、葉綠體與質體一、葉綠體與質體 葉綠體是葉綠體是質體質體的一種，質體還包括：白色體、有色體、蛋白質體、油質體、的一種，質體還包括：白色體、有色體、蛋白質體、油質體、淀粉質體，均由前質體分化發(fā)育而來。淀粉質體，均由前質體分化發(fā)育而來。 葉綠體是唯一含葉綠體是唯一含類囊體膜類囊體膜

2、結構的質體。結構的質體。第2頁/共57頁二、葉綠體的形態(tài)與數(shù)量二、葉綠體的形態(tài)與數(shù)量 1.1.形態(tài)：高等植物：呈雙凸透鏡形。藻：網(wǎng)狀、帶狀和星形等，可達形態(tài)：高等植物：呈雙凸透鏡形。藻：網(wǎng)狀、帶狀和星形等，可達100um100um 2.2.數(shù)量：因種、細胞類型、生態(tài)、生理狀態(tài)不同。高等植物葉肉細胞含數(shù)量：因種、細胞類型、生態(tài)、生理狀態(tài)不同。高等植物葉肉細胞含5050200200個，個，占細胞質的占細胞質的40%40%。 3.3.分布：均勻分布在胞質中，或聚集在核周圍或沿壁分布，分布：均勻分布在胞質中，或聚集在核周圍或沿壁分布，光照影響分布光照影響分布。第3頁/共57頁 葉綠體的結構 第4頁/共

3、57頁小麥葉細胞：小麥葉細胞：(A)(A)中央液泡周圍的細胞質僅極薄的一層中央液泡周圍的細胞質僅極薄的一層, ,含葉綠體含葉綠體; ; (B)(B)葉綠體中有淀粉粒和脂滴葉綠體中有淀粉粒和脂滴. (C). (C)基粒由類囊體膜堆垛而成基粒由類囊體膜堆垛而成. . 第5頁/共57頁三、葉綠體的結構三、葉綠體的結構 由外被由外被(envelope)(envelope)、類囊體、類囊體(thylakoid)(thylakoid)和基質和基質(stroma) (stroma) 組成。組成。 含含3 3種不同的膜：外膜、內膜、類囊體膜，及種不同的膜：外膜、內膜、類囊體膜，及3 3種腔：膜間隙、基質和類囊

4、體種腔：膜間隙、基質和類囊體腔。腔。第6頁/共57頁第7頁/共57頁 線粒體和葉綠體的比較第8頁/共57頁1 1、外被（、外被（envelopeenvelope） 由雙層膜組成，都是連續(xù)的單位膜，膜間隙由雙層膜組成，都是連續(xù)的單位膜，膜間隙10-20nm10-20nm。 外膜有孔蛋白，孔徑較大，允許外膜有孔蛋白，孔徑較大，允許10-13kd10-13kd的分子通過，通透性較大。的分子通過，通透性較大。 內膜通透性低，僅內膜通透性低，僅O O2 2、COCO2 2和水能自由通過。和水能自由通過。第9頁/共57頁2 2、類囊體（、類囊體（thylakoidthylakoid） （1 1）形態(tài)結構）

5、形態(tài)結構: : 單層膜圍成的扁平囊，沿葉綠體長軸平行排列。含光合色素和電子傳遞鏈。單層膜圍成的扁平囊，沿葉綠體長軸平行排列。含光合色素和電子傳遞鏈。 基?；?grana)(grana)：多個類囊體堆疊。：多個類囊體堆疊。 基質類囊體：基粒間的類囊體?；|類囊體：基粒間的類囊體。 經(jīng)基質片層相聯(lián)，全部類囊體形成一個相互貫通的封閉系統(tǒng)。經(jīng)基質片層相聯(lián)，全部類囊體形成一個相互貫通的封閉系統(tǒng)。第10頁/共57頁第11頁/共57頁（2 2）類囊體膜的化學組成）類囊體膜的化學組成 蛋白質與脂比值達蛋白質與脂比值達60:4060:40。脂中脂肪酸多為不飽和亞麻酸，約。脂中脂肪酸多為不飽和亞麻酸，約87%8

6、7%，流動性高。，流動性高。 膜蛋白主要有細胞色素膜蛋白主要有細胞色素b b6 6/f/f復合體、質體醌復合體、質體醌(PQ)(PQ)、質體藍素、質體藍素(PC)(PC)、鐵氧化還原、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)、光系統(tǒng)、光系統(tǒng)復合物等。復合物等。第12頁/共57頁3 3、葉綠體基質的組成、葉綠體基質的組成 碳固定的酶類：核酮糖碳固定的酶類：核酮糖-1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶(RuBPase)(RuBPase)，占基質可溶性蛋白總量的，占基質可溶性蛋白總量的60%60%。 葉綠體葉綠體DNADNA、蛋白質合成體系：、蛋白質合成體系：ctDNActDNA、

7、RNARNA、核糖體等。、核糖體等。 顆粒顆粒: : 主要是淀粉粒，儲存光合產(chǎn)物。主要是淀粉粒，儲存光合產(chǎn)物。第13頁/共57頁四、葉綠體主要功能四、葉綠體主要功能: : 光合作用光合作用 光合作用分為光合作用分為光反應光反應和和暗反應暗反應。光反應需光，進行水的光解和。光反應需光，進行水的光解和光合磷酸化。暗反應不需光，進行光合磷酸化。暗反應不需光，進行COCO2 2固定。固定。 第14頁/共57頁( (一一) )光反應（光反應（light reactionlight reaction） 通過葉綠素等光合色素吸收光能，將光能轉變成化學能，形成通過葉綠素等光合色素吸收光能，將光能轉變成化學能，

8、形成ATPATP和和NADPHNADPH的過的過程。程。 可分為可分為3 3個主要步驟個主要步驟: : 光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化。光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化。第15頁/共57頁1 1、光吸收、光吸收 指葉綠素分子被光激發(fā)至引起第一個光化學反應的過程，包括光能吸收、傳遞和指葉綠素分子被光激發(fā)至引起第一個光化學反應的過程，包括光能吸收、傳遞和轉換。轉換。 主要作用是主要作用是固定光子固定光子。光能被聚光色素吸收后，傳遞至作用中心。在作用中心發(fā)。光能被聚光色素吸收后，傳遞至作用中心。在作用中心發(fā)生最初的光化學反應，使電荷分離將光能轉變成化學能生最初的光化學反應，使電荷分離將光能轉變成化學能

9、第16頁/共57頁（1 1）光合色素）光合色素 葉綠素葉綠素(chlorophll)(chlorophll)：一類含脂的色素，位于類囊體膜中。由：一類含脂的色素，位于類囊體膜中。由2 2部分組成：核心部部分組成：核心部位是一個卟啉環(huán)位是一個卟啉環(huán), ,功能是光吸收；另一部分是一個長的脂肪烴側鏈，稱葉綠醇，插入功能是光吸收；另一部分是一個長的脂肪烴側鏈，稱葉綠醇，插入類囊體膜。類囊體膜。 類胡蘿卜素，幫助葉綠素提高吸光效率。類胡蘿卜素，幫助葉綠素提高吸光效率。 在紅藻和藍細菌中還有藻膽素。在紅藻和藍細菌中還有藻膽素。第17頁/共57頁葉綠素分子結構 第18頁/共57頁 植物有幾種類型的葉綠素，差

10、別在于植物有幾種類型的葉綠素，差別在于烴側鏈烴側鏈的不同。的不同。 主要有葉綠素主要有葉綠素a a和葉綠素和葉綠素b b，葉綠素，葉綠素a a存在于真核生物和藍細菌中，葉綠素存在于真核生物和藍細菌中，葉綠素b b存在于高存在于高等植物和綠藻中。不同類型的葉綠素對光的吸收也不同。葉綠素等植物和綠藻中。不同類型的葉綠素對光的吸收也不同。葉綠素a a吸收的波長在吸收的波長在420-460nm420-460nm，而葉綠素，而葉綠素b b吸收的波長在吸收的波長在460-645nm460-645nm第19頁/共57頁 (2) (2)捕光復合物捕光復合物：由約：由約200200個葉綠素分子和一些與蛋白質相連

11、的類胡蘿卜素組成。個葉綠素分子和一些與蛋白質相連的類胡蘿卜素組成。 色素分子也稱天線色素，捕獲光能，并將光能以誘導共振方式傳到反應中心色素。色素分子也稱天線色素，捕獲光能，并將光能以誘導共振方式傳到反應中心色素。 葉綠體中全部葉綠素葉綠體中全部葉綠素b b和大部分葉綠素和大部分葉綠素a a、類胡蘿卜素和葉黃素都是天線色素。、類胡蘿卜素和葉黃素都是天線色素。第20頁/共57頁捕光復合體 第21頁/共57頁 (3) (3)反應中心反應中心：由：由1 1個中心色素分子個中心色素分子ChlChl、1 1個原初電子供體和個原初電子供體和1 1個原初電子受體個原初電子受體組成。組成。 反應中心色素的最大特

12、點：吸收光能被激發(fā)后，產(chǎn)生電荷分離和能量轉換反應中心色素的最大特點：吸收光能被激發(fā)后，產(chǎn)生電荷分離和能量轉換第22頁/共57頁第23頁/共57頁 光系統(tǒng)中的捕光復合體及反應中心光系統(tǒng)中的捕光復合體及反應中心第24頁/共57頁2 2、電子傳遞、電子傳遞 光合電子傳遞鏈是由一系列電子載體構成，同呼吸鏈電子載體相似，但有不同：光合電子傳遞鏈是由一系列電子載體構成，同呼吸鏈電子載體相似，但有不同： (1)(1)線粒體的電子載體位于內膜，光合作用的電子載體位于類囊體膜；線粒體的電子載體位于內膜，光合作用的電子載體位于類囊體膜； (2)(2)線粒體將線粒體將NADHNADH和和FADHFADH2 2的電子

13、傳給氧，光合作用是將來自水的電子傳給的電子傳給氧，光合作用是將來自水的電子傳給NADPNADP； (3)(3)線粒體電子傳遞是一個放能過程，合成線粒體電子傳遞是一個放能過程，合成ATPATP；光合作用電子傳遞是一個吸熱過程。；光合作用電子傳遞是一個吸熱過程。第25頁/共57頁（1 1）電子載體和電子傳遞復合物）電子載體和電子傳遞復合物 同呼吸鏈一樣，光合作用的電子載體也是細胞色素同呼吸鏈一樣，光合作用的電子載體也是細胞色素(cyt b6, cytf)(cyt b6, cytf)、鐵、鐵氧還蛋白氧還蛋白(fd)(fd)、質體藍素、質體藍素(PC)(PC)和醌和醌(PQ)(PQ)第26頁/共57頁

14、 同線粒體一樣，光合作用中的電子載體也組成復合體同線粒體一樣，光合作用中的電子載體也組成復合體 光合電子傳遞鏈中有光合電子傳遞鏈中有3 3種復合體，其中兩個是光系統(tǒng)（種復合體，其中兩個是光系統(tǒng)（PSPS和和PSPS）的組成）的組成部分，另一種是細胞色素部分，另一種是細胞色素b b6 6/f/f復合物。復合物。第27頁/共57頁A A光系統(tǒng)光系統(tǒng)（PSPS） 中心色素吸收峰為中心色素吸收峰為680nm680nm，又稱，又稱P680P680。 1212條多肽鏈。含一個捕光復合體條多肽鏈。含一個捕光復合體(LHC )(LHC )、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合、一個反應中心和一個含錳原子的放

15、氧的復合體。體。 D D1 1和和D D2 2為兩條核心肽鏈，結合中心色素為兩條核心肽鏈，結合中心色素P680P680、去鎂葉綠素及質體醌。、去鎂葉綠素及質體醌。 作用：從光中吸收的能量將水裂解作用：從光中吸收的能量將水裂解, ,并將其釋放的電子傳遞給質體醌并將其釋放的電子傳遞給質體醌. . 第28頁/共57頁B B光系統(tǒng)光系統(tǒng)（PSIPSI） 中心色素能被中心色素能被700nm700nm光激發(fā)，又稱光激發(fā)，又稱P700P700。 包含多條肽鏈，由一個捕光復合物包含多條肽鏈，由一個捕光復合物(LHC)(LHC)和一個反應中心構成。和一個反應中心構成。 三種電子載體分別為三種電子載體分別為A A

16、0 0(1(1個個chl achl a分子分子) )、A A1 1( (維生素維生素K K1 1) )及及3 3個的個的4Fe-4Fe-4S(FeS4S(FeSX X,FeS,FeSA A,FeS,FeSB B) )。 作用是將電子從作用是將電子從PCPC傳給鐵氧還蛋白傳給鐵氧還蛋白(Fd)(Fd)第29頁/共57頁C C細胞色素細胞色素b b6 6/f/f復合體復合體(cyt b(cyt b6 6/f complex) /f complex) 以二聚體存在，單體含以二聚體存在，單體含4 4個不同的亞基。細胞色素個不同的亞基。細胞色素b b6 6(b563)(b563)、細胞色素、細胞色素f

17、f、鐵、鐵硫蛋白、以及亞基硫蛋白、以及亞基(質體醌的結合蛋白質體醌的結合蛋白) )。 第30頁/共57頁（2 2）光反應與電子傳遞）光反應與電子傳遞 光合作用的電子傳遞是在兩個不同的光系統(tǒng)中進行，即由光合作用的電子傳遞是在兩個不同的光系統(tǒng)中進行，即由PSPS和和PSPS協(xié)同完成。協(xié)同完成。 PSPS和和PSPS的反應是接力式：的反應是接力式： PSPS把電子從低于把電子從低于H H2 2O O的能量水平提高到一個中間的能量水平提高到一個中間點點, ,而而PSPS又把電子從中間點提高到高于又把電子從中間點提高到高于NADP+NADP+的水平。的水平。第31頁/共57頁兩個光系統(tǒng)的協(xié)同作用 第32

18、頁/共57頁PSPS中的光反應及電子傳遞中的光反應及電子傳遞 PSPS中發(fā)生的反應：中發(fā)生的反應： LHCLHC吸收光能吸收光能P680 P680P680 P680* * 原初電子受體去鎂葉綠素原初電子受體去鎂葉綠素(ph(ph- -) ) P680P680* *還原所需的電子來源于水光解還原所需的電子來源于水光解：水光解（：水光解（2H2H2 2OOOO2 2+4H+4H+ +4e+4e- -）所產(chǎn)生的電子）所產(chǎn)生的電子氧化氧化態(tài)的含態(tài)的含MnMn蛋白的放氧復合體蛋白的放氧復合體氧化態(tài)的原初電子供體氧化態(tài)的原初電子供體Z(Z(反應中心反應中心D1D1蛋白上的一個蛋白上的一個tyrtyr側側鏈

19、鏈) ) P680P680* *第33頁/共57頁 從從P680P680被激發(fā)電子的傳遞被激發(fā)電子的傳遞: P680: P680去鎂葉綠素去鎂葉綠素(ph(ph- -)D)D2 2上結合的上結合的PQPQA ADD1 1上的上的PQPQB B還原態(tài)還原態(tài)PQPQB B2-2- 從基質中吸從基質中吸2 2個個H H+ +成成PQHPQH2 2. . 還原型還原型PQHPQH2 2從光系統(tǒng)從光系統(tǒng)復合體上游離下來，另一氧化態(tài)復合體上游離下來，另一氧化態(tài)PQPQ從類囊體膜中從類囊體膜中PQPQ庫中得到庫中得到補充補充 綜合：在綜合：在PSPS中的電子傳遞路線為：中的電子傳遞路線為：H H2 2OMn

20、P680PhPQOMnP680PhPQA APQPQB B第34頁/共57頁PSPS中的光反應及電子傳遞中的光反應及電子傳遞 LHCLHC吸收光能并傳給吸收光能并傳給P700P700，被激發(fā)，被激發(fā)P700P700釋放一個高能電子，沿釋放一個高能電子，沿A A0 0AA1 1FeSFeSX X FeSFeSA AFeSFeSB B 鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白(Fd)(Fd)最后經(jīng)鐵氧還蛋白最后經(jīng)鐵氧還蛋白-NADP-NADP還原酶作用，將電子傳給還原酶作用，將電子傳給NADPNADP+ +，形成，形成NADPHNADPH。 失去電子的失去電子的P700P700從從PCPC處獲取電子還原。處獲取電子還

21、原。第35頁/共57頁電子從電子從PSPS向向PSPS的傳遞的傳遞 在在PSPS中電子從水中電子從水PQHPQH2 2 cytbcytb6 6/f/f復合體，同時將質子由基質轉到類囊體腔復合體，同時將質子由基質轉到類囊體腔位于類囊體腔側的含銅蛋白位于類囊體腔側的含銅蛋白PC PC 光系統(tǒng)光系統(tǒng)。實現(xiàn)了電子從。實現(xiàn)了電子從PSPS向向PSPS的接力傳的接力傳遞。遞。第36頁/共57頁類囊體膜中的電子傳遞類囊體膜中的電子傳遞第37頁/共57頁兩個光系統(tǒng)相互配合，利用所吸收光能將一對電子從水傳遞到NADP+，電子傳遞呈Z字形，稱Z鏈或光合鏈。第38頁/共57頁3 3、光合磷酸化、光合磷酸化(phot

22、ophosphorylation)(photophosphorylation) 光引起電子傳遞與磷酸化相偶聯(lián)生成光引起電子傳遞與磷酸化相偶聯(lián)生成ATPATP的過程的過程. . (1)(1)按電子傳遞方式將光合磷酸化分為兩種類型按電子傳遞方式將光合磷酸化分為兩種類型 A. A. 非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化; ; B. B. 循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化. .第39頁/共57頁A. A. 非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化 在線性電子傳遞過程，光驅動電子經(jīng)在線性電子傳遞過程，光驅動電子經(jīng)PSPS和和PSPS兩個光系統(tǒng)傳給兩個光系統(tǒng)傳給NADPNADP+ +， 產(chǎn)生產(chǎn)生NDAPHND

23、APH，并，并在電子傳遞過程建立在電子傳遞過程建立H H+ +梯度，驅使梯度，驅使ADPADP磷酸化產(chǎn)生磷酸化產(chǎn)生ATPATP。 非循環(huán)式光合磷酸化的磷酸化有兩個部位：非循環(huán)式光合磷酸化的磷酸化有兩個部位：H H2 2O O與與PQPQ間，間，PQPQ與與CytbCytb6 6/f/f間。每產(chǎn)生一個氧間。每產(chǎn)生一個氧分子，可產(chǎn)生分子，可產(chǎn)生2.42.4個個ATPATP分子分子第40頁/共57頁非循環(huán)式光合磷酸化 第41頁/共57頁B. B. 循環(huán)式循環(huán)式(cyclic):(cyclic): 光驅動的電子從光驅動的電子從PSPS傳遞給傳遞給FdFd后不傳給后不傳給NADPNADP+ +，而是傳給

24、，而是傳給cytbcytb6 6/f/f，再經(jīng)，再經(jīng)PCPC傳回傳回PSPS。電。電子傳遞是一種閉合的回路子傳遞是一種閉合的回路, ,故名循環(huán)式故名循環(huán)式. . 電子循環(huán)流動電子循環(huán)流動, ,產(chǎn)生產(chǎn)生H+H+梯度梯度, ,從而驅動從而驅動ATPATP的合成的合成. . 只涉及只涉及PS,PS,只產(chǎn)生只產(chǎn)生ATP,ATP,不產(chǎn)生不產(chǎn)生NADPHNADPH和氧和氧. . 植物缺乏植物缺乏NADPNADP+ +時時, ,就會發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化就會發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化第42頁/共57頁當植物在缺乏當植物在缺乏NADPNADP+ +時，電子在光系統(tǒng)內時，電子在光系統(tǒng)內流動，只合流動，只合成成ATPAT

25、P，不產(chǎn)生，不產(chǎn)生NADPHNADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。，稱為循環(huán)式光合磷酸化。 第43頁/共57頁循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化 第44頁/共57頁（2 2）光合磷酸化的機制）光合磷酸化的機制 A A、H+H+電化學梯度的建立電化學梯度的建立：電子傳遞過程，：電子傳遞過程，3 3種因素可在類囊體膜的兩側建立起質子梯度：種因素可在類囊體膜的兩側建立起質子梯度： 水的光解：發(fā)生在類囊體腔，釋放水的光解：發(fā)生在類囊體腔，釋放4 4個電子和一個分子氧的同時，釋放個電子和一個分子氧的同時，釋放4 4個個H H+ +； PQPQ是質子載體，傳遞是質子載體，傳遞4 4個電子時，要從基質中攝取個電子

26、時，要從基質中攝取4 4個個H H+ +，并釋放到類囊體腔中；，并釋放到類囊體腔中； 電子最后傳給電子最后傳給NADP+NADP+，需從基質中攝取，需從基質中攝取2 2個個H H+ +將將NADPNADP+ +還原成還原成NADPHNADPH，使基質中，使基質中H H+ +降低降低第45頁/共57頁 B B、CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶合酶：光合磷酸化的能量轉換單位是：光合磷酸化的能量轉換單位是CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合酶，簡稱合酶，簡稱CFCF1 1顆顆粒。位于類囊體膜上，朝向葉綠體基質。粒。位于類囊體膜上，朝向葉綠體基質。 光合磷酸化機制與線粒體磷酸

27、機制相似光合磷酸化機制與線粒體磷酸機制相似, ,同樣可用化學滲透學說來說明同樣可用化學滲透學說來說明 3 3個個H H+ +穿過穿過CFCF1 1-CF-CF0 0ATPATP合酶才產(chǎn)生一個合酶才產(chǎn)生一個ATPATP第46頁/共57頁氧化磷酸化和光合磷酸和的比較氧化磷酸化和光合磷酸和的比較 第47頁/共57頁（二）暗反應（二）暗反應 暗反應是利用光反應的暗反應是利用光反應的NADPHNADPH和和ATPATP，使，使COCO2 2還原成糖。在葉綠體基質中進行，不需要光。還原成糖。在葉綠體基質中進行，不需要光。 高等植物進行高等植物進行COCO2 2固定有固定有3 3條途徑：條途徑： 1 1、C

28、 C3 3途徑；途徑；2 2、C C4 4途徑；途徑；3 3、景天科酸代謝。、景天科酸代謝。 C C3 3途徑是最基本的途徑，只有這條途徑能合成淀粉等；另兩條途徑只能固定和轉運途徑是最基本的途徑，只有這條途徑能合成淀粉等；另兩條途徑只能固定和轉運COCO2 2，不能單獨形成淀粉等。不能單獨形成淀粉等。第48頁/共57頁葉綠體中的光合作用葉綠體中的光合作用: : 在光合電子傳遞反應中在光合電子傳遞反應中, ,水被氧化水被氧化, ,釋釋放出氧氣放出氧氣, ,而在碳固定反應中二氧化碳被同化產(chǎn)生碳水化合物而在碳固定反應中二氧化碳被同化產(chǎn)生碳水化合物第49頁/共57頁1 1、 C C3 3途徑途徑(C(

29、C3 3 pathway) pathway) 又稱卡爾文又稱卡爾文 (Calvin)(Calvin)循環(huán)。分循環(huán)。分3 3個階段：個階段： (1)(1)COCO2 2的羧化的羧化: RuBP: RuBP羧化酶作用，羧化酶作用，COCO2 2與與RuBPRuBP形成形成2 2個分子個分子3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)(PGA)。 (2)(2)還原階段還原階段：PGAPGA在激酶作用形成在激酶作用形成1,3-1,3-二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脫氫酶作用被二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脫氫酶作用被NADPHNADPH還原成甘油醛還原成甘油醛-3-P-3-P。吸能反應，光反應。吸能反應，光反應NA

30、DPHNADPH和和ATPATP在此利用。能量在這階段儲存在此利用。能量在這階段儲存 (3)(3)RuBPRuBP的再生的再生：甘油醛：甘油醛-3-P-3-P變化形成變化形成5-P-5-P-核酮糖，激酶作用變成核酮糖，激酶作用變成RuBPRuBP，需消耗一個，需消耗一個ATPATP。第50頁/共57頁碳固定的初反應第51頁/共57頁 在細胞質中，在細胞質中，2 2個分子的個分子的3-P-3-P-甘油醛通過縮合反應生成甘油醛通過縮合反應生成1,6-1,6-二磷酸果糖，再進一步轉變成二磷酸果糖，再進一步轉變成葡萄糖葡萄糖 C C3 3循環(huán)利用循環(huán)利用ATPATP及及NADPHNADPH，將，將COCO2 2固定，循環(huán)固定，循環(huán)1 1次只固定次只固定1 1個個COCO2 2，6 6次才能把次才能把COCO2 2固定成固定成1 1個己個己糖糖 將將COCO2 2變成葡萄糖需消耗變成葡萄糖需消耗1818分子