第2章 真核微生物

1、第二章第二章 真核微生物真核微生物 具有核膜包被的真正細(xì)胞核、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中有線粒體的微小生物，稱為真核微生物。 真核微生物主要包括：真菌中的酵母菌和絲狀真菌、微藻及原生動(dòng)物。 因此，真核微生物實(shí)際上不是一個(gè)單系類群，而是包含了屬于不同生物界的幾個(gè)類群。這其中，真菌是種類較多、價(jià)值比較重要的一個(gè)類群。 定義及特點(diǎn)定義及特點(diǎn) 真菌是一個(gè)自然的分類類群，其成員既有很微小的酵母，也有較大型的蘑菇。生物學(xué)家通常使用真菌（復(fù)數(shù)為fungi；單數(shù)為fungus，拉丁文意為蘑菇）這一術(shù)語來包括那些真核、產(chǎn)孢子、吸收營養(yǎng)物質(zhì)、無葉綠體并以有性和無性方式繁殖的一類有機(jī)體。隨著生物的系統(tǒng)學(xué)特別是真菌的系

2、統(tǒng)學(xué)研究的深入，一些曾被認(rèn)為屬于真菌的類群現(xiàn)在已被劃入到其他的生物界中，例如過去在絲狀真菌中涉及到的以水霉、疫霉、霜霉等為代表卵菌以及絲壺菌等已被歸于Chromista或Straminipila界中；還有一直存在分類學(xué)歸屬爭(zhēng)議的粘菌、根腫菌等現(xiàn)在一般歸于Protozoa界中。 真菌的主要特征：具有真正細(xì)胞核；沒有葉綠素，不能進(jìn)行光合作用；營養(yǎng)體一般為發(fā)達(dá)的絲狀、分枝結(jié)構(gòu)，也有單細(xì)胞；能進(jìn)行有性和無性繁殖，產(chǎn)生孢子；細(xì)胞壁含幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）；營養(yǎng)方式為吸收式異養(yǎng)；陸生性較強(qiáng)。 比較項(xiàng)目比較項(xiàng)目真核微生物真核微生物原核微生物原核微生物細(xì)胞大小細(xì)胞大小較大較大(通常通常5m mm)較小較小(一般一般

3、5m mm)細(xì)胞壁的主要成分細(xì)胞壁的主要成分纖維素，幾丁質(zhì)纖維素，幾丁質(zhì)肽聚糖肽聚糖細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)線粒體線粒體+間體間體+溶酶體溶酶體+高爾基體高爾基體+微管微管+儲(chǔ)藏物儲(chǔ)藏物淀粉等淀粉等聚聚b b羥丁酸等羥丁酸等核糖體核糖體80S70S細(xì)胞核細(xì)胞核核膜核膜+核仁核仁+染色體染色體1數(shù)條，與數(shù)條，與RNA和和組蛋白結(jié)合組蛋白結(jié)合1條，不與條，不與RNA和和組蛋白結(jié)合組蛋白結(jié)合一一 原核微生物與真核微生物的比較原核微生物與真核微生物的比較1 1、細(xì)胞壁、細(xì)胞壁酵母菌酵母菌:甘露聚糖和葡聚糖甘露聚糖和葡聚糖低等真菌：主要纖維素；高等真菌：幾丁質(zhì)低等真菌：主要纖維素；高等真菌：幾丁質(zhì)2、鞭毛鞭毛3、細(xì)

4、胞膜、細(xì)胞膜4、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核“9+2”型：中間型：中間1對(duì)微管，外圍對(duì)微管，外圍9個(gè)微管二聯(lián)體個(gè)微管二聯(lián)體甾醇、電子傳遞鏈甾醇、電子傳遞鏈 質(zhì)膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細(xì)胞壁質(zhì)膜與胞壁之間，可能與分泌水解酶或細(xì)胞壁合成有關(guān)合成有關(guān)1）溶酶體（）溶酶體（lysosome）2）微體（）微體（microbody）3）膜邊體（）膜邊體（lomasome）4）氫化酶體（）氫化酶體（hydrogenosome） 單膜包裹，內(nèi)含單膜包裹，內(nèi)含40多種酸性水解酶，多種酸性水解酶，氧化酶和過氧化氫酶，保護(hù)細(xì)胞免受氧化酶和過氧化氫酶，保護(hù)細(xì)胞免受H2O2毒害毒害5）液泡）液泡一般在老齡細(xì)胞

5、中大而明顯一般在老齡細(xì)胞中大而明顯內(nèi)含各種內(nèi)含各種酶酶（蛋白酶、纖維素酶等）（蛋白酶、纖維素酶等）儲(chǔ)藏物儲(chǔ)藏物（糖原、脂肪等）（糖原、脂肪等）液泡破碎，細(xì)胞自溶液泡破碎，細(xì)胞自溶（7）線粒體）線粒體酵母：一般緊靠細(xì)胞四周，紅酵母除外酵母：一般緊靠細(xì)胞四周，紅酵母除外厭氧條件下，會(huì)分解形成前線粒體厭氧條件下，會(huì)分解形成前線粒體霉菌：低等管狀嵴；高等板狀嵴霉菌：低等管狀嵴；高等板狀嵴第一節(jié)第一節(jié)絲狀真菌絲狀真菌（filamentous fungi）霉菌霉菌 絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是菌絲體，因此，絲狀真菌是真菌的最主要成員。霉菌是絲狀真菌的一個(gè)通俗名稱，這是因?yàn)檫@類真菌通常會(huì)在生長基質(zhì)表面呈現(xiàn)為發(fā)霉的

6、特征。它們往往在潮濕的氣候下大量生長繁殖，長出肉眼可見的絲狀、絨狀或蛛網(wǎng)狀的菌絲體（霉?fàn)钗铮?，有較強(qiáng)的陸生性，在自然條件下，常引起食物、工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的霉變和植物的真菌病害。 在地球上，幾乎到處都有絲狀真菌的蹤跡，種類多、數(shù)量大。一、營養(yǎng)體一、營養(yǎng)體（vegetativebody）（一）菌絲（hyphae）：是真菌營養(yǎng)體的基本單位，為分枝管狀，有或無隔膜。它的直徑一般為310m，與酵母細(xì)胞類似，比細(xì)菌或放線菌的細(xì)胞約粗10倍。 1、真菌菌絲細(xì)胞的構(gòu)造：其外由厚實(shí)、堅(jiān)韌的細(xì)胞壁所包裹，其內(nèi)有細(xì)胞膜，再內(nèi)就是充滿著細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞腔。細(xì)胞核也由雙層的核膜包裹，其上有許多膜孔，核內(nèi)有一核仁。在細(xì)胞質(zhì)中存在著

7、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、泡囊和膜邊體（lomasome）等。膜邊體是一種特殊的膜結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞壁和細(xì)胞膜之間，由單層膜包圍而成，形狀變化很大，有管狀、囊狀、球狀、卵圓狀或?yàn)槎鄬诱郫B狀等存在于細(xì)胞周圍，有點(diǎn)類似于細(xì)菌中的間體。其功能還不夠清楚，可能與壁形成有關(guān)。引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）lomasome引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）2、菌絲頂端的構(gòu)造：包括延伸區(qū)、硬化區(qū)、次生壁形成區(qū)、成熟區(qū)、隔膜區(qū)。 菌絲頂端延伸區(qū)和硬化區(qū)的內(nèi)層是幾丁質(zhì)層，外層為蛋白質(zhì)層；次生壁形成區(qū)就是亞頂端部位，其由內(nèi)至外是幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層和葡聚糖蛋白網(wǎng)

8、層；再下面就是成熟區(qū)，其由內(nèi)至外相應(yīng)地為幾丁質(zhì)層、蛋白質(zhì)層、葡聚糖蛋白質(zhì)層和葡聚糖層；最后就是隔膜區(qū)。 真菌細(xì)胞壁特征性地含有幾丁質(zhì)，使細(xì)胞壁堅(jiān)韌；也含有蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖等無定型物質(zhì)，它們混在上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)了細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。 引自周德慶著微生物學(xué)教程(1993)頂端（延伸區(qū)和硬化區(qū)）、頂端（延伸區(qū)和硬化區(qū)）、成熟區(qū)、隔膜區(qū)等成熟區(qū)、隔膜區(qū)等（二）菌絲組織和菌絲組織體 1、菌絲組織：在真菌生活史的某些階段，菌絲體進(jìn)一步結(jié)合、組織化，形成疏松的或緊密地交織的組織。（1）疏絲組織：比較疏松，菌絲體是長形的、多少互相平行排列的細(xì)胞。（2）擬薄壁組織：有緊密排列的多角形或卵圓

9、形的菌絲細(xì)胞組成，類似于維管束植物的薄壁細(xì)胞。 引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983） 2、菌絲組織體：（1）菌核（sclerotium）：是一種休眠結(jié)構(gòu)、表面顏色黑或暗，顆粒狀，由皮層、擬薄壁組織和疏絲組織組成，貯藏養(yǎng)料，并可抵抗逆境、渡過不良環(huán)境，條件合適時(shí)，可恢復(fù)生長，長出菌絲，或者產(chǎn)生子實(shí)體。（2）子座（stroma）：結(jié)構(gòu)、功能基本上與菌和相同，但形態(tài)上為墊狀。（3）菌索（rhizomorph）：形態(tài)上為索狀，由皮層和髓部組成，具有延伸和生長能力，能夠吸收營養(yǎng)，穿透性強(qiáng)，并可形成子實(shí)體。 菌絲組織體菌絲組織體菌核子座菌索引自周茂繁著真菌屬分類圖索（1983）引自邢來君、李明春著普通真

10、菌學(xué)（1999）營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化子實(shí)體子實(shí)體假根、吸器、附著枝、菌核、菌環(huán)和菌網(wǎng)假根、吸器、附著枝、菌核、菌環(huán)和菌網(wǎng)無性：分生孢子頭（座，盤）、孢子囊無性：分生孢子頭（座，盤）、孢子囊有性：擔(dān)子、子囊果等有性：擔(dān)子、子囊果等營養(yǎng)體菌絲特化營養(yǎng)體菌絲特化假根假根 吸器吸器一一 營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化 菌核菌核營養(yǎng)體特化營養(yǎng)體特化1、游動(dòng)孢子囊和游動(dòng)孢子囊梗：存在于鞭毛菌中，有菌絲頂端分化出孢子囊，其內(nèi)原生質(zhì)割裂產(chǎn)生具鞭毛的游動(dòng)孢子，一般著生在菌絲分化形成的游動(dòng)孢子囊梗上。2、孢子囊和孢子囊梗：存在于接合菌中，不同于游動(dòng)孢子囊之處在于，其內(nèi)生的孢子成為孢囊

11、孢子，無鞭毛、有細(xì)胞壁，還常有囊軸。3、分生孢子梗：存在于子囊菌或半知菌中，由菌絲分化而來，直接外生于菌落表面或基質(zhì)表面，外生分生孢子。單生或叢生。形態(tài)、顏色等多樣。4、分生孢子梗束：是成束狀，緊密聯(lián)結(jié)在一起的分生孢子梗。5、分生孢子器：是一個(gè)球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁四周或底部叢生有極短的分生孢子梗，在梗上產(chǎn)生分生孢子。6、分生孢子盤：是一種盤狀的結(jié)構(gòu)，其表面簇生有分生孢子梗，生與寄主的角質(zhì)層或皮層下。7、分生孢子座：是一種墊狀的結(jié)構(gòu)，在子座上緊密聚集成簇有分生孢子梗。（二）（二） 無性子實(shí)體無性子實(shí)體無無性子實(shí)體性子實(shí)體-高等真菌高等真菌無無性子實(shí)體性子實(shí)體-低等真菌低等真菌孢子囊孢子囊（

12、三）有性子實(shí)體（三）有性子實(shí)體1、擔(dān)子果：產(chǎn)生擔(dān)子的子實(shí)體。擔(dān)子由雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大后形成的。其內(nèi)進(jìn)行核的融合和減數(shù)分裂，最終在表面外生擔(dān)孢子。有裸果型，被果型和半被果型三類。2、子囊果：產(chǎn)生和含有子囊的子實(shí)體。（1）閉囊殼：是一個(gè)球形的，閉合無孔口的結(jié)構(gòu)。（2）子囊殼：是一個(gè)具有孔口的球形或瓶狀的結(jié)構(gòu)。（3）子囊盤：是一個(gè)盤狀，杯狀或碗狀的結(jié)構(gòu)。（4）子囊座：含有子囊的子座，子囊生于子座內(nèi)部的溶腔中。有有性子實(shí)體性子實(shí)體-高等真菌高等真菌子囊子囊1）無性孢子）無性孢子低低等真菌：游動(dòng)孢子、孢囊孢子等真菌：游動(dòng)孢子、孢囊孢子高高等真菌：分生、厚垣、擲孢子等等真菌：分生、厚垣、擲孢子等孢囊成

13、熟釋放孢囊成熟釋放孢囊孢子孢囊孢子青霉分生孢子青霉分生孢子曲霉無性孢子曲霉無性孢子-分生孢子分生孢子 厚垣孢子厚垣孢子低低等霉菌等霉菌: : 卵孢子卵孢子( (鞭毛菌亞門鞭毛菌亞門) )、接合、接合( (接合菌亞門接合菌亞門) )高高等霉菌等霉菌: : 子囊子囊( (子囊菌亞門子囊菌亞門) )、擔(dān)孢子、擔(dān)孢子( (擔(dān)子菌亞門擔(dān)子菌亞門) )接合孢子接合孢子2）有性孢子）有性孢子 擔(dān)子及擔(dān)孢子擔(dān)子及擔(dān)孢子 子囊孢子子囊孢子四、霉菌的菌落四、霉菌的菌落 霉菌的細(xì)胞呈絲狀，在固體培養(yǎng)基上有營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲的分化，氣生菌絲間沒有毛細(xì)管水，故它們的菌落與細(xì)菌和酵母的不同，而與放線菌的接近。霉菌的菌落形

14、態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。 菌落菌落(colony)構(gòu)巢曲霉構(gòu)巢曲霉A. nidulans 的孢子顏色突變體菌落形態(tài)的孢子顏色突變體菌落形態(tài)一、細(xì)胞形態(tài)與結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞形態(tài)與結(jié)構(gòu)1、細(xì)胞壁、細(xì)胞壁2、細(xì)胞膜、細(xì)胞膜3、細(xì)胞核、細(xì)胞核1821%明膠培養(yǎng)基，相差顯微鏡觀察明膠培養(yǎng)基，相差顯微鏡觀察含含DNA、RNA及及2040磷酸殘基的鏈狀聚磷酸鹽磷酸殘基的鏈狀聚磷酸鹽2m mm質(zhì)粒（質(zhì)粒（6kb），），60100個(gè)個(gè)/細(xì)胞，復(fù)制受核基細(xì)胞，復(fù)制受核基因組控制。

15、功能不清。因組控制。功能不清。（一）無性繁殖（一）無性繁殖1、芽殖（、芽殖（budding）芽痕在細(xì)胞表面稍微隆起芽痕在細(xì)胞表面稍微隆起一個(gè)釀酒酵母一般一個(gè)釀酒酵母一般20個(gè)芽，多達(dá)個(gè)芽，多達(dá)40個(gè)個(gè)出芽位點(diǎn)出芽位點(diǎn)雙倍體酵母：芽的分布或多或少隨機(jī)雙倍體酵母：芽的分布或多或少隨機(jī)單倍體酵母：出芽痕多以排、環(huán)或單倍體酵母：出芽痕多以排、環(huán)或螺旋狀出現(xiàn)螺旋狀出現(xiàn)裂殖酵母裂殖酵母（Schizosaccharomyces）兩個(gè)形態(tài)相同、性別不同的細(xì)胞經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分兩個(gè)形態(tài)相同、性別不同的細(xì)胞經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂，生成孢子的過程。裂，生成孢子的過程。核配核配（2N）子代（NN）質(zhì)配（N+N）

16、后代（2N）減數(shù)分裂出芽出芽出芽出芽（三）酵母菌的生活史（三）酵母菌的生活史1、單倍體和二倍體共存、單倍體和二倍體共存萌發(fā)萌發(fā)核配（2N）子囊孢子（子囊孢子（N）裂殖裂殖萌發(fā)萌發(fā)1）無性：出芽生殖（）無性：出芽生殖（N、2N體營養(yǎng)細(xì)胞）體營養(yǎng)細(xì)胞）2）有性：）有性：4個(gè)子囊孢子個(gè)子囊孢子代表：代表：釀酒酵母釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）2、單倍體（、單倍體（N）時(shí)間長，）時(shí)間長，2倍體不能生存倍體不能生存八孢裂殖酵母八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus)3次分裂次分裂4個(gè)子囊孢子質(zhì)配核配萌發(fā)萌發(fā)（2N） （N+N） （N） 出

17、芽出芽減數(shù)分裂減數(shù)分裂 1 1）營養(yǎng)體）營養(yǎng)體2N2N， 2 2）無性：芽殖）無性：芽殖 3 3）有性：）有性：4 4個(gè)子囊孢子（個(gè)子囊孢子（N N）路得類酵母路得類酵母（Saccharomycodes ludwigii）特點(diǎn)特點(diǎn)Saccharomyces cerevisiae引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）Schizosaccharomyces octosporus引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999）Sacchromycodes ludwigii引自邢來君、李明春著普通真菌學(xué)（1999） 色單調(diào)：乳白或礦燭色色單調(diào)：乳白或礦燭色 易挑取，邊緣整齊或粗糙易挑取，邊緣整齊或粗糙

18、酒香味酒香味第四節(jié)第四節(jié)蕈菌蕈菌 是指那些能形成大型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌, 包括大多數(shù)擔(dān)子菌類和極少數(shù)的子囊菌類。 為什么是微生物？進(jìn)化歷史細(xì)胞構(gòu)造早期發(fā)育生物學(xué)特性研究方法蕈菌的發(fā)育蕈菌的發(fā)育菌絲的分化階段菌絲的分化階段1）形成一級(jí)菌絲）形成一級(jí)菌絲2）形成二級(jí)菌絲）形成二級(jí)菌絲3）形成三級(jí)菌絲）形成三級(jí)菌絲4）形成子實(shí)體）形成子實(shí)體5）產(chǎn)生擔(dān)孢子）產(chǎn)生擔(dān)孢子真菌的應(yīng)用真菌的應(yīng)用益：工業(yè)應(yīng)用益：工業(yè)應(yīng)用檸檬酸、葡萄糖酸等有機(jī)酸檸檬酸、葡萄糖酸等有機(jī)酸酶制劑：纖維素酶、蛋白酶等酶制劑：纖維素酶、蛋白酶等抗生素：青霉素、赤霉素抗生素：青霉素、赤霉素傳統(tǒng)食品傳統(tǒng)食品醬油、腐乳等醬油、腐乳等 真菌對(duì)于工

19、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療實(shí)踐、環(huán)境保護(hù)和生物學(xué)基本理論研究等方面都具有重要意義：在有益方面真菌是酶工業(yè)的重要基礎(chǔ)，可用于生產(chǎn)淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶等多種酶制劑；真菌還被用于多種有機(jī)化合物的生產(chǎn)：如檸檬酸、蘋果酸和乳酸等多種有機(jī)酸；真菌在醫(yī)藥工業(yè)上可用于生產(chǎn)青霉素、頭孢霉素和灰黃霉素等抗生素，硫胺素、核黃素和抗壞血酸等維生素，以及生物堿、免疫調(diào)節(jié)劑、激素類藥物等；真菌在發(fā)酵工業(yè)上則具有傳統(tǒng)的重要地位，用于生產(chǎn)酒、醋、醬、醬油、乳酪等，酵母被稱為人類的第一種“家養(yǎng)微生物”。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，真菌可用來生產(chǎn)植物生長調(diào)節(jié)素，例如赤霉素，也可用于進(jìn)行農(nóng)田病蟲草害的生物防治，例如白僵菌；在環(huán)境保護(hù)方面，真菌在工業(yè)三廢處理、農(nóng)田秸稈降解和生物測(cè)定等也發(fā)揮著特別重要的作用；真菌在科學(xué)研究上常常被作為重要的實(shí)驗(yàn)或模式材料而應(yīng)用廣泛、作用重要，例如在遺傳學(xué)領(lǐng)域最著名的真菌俗稱紅色面包霉的粗糙脈孢菌Nurospora crassa等。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，真菌不僅是物質(zhì)和能量轉(zhuǎn)換的重要中間體，而且還會(huì)與植物、昆蟲、藻類等共生，促進(jìn)了整個(gè)生物圈的繁榮。 有害方面：食品、紡織品、皮革、木器、紙張、光學(xué)儀器、等工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品和日常用品都易經(jīng)常地因真菌而霉變或腐?。徽婢且饌魅拘灾参锊『Φ闹饕≡⑸?。僅就造成嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失的就可以列出一個(gè)很長的目錄，如：眾所周知的稻瘟病、小麥