黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案(第

1、黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）課題第4章 脂代謝 4.1脂代謝概述教學(xué)要點(diǎn)與目標(biāo)知識(shí)目標(biāo)：1、理解脂的組成和生理意義，2、掌握脂的運(yùn)輸和貯存方式。能力目標(biāo)：學(xué)會(huì)脂的運(yùn)輸和貯存的生理意義。教具與材料生物化學(xué)教材教學(xué)內(nèi)容與設(shè)計(jì)：教學(xué)設(shè)計(jì)及時(shí)間分配：法 組織教學(xué)：由班長(zhǎng)或?qū)W委報(bào)告學(xué)生出勤情況。復(fù)習(xí)舊課：1、血糖的來源和去路？ 2、血糖的調(diào)解？ 3、寫出糖原的分解代謝圖式。引入新課：講解新課：鞏固練習(xí)及課后小結(jié)：引導(dǎo)學(xué)生歸納總結(jié)出本次課內(nèi)容的重點(diǎn)及難點(diǎn)。布置作業(yè)：（課后習(xí)題）教學(xué)內(nèi)容：第4章 脂代謝 4.1脂代謝概述4.1.1 脂類的組成（掌握） 4.1.2 脂類的生理功能（重點(diǎn)掌握） 4.1.

2、3 脂的消化和吸收（掌握）課前準(zhǔn)備1分鐘10分鐘70分鐘8分鐘1分鐘4黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）第4章 脂代謝4.1脂代謝概述4.1.1 脂類的組成4.1.1.1 油脂 油脂是三分子高級(jí)脂肪酸與甘油形成的酯。廣泛存在于動(dòng)植物體內(nèi)，是體內(nèi)的重要貯能物質(zhì)。油脂是油和脂肪的總稱，通常將常溫下呈液態(tài)的稱為油，呈固態(tài)的稱為脂肪。油一般來自植物，脂肪來自動(dòng)物。（1）油脂的組成 油脂由甘油和三分子高級(jí)脂肪酸組成，通式為：式中R1、R2、R3可以相同或不同，相同的為單純甘油酯，不同的為混合甘油酯。組成油脂的高級(jí)脂肪酸因來源不同而異。常見的為偶數(shù)碳原子的高級(jí)脂肪酸，其中十六和十八個(gè)碳原子的高級(jí)脂肪酸較

3、多。油脂中常見的高級(jí)脂肪酸如表4-1所示（P69）。在天然油脂中，不飽和脂肪酸大多為順式結(jié)構(gòu)。人體能合成軟脂酸、硬脂酸和油酸等高級(jí)脂肪酸。不能合成亞油酸和亞麻酸，但這兩種脂肪酸對(duì)人體功能是必不可少的，必須由食物供給，所以稱為必須脂肪酸。亞油酸和亞麻酸屬于兩個(gè)不同的多不飽和脂肪酸（PUFA）系列：-6和-3系列。-6指末端雙鍵距甲基末端6個(gè)碳原子，-3指末端雙鍵距甲基末端3個(gè)碳原子。這兩個(gè)系列的多不飽和脂肪酸不能相互轉(zhuǎn)化。-6系列PUFA除亞油酸外，還有花生四烯酸，后者可由亞油酸合成。亞麻酸是-3系列的最初成員，人體可由它合成二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）。DHA在眼的視網(wǎng)膜和

4、大腦皮層中特別活躍，大腦中約一半的DHA是在出生前積累的，這說明脂在懷孕和哺乳期間的重要性。研究表明-6PUFA 能明顯降低血清中膽固醇，但降低甘油三酯的效果一般。人體缺乏-6PUFA將導(dǎo)致皮膚病變；-3PUFA降低血清中膽固醇的作用不強(qiáng)，但降低甘油三酯的效果明顯。人體缺乏-3PUFA將導(dǎo)致神經(jīng)和視覺疑難癥和心臟疾病。（2）油脂的性質(zhì) 難溶于水，易溶于有機(jī)溶劑，在室溫下的狀態(tài)隨組成不同而不同。含飽和脂肪酸多的脂肪常呈固態(tài)，含不飽和脂肪酸多的油在室溫下呈液態(tài)。天然油脂是混合物，沒有固定的熔點(diǎn)，只有一定的熔點(diǎn)范圍。例如：花生油的熔點(diǎn)為03、牛油熔點(diǎn)為4049油脂可以在酸或堿催化下水解，在生物體中油

5、脂的水解由脂肪酶催化。黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）油脂中的不飽和脂肪酸中的雙鍵可以發(fā)生加成反應(yīng)。當(dāng)油脂加氫時(shí)，不飽和脂肪酸變?yōu)轱柡椭舅?，油脂的熔點(diǎn)升高，由液態(tài)變?yōu)楣虘B(tài)。所以，油脂的加氫也稱油脂的更硬化反應(yīng)。硬化后的油脂性質(zhì)更加穩(wěn)定，便于貯藏和運(yùn)輸。油脂貯藏過程中，受到空氣中的氧、水和微生物等的作用，發(fā)生一系氧化、水解反應(yīng)，產(chǎn)生難聞的臭味，這個(gè)過程稱為油脂的酸敗。酸敗后油脂產(chǎn)生低級(jí)的醛及小分子羧酸，酸性增大，pH降低。酸敗后的油脂不能食用。4.1.1.2 磷脂 磷脂是含有磷酸基團(tuán)的復(fù)合脂，廣泛存在于動(dòng)物的腦、肝、卵和植物的種子及微生物中。根據(jù)組成將磷脂分為甘油磷脂和鞘氨醇磷脂。甘油磷脂

6、主要有腦磷脂和卵磷脂。4.1.2脂類的生理功能4.1.1.1貯存能量 脂肪是三分子高級(jí)脂肪酸與甘油形成的酯，脂肪也稱為三酰甘油。三酰甘油形成細(xì)微的油滴分散于胞液中，在脊椎動(dòng)物中，脂肪主要存在于脂肪細(xì)胞中，三酰甘油幾乎充滿整個(gè)脂肪細(xì)胞。在人和動(dòng)物體中脂肪組織主要存在于皮下、腹腔大網(wǎng)膜等組織中，脂肪的質(zhì)量隨著營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的改變而不同。三酰甘油在生物體內(nèi)主要用于貯存能量。1克脂肪在體內(nèi)完全氧化放出能量37kJ，而一克糖或蛋白質(zhì)氧化只放出能量17kJ，所以脂肪是最重要的貯能物質(zhì)。一個(gè)人在空腹時(shí)，機(jī)體所需能量的50%以上由脂肪氧化供給，若絕食1至3天能量的85%來自脂肪。除貯存能量外，皮下脂肪組織還具有減震

7、、保溫功能，腹腔脂肪還具有固定臟器的作用。4.1.1.2構(gòu)成生物膜 生物膜都由膜蛋白和脂類組成。組成生物膜的脂類含量較恒定，它不因生物體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的改變而改變，因此，它們也稱為固定脂類。構(gòu)成生物膜的脂類有磷脂、糖脂和膽固醇等，其中磷脂是最基本成份。生物膜中的磷脂主要有鞘磷脂和甘油磷脂。雖然不同生物膜磷脂的種類不同，但它們分子中都有親水的極性基團(tuán)和疏水的非極性基團(tuán)。這種分子結(jié)構(gòu)使磷脂能形成雙分子層生物膜。黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）4.1.1.3生物活性 許多脂類物質(zhì)有重要的生物活性。膽固醇是合成類固醇激素的前體。這些類固醇激素包括腎上腺皮質(zhì)激素、醛固酮、鹽皮激素及性激素等，它們都有重要的

8、生理功能。磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸在激素作用下可被分解成二酰甘油和三磷酸肌醇，這兩種物質(zhì)都可作為第二信使。糖脂廣泛存在于機(jī)體的各種組織中，神經(jīng)組織特別是腦組織含量豐富。如半乳糖神經(jīng)酰胺是腦和其它神經(jīng)組織的主要鞘糖脂，它在神經(jīng)組織中起重要的生理功能。4.1.2脂的消化和吸收4.1.2.1脂的消化 脂的消化主要在小腸中。脂不溶于水，催化脂肪水解的酶溶于水，因此，脂肪水解發(fā)生在脂水界面處。在小腸中，脂肪在膽汁鹽的乳化作用下，被分散成細(xì)小的微滴，增大了脂的表面積，促進(jìn)脂肪水解。催化脂肪水解的酶是胰脂肪酶。小腸中的脂肪在胰脂肪酶的催化下被水解成脂肪酸和2-單酰甘油。有少量脂肪被完全水解成脂肪酸和甘油。

9、脂肪中的磷脂被小腸中的磷脂酶水解。體內(nèi)存在的磷脂酶主要有三種。它們水解磷脂中不同部位的脂鍵。如磷脂酶A2只催化第二位的脂肪酸水解。在各種磷脂酶的催化下，大部分磷脂被完全水解，只有約25%的磷脂不經(jīng)水解被直接吸收。4.1.2.2 脂的吸收 脂的水解產(chǎn)物脂肪酸、2-單酰甘油和二酰甘油的混合物被小腸上皮黏膜細(xì)胞吸收，吸收后又經(jīng)黏膜細(xì)胞轉(zhuǎn)化為三酰甘油，再與蛋白質(zhì)結(jié)合形成乳糜微粒，乳糜微粒通過淋巴系統(tǒng)進(jìn)入血液循環(huán)。部分沒有水解的脂肪的吸收也與此相同。在脂肪及其產(chǎn)物的吸收中，膽汁起重要作用。它的乳化作用促進(jìn)乳糜微粒的形成。膽汁也促進(jìn)其它脂類的吸收。脂肪完全水解的產(chǎn)物甘油可溶于水，直接被小腸黏膜吸收，通過門

10、靜脈進(jìn)入肝臟。高級(jí)脂肪酸在膽汁酸鹽的作用下，被小腸黏膜細(xì)胞吸收，吸收后高級(jí)脂肪酸與膽汁酸分離，脂肪酸經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟。進(jìn)入肝臟的甘油和高級(jí)脂肪酸可以合成脂肪，脂肪酸也可以與膽固醇形成膽固醇酯。4.1.3 脂的運(yùn)輸和貯存4.1.3.1 脂的運(yùn)輸 脂類不溶于水，它以脂蛋白形式在血漿內(nèi)運(yùn)輸。與脂結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為載脂蛋白，它負(fù)責(zé)脂肪、磷脂、膽固醇和膽固醇酯等脂類在不同器官之間的運(yùn)輸。載脂蛋白與脂結(jié)合形成密度、組成不同的顆粒，這些顆?？梢酝ㄟ^離心法分離。根據(jù)密度的不同將脂蛋白分成乳糜微粒、極低密度脂蛋白（VLDL）、中密度脂蛋白（IDL）、低密度脂蛋白（LDL）和高密度脂蛋白（HDL）等不同類型。人血漿

11、脂蛋白的成分如表4-3。乳糜微粒是食物中脂的運(yùn)輸形式。它含有大量的脂肪及少量的磷脂和膽固醇等脂類。乳糜微粒在心臟、肌肉、脂肪等組織的毛細(xì)血管中，脂肪被脂蛋白脂肪酶水解成游離脂肪酸。乳糜微粒因脂肪被水解而形成富含膽固醇的乳糜微粒殘?bào)w，經(jīng)血液循環(huán)至肝臟，被肝臟吸收。所以乳糜微粒將食物中的脂肪運(yùn)送到肌肉和脂肪組織，將膽固醇運(yùn)送到肝臟。黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）課題 4.2 脂肪的分解代謝教學(xué)要點(diǎn)與目標(biāo)知識(shí)目標(biāo)：1、理解-氧化的概念。，2、掌握脂肪的分解代謝的生理意義。3、掌握脂肪代謝的反應(yīng)過程。 能力目標(biāo)：學(xué)會(huì)正確書寫脂分解代謝的反應(yīng)式。教具與材料生物化學(xué)教材教學(xué)內(nèi)容與設(shè)計(jì)：教學(xué)設(shè)計(jì)及時(shí)間

12、分配：法 組織教學(xué)：由班長(zhǎng)或?qū)W委報(bào)告學(xué)生出勤情況。復(fù)習(xí)舊課：1、脂類的組成 2、脂類的生理功能。3、脂的消化和吸收？4、脂肪的動(dòng)員？引入新課：講解新課：鞏固練習(xí)及課后小結(jié)：引導(dǎo)學(xué)生歸納總結(jié)出本次課內(nèi)容的重點(diǎn)及難點(diǎn)。布置作業(yè)：（課后習(xí)題）教學(xué)內(nèi)容：第4章 脂代謝 4.2 脂肪的分解代謝4.2.1脂肪酸的分解代謝（掌握）4.2.1.1 脂肪酸分解代謝過程4.2.1.2 脂肪酸分解代謝的能量計(jì)算 4.2.2酮體的生成和利用（重點(diǎn)掌握）4.2.2.1 酮體的生成4.2.2.2 酮體的利用課前準(zhǔn)備1分鐘10分鐘70分鐘8分鐘1分鐘4黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）4.2 脂肪的分解代謝4.2.1脂肪

13、酸的分解代謝4.2.1.1 脂肪酸分解代謝過程 脂肪酸的完全氧化發(fā)生在線粒體中。血液中的游離脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，必須先轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚灾虚g產(chǎn)物脂酰CoA，再被運(yùn)輸至線粒體中。催化脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰CoA的酶是脂酰CoA合成酶。生成的焦磷酸被焦磷酸酶水解放出能量，每分子脂肪酸的活化消耗兩個(gè)高能磷酸鍵，因此相當(dāng)于消耗兩分子ATP。脂肪酸活化的總反應(yīng)可表示為：在線粒體外形成的超過十個(gè)碳原子的長(zhǎng)鏈脂酰CoA不能通過線粒體內(nèi)膜，它必須通過一個(gè)特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)才能進(jìn)入線粒體，這個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)是借助肉堿（-羥基-三甲氨基丁酸）完成的。肉堿在動(dòng)植物體內(nèi)都存在，它可與脂酰CoA中的脂?；Y(jié)合。脂肪酸向線粒體內(nèi)的運(yùn)輸過程如圖4-

14、1所示。脂肪酸的氧化過程經(jīng)歷4個(gè)反應(yīng)步驟。第1步氧化：在脂酰CoA脫氫酶的催化下，脂酰CoA脫氫生成反-2-烯脂酰CoA，脂酰CoA脫氫酶以FAD為輔基，脫下的氫被轉(zhuǎn)移到FAD輔基上生成FADH2，F(xiàn)ADH2可通過電子傳遞鏈氧化。第2步水化：在2-烯脂酰CoA水合酶的催化下，反-2-烯脂酰CoA加水生成3-羥脂酰CoA。黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）第3步氧化：3-羥脂酰CoA脫氫氧化成3-酮脂酰CoA，此反應(yīng)在3-羥脂酰CoA脫氫酶催化下進(jìn)行。第4步硫解：3-酮脂酰CoA在另一分子CoA的參與下，由硫解酶催化在碳鏈的第2、3位間裂解，生成乙酰CoA和比原脂酰CoA少兩個(gè)碳原子的脂酰Co

15、A。上述四步反應(yīng)循環(huán)進(jìn)行，長(zhǎng)鏈脂肪酸被完全降解為乙酰CoA。氧化是脂肪酸在線粒體內(nèi)發(fā)生氧化的主要過程。偶數(shù)碳原子飽和脂肪酸經(jīng)氧化完全生成乙酰CoA。4.2.1.2 脂肪酸分解代謝的能量計(jì)算 脂肪酸分解代謝產(chǎn)生大量的能量。在氧化過程中，每一次循環(huán)產(chǎn)生一分子的NADH和一分子FADH2，以軟脂酸為例第一次循環(huán)的反應(yīng)方程式為：軟脂酸經(jīng)氧化完全氧化成乙輔酶A需經(jīng)7次循環(huán)，可以產(chǎn)生8個(gè)乙輔酶A，總的化學(xué)方程式為：氧化生成的FADH2和NADH中的電子通過電子傳遞鏈傳遞給氧生成水，在此過程中FADH2可生成1.5分子ATP，NADH可生成2.5分子ATP，同時(shí)伴有水生成。乙酰CoA可以通過三羧酸循環(huán)氧化成

16、CO2和H2O。軟脂酰CoA生成乙酰CoA和完全氧化成CO2和H2O的化學(xué)方程式為：軟脂酰CoA+7HS-CoA+7FAD+7NAD+H2O8乙酰CoA+7FADH2+7NADH+H+一分子乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化共生成10分子ATP。因些生成8×10=80分子ATP。一分子軟脂酰輔酶A氧化成CO2和H2O可生成（80+7×1.5+7×2.5）-2=106分子ATP。脂肪酸活化成脂酰輔酶A相當(dāng)于消耗2分子ATP，所以一分子軟脂酸完全氧化凈生成106分子ATP。黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）4.2.1.3 不飽和脂肪酸的氧化 不飽和脂肪酸的氧化多數(shù)步驟

17、與飽和脂肪酸相似，但在進(jìn)行-氧化時(shí)，需要另外兩種酶的參與：異構(gòu)酶和還原酶。油酸的-氧化過程如圖4-3所示。圖4-3 油酸的-氧化過程油酸-氧化前3個(gè)循環(huán)與飽和脂肪酸相同，第四個(gè)循環(huán)時(shí)，異構(gòu)酶將順-3-烯脂酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)榉?3-烯脂酰CoA，然后在反-烯脂酰CoA水化酶的催下，進(jìn)行-氧化。由于這一循環(huán)-氧化少一步脫氫反應(yīng)，少生成一個(gè)FADH2，所以油酸氧化少生成1.5分子ATP。4.2.2 酮體的生成和利用4.2.2.1 酮體的生成 在肝臟線粒體中，脂肪酸氧化生成的乙酰輔酶A大部分被氧化成二氧化碳和水，但也有部分乙酰輔酶A轉(zhuǎn)化成乙酰乙酸、-羥丁酸和丙酮，這三種化合物習(xí)慣被稱為酮體。4.2.2.2

18、 酮體的利用 在肝臟中生成的酮體不能被肝臟利用，它通過血液循環(huán)被運(yùn)送到腦、腎、心肌等組織分解利用。在正常情況下，人血液酮體的濃度在2050mg/L之間，尿中檢查不出酮體。肝外組織可將乙酰乙酸轉(zhuǎn)化成乙酰輔酶A，乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)氧化成二氧化碳和水。丙酮在體內(nèi)很難氧化，它一般從肺中呼出。乙酰乙酸轉(zhuǎn)化成乙酰輔酶A的反應(yīng)過程如圖4-5所示黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）酮體產(chǎn)生的反應(yīng)過程如圖4-4所示正常情況下酮體的生成和利用處于平衡狀態(tài)，由于酮體分子量小、水溶性大，易于溶入血液運(yùn)送到肝外組織。酮體是肝臟向肝外組織輸送代謝燃料的一種形式。肌肉在休息狀態(tài)下，主要利用脂肪酸和酮體氧化供能。酮體對(duì)大

19、腦有特殊意義，大腦不能直接利用脂肪，但可利用酮體，所以在饑餓或血糖降低時(shí)，大腦可以利用酮體氧化供能以保證大腦正常功能。在饑餓、妊娠或患糖尿等非正常情況下，人體可產(chǎn)生大量的乙酰乙酸。其原因是饑餓使體內(nèi)血糖降低，糖異生作用速度加快消耗了三羧酸循環(huán)的中間物。這就將乙酰輔酶A導(dǎo)向酮體生成途徑。未治療的糖尿病人由于體內(nèi)胰島素水平低，肝外組織不能有效地從血液中獲得葡萄糖作為能源，脂肪分解加速，脂肪酸進(jìn)入線粒體分解成乙酰輔酶A，過量的乙酰輔酶A加速了酮體的生成。當(dāng)酮體的生成速度超過肝外組織氧化它的能力時(shí)，血液和尿液中的酮體可以達(dá)到異常高的水平，這種癥狀被稱為“酮癥”。由于酮體乙酰乙酸和-羥丁酸是酸性物質(zhì)，降

20、低了血液的pH值，引起酸中毒。嚴(yán)重的酸中毒可以引起昏迷甚至死亡。課題 4.3 脂肪的合成代謝教學(xué)要點(diǎn)與目標(biāo)知識(shí)目標(biāo)：1、理解脂的合成代謝的生理意義。2、掌握脂合成代謝的反應(yīng)過程。 能力目標(biāo)：學(xué)會(huì)正確書寫脂肪合成代謝的反應(yīng)式。教具與材料生物化學(xué)教材教學(xué)內(nèi)容與設(shè)計(jì)：教學(xué)設(shè)計(jì)及時(shí)間分配：法 組織教學(xué)：由班長(zhǎng)或?qū)W委報(bào)告學(xué)生出勤情況。復(fù)習(xí)舊課：1、脂肪酸的分解代謝過程分幾步？ 2、一分子軟脂酸徹底分解成生多少摩ATP？3、酮體的生成器官？4、酮體的利用器官？引入新課：講解新課：鞏固練習(xí)及課后小結(jié)：引導(dǎo)學(xué)生歸納總結(jié)出本次課內(nèi)容的重點(diǎn)及難點(diǎn)。布置作業(yè)：（課后習(xí)題）教學(xué)內(nèi)容：第4章 脂代謝 4.3 脂肪的合成

21、代謝4.3.1 脂肪酸的合成（掌握）4.3.1.1 脂肪酸的合成部位和原料4.3.1.2 脂肪酸合成的反應(yīng)過程4.3.1.3 飽和脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng) 4.3.2 脂肪的合成（重點(diǎn)掌握） 4.3.3.1 營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)對(duì)脂代謝的調(diào)節(jié) 4.3.3.2 激素對(duì)脂代謝的調(diào)節(jié)課前準(zhǔn)備1分鐘10分鐘70分鐘8分鐘1分鐘4黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）4.3 脂肪的合成代謝4.3.1 脂肪酸的合成（掌握）4.3.1.1 脂肪酸的合成部位和原料 脂肪酸的合成是在細(xì)胞液中進(jìn)行的，它不是脂肪酸分解代謝的逆反應(yīng)。肝臟、脂肪組織、乳腺等組織細(xì)胞液中含有合成脂肪酸的酶，所以這些組織都能合成脂肪酸。肝臟是合成脂肪酸的主要器

22、官，它的合成能力比脂肪組織高很多。乙酰CoA是脂肪酸合成的原料。當(dāng)ATP需求減少時(shí)，乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)氧化的速度減弱，過量的乙酰CoA就可以合成脂肪酸。合成脂肪酸的乙酰CoA主要來自氨基酸或糖的分解代謝，它存在于線粒體中。乙酰CoA不能透過線粒體內(nèi)膜，它通過一種特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制被運(yùn)送到細(xì)胞液中。乙?；鶊F(tuán)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程如圖4-7所示。圖4-7 乙?；鶊F(tuán)從線粒體到細(xì)胞溶液的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體內(nèi)的乙酰CoA首先與草酰乙酸反應(yīng)形成檸檬酸，然后檸檬酸通過檸檬酸載體從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)到細(xì)胞液中。在細(xì)胞液中的檸檬酸在檸檬酸裂解酶的催化下分解成乙酰CoA和草酰乙酸，草酰乙酸在蘋果酸脫氫酶的作用下變成蘋果酸。蘋果酸可以通過線

23、粒體內(nèi)膜回到線粒體中，也可以在蘋果酸酶的催化下轉(zhuǎn)變成丙酮酸，同時(shí)生成NADPH。通過這樣的穿梭過程，乙酰CoA從線粒體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體外。脂肪酸合成的還原反應(yīng)需要NADPH。它主要來自磷酸戊糖途徑，也有部分由蘋果酸酶催化的將蘋果酸變成丙酮酸的反應(yīng)提供。黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）4.3.1.2 脂肪酸合成的反應(yīng)過程 脂肪酸合成的起始反應(yīng)是乙酰CoA轉(zhuǎn)變成丙二酸單酰CoA。此反應(yīng)是脂肪酸合成的起始反應(yīng)，也是控制步驟之一。催化反應(yīng)的酶是乙酰CoA羧化酶，它含有生物素作輔基，生物素是二氧化碳的載體。（1）起始反應(yīng) 脂肪酸合成起始反應(yīng)包括兩步反應(yīng)，這兩步反應(yīng)的作用是使合成原料：乙酰CoA和丙二酸

24、單酰CoA結(jié)合到脂肪酸合酶復(fù)合體上。脂肪酸合酶復(fù)合體有兩個(gè)能與?；嘟Y(jié)合的巰基：一個(gè)是-酮酰-ACP合酶上半胱氨酸殘基的巰基，另一個(gè)是ACP上的巰基。脂肪酸合成起始反應(yīng)的第一步反應(yīng)，經(jīng)步驟使乙酰CoA的乙?；D(zhuǎn)到-酮酰-ACP合酶半胱氨酸的巰基（-SH）上，使乙?；c合酶相結(jié)合。此反應(yīng)由乙酰CoA：ACP轉(zhuǎn)酰酶催化；脂肪酸合成起始的第二步反應(yīng)經(jīng)步驟使丙二酸單酰CoA的丙二酸單?；鶊F(tuán)轉(zhuǎn)移到ACP上，這一反應(yīng)由丙二酸單酰CoA：ACP?；D(zhuǎn)移酶催化。在脂肪酸合酶復(fù)合體中，乙?；捅釂熙；鶊F(tuán)彼此靠近，同時(shí)被激活，進(jìn)入脂肪酸鏈增長(zhǎng)的四步循環(huán)反應(yīng)，即縮合、還原、脫水、還原四步反應(yīng)。黑龍江生物科技職業(yè)

25、學(xué)院教案（第 頁）（2）縮合反應(yīng) 縮合是脂肪酸鏈形成的第一步反應(yīng)，它由活化的乙?；捅釂熙；鶊F(tuán)縮合形成乙酰乙酰-ACP，此反應(yīng)由-酮脂酰-ACP合酶催化。（3）還原反應(yīng) 步驟的還原反應(yīng)是在-酮酰-ACP還原酶的催化下進(jìn)行的，還原劑是NADPH，產(chǎn)物是-羥基丁酰-ACP。（4）脫水 在-羥基丁酰-ACP在脫水酶的催化下，生成反-2-丁烯酰-ACP。（5）第二次還原反應(yīng) 反-2-丁烯酰-ACP在烯脂酰-ACP還原酶的催化下，經(jīng)步驟的還原反應(yīng)還原成丁酰-ACP。至此脂肪酸鏈延長(zhǎng)了兩個(gè)碳原子。丁酰-ACP上的丁酰基可以轉(zhuǎn)移到脂肪酸合酶上，形成丁酰-合酶，然后與丙二酸單酰-ACP經(jīng)縮合、還原、脫水、

26、還原進(jìn)行下一個(gè)循環(huán)。進(jìn)行下一個(gè)循環(huán)。黑龍江生物科技職業(yè)學(xué)院教案（第 頁）脂肪酸合成所需要的乙酰CoA、ATP、NADPH+、H+ 等來自糖的分解代謝，乙酰CoA也可以由氨基酸轉(zhuǎn)化得到。其中NADPH+和H+約60%來自磷酸戊糖途徑，其余的可由糖酵解生成的NADH+、H+ 轉(zhuǎn)變而來和由檸檬酸穿梭系統(tǒng)提供。4.3.1.3 飽和脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng) 軟脂酸是動(dòng)物體內(nèi)脂肪酸合酶復(fù)合體合成的終產(chǎn)物，它是動(dòng)物體內(nèi)合成其它脂肪酸的前體。軟脂酸可以通過增加乙?；鶃硌娱L(zhǎng)脂肪酸鏈形成硬脂酸或更長(zhǎng)的飽和脂肪酸。脂肪酸鏈的延長(zhǎng)反應(yīng)發(fā)生在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體中，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的脂肪酸延長(zhǎng)酶系活性較高。飽和脂肪酸在去飽和酶的催化下，可以在分子中引入雙鍵轉(zhuǎn)變成不飽和脂肪酸。在哺乳動(dòng)物體內(nèi)可以在脂肪酸的第九位引入一個(gè)雙鍵，但沒有在第九位碳原子以外引入雙鍵的酶，所以不能合成亞油酸（9，12-十八碳二烯酸）和亞麻酸（9，12，15-十八碳三烯酸）。亞油酸和亞麻酸只能從膳食獲取，是人體不可缺少的不飽和脂肪酸。4.3.2 脂肪的合成生物體合成或消化吸收的脂肪酸可以合成脂肪（三酰甘油）或膜磷脂