生態(tài)學(xué)7--種內(nèi)與種間關(guān)系

1、第七章第七章 種內(nèi)與種間關(guān)系種內(nèi)與種間關(guān)系一、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)一、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)1 1，密度效應(yīng)，密度效應(yīng)1）最后產(chǎn)量衡值法則（）最后產(chǎn)量衡值法則（law of constant final yield） 不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同不管初始播種密度如何，在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。時(shí)，植物的最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 最后產(chǎn)量衡值法則可表示為：Y= d = Ki其中： 表示植物個(gè)體平均重量；d為密度；Y為單位面積產(chǎn) 量；Ki是一常數(shù)。 WW2）3/2自疏法則自疏法則 該法則可用下式表示： = C d-3/2 兩邊取對(duì)數(shù)得： lg = lgC 3/2lgd

2、WW 表示植物個(gè)體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)W2 2，動(dòng)物的婚配制度，動(dòng)物的婚配制度1）婚配制度的定義和進(jìn)化 婚配制度是指種群內(nèi)婚配的種種類(lèi)型，包括配偶的數(shù)目，配偶持續(xù)時(shí)間，以及對(duì)后代的撫育等。 高等動(dòng)物最常見(jiàn)的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進(jìn)化而來(lái)的。 美國(guó)生態(tài)學(xué)家Wilson 認(rèn)為：2）婚配制度的類(lèi)型 單配制單配制（monogamy） 多配制多配制 一雄多雌制(polygamy) 一雌多雄(polyandry) 3）決定婚配制度類(lèi)型的環(huán)境因素 資源的分布資源的分布是是決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素，尤其是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。

3、3 3，領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)，領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)領(lǐng)域領(lǐng)域（territory）是指由個(gè)體、家庭或其它社群社群?jiǎn)挝凰紦?jù)的， 并積極保衛(wèi)不讓同種其它成員侵入的空間。 以威脅、直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者等，稱(chēng)為領(lǐng)域行為。領(lǐng)域行為。 具領(lǐng)域性領(lǐng)域性（territoriality）的種類(lèi)在脊椎動(dòng)物中最多，尤其是鳥(niǎo)獸。 特點(diǎn)特點(diǎn)： 領(lǐng)域面積隨其占有者的體重而擴(kuò)大 。 領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響 領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。 社會(huì)等級(jí)社會(huì)等級(jí)（social hierarchy）是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位 具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。 等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱(chēng)支配支配-從屬?gòu)膶訇P(guān)系。 社會(huì)等級(jí)的優(yōu)

4、越性?xún)?yōu)越性包括優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán) 。 領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)是兩類(lèi)重要的社會(huì)性行為社會(huì)性行為，與種群調(diào)節(jié)有密切聯(lián)系。 4 4，他感作用，他感作用 通常指一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其它植物產(chǎn)生直接或間接的影響。 二、種間關(guān)系二、種間關(guān)系1 1，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系 是指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時(shí)而產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。 1 1）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理（Principle of competitive exclusion） 在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長(zhǎng)期共存在一起，也即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存。 利用性

5、競(jìng)爭(zhēng) 干擾性競(jìng)爭(zhēng) 2）競(jìng)爭(zhēng)的類(lèi)型）競(jìng)爭(zhēng)的類(lèi)型競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的不對(duì)稱(chēng)性不對(duì)稱(chēng)性是種間競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)共同特點(diǎn)。 3）競(jìng)爭(zhēng)模型）競(jìng)爭(zhēng)模型Lotka-Volterra模型模型)()(21222221211111KNNKNrdtdNKNNKNrdtdN式中：是種2的一個(gè)個(gè)體對(duì)種1的阻礙系數(shù)（競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)） 是種1的一個(gè)個(gè)體對(duì)種2的阻礙系數(shù)兩物種的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局從理論上講可有以下三種：（1） 種1勝而種2被排除；（2） 種2勝而種1被排除；（3） 兩種共存。 (a) N1取勝， N2滅亡 (b) N2取勝， N1滅亡 (c) 不穩(wěn)定共 存（兩種都有可能取勝） (d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存） 4）生態(tài)位（生態(tài)位（niche)ni

6、che)理論理論 生態(tài)位（生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)占據(jù)的的地位和角色。地位和角色。棲息地棲息地(habitat): 有機(jī)體所處的物理環(huán)境。棲息地有機(jī)體所處的物理環(huán)境。棲息地一般包括許多生態(tài)位并支持許多物種。一般包括許多生態(tài)位并支持許多物種。由Grinell 在1917年最早提出，Elton在1927年再定義，Hutchinson提出n-維生態(tài)位的概念生態(tài)位空間生態(tài)位空間(niche space) Hutchinson(1958) 提出 影響有機(jī)體的每個(gè)條件，和有機(jī)體能夠利用的每個(gè)資源都影響有機(jī)體的每個(gè)條件，和有機(jī)體能夠利用的每個(gè)資源

7、都可以被認(rèn)為是一個(gè)軸或維（可以被認(rèn)為是一個(gè)軸或維（dimension），在此軸或維上，），在此軸或維上，可以定義有機(jī)體將出現(xiàn)的一個(gè)范圍。同時(shí)考慮一系列這樣可以定義有機(jī)體將出現(xiàn)的一個(gè)范圍。同時(shí)考慮一系列這樣的維，就可以得到有機(jī)體生態(tài)位的一個(gè)增強(qiáng)了的定義圖，的維，就可以得到有機(jī)體生態(tài)位的一個(gè)增強(qiáng)了的定義圖，稱(chēng)為生態(tài)位空間。稱(chēng)為生態(tài)位空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實(shí)際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競(jìng)爭(zhēng)和捕實(shí)際生態(tài)位：物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間。（由競(jìng)爭(zhēng)和捕食脅迫造成，互利共生可擴(kuò)大實(shí)際生態(tài)位）。食脅迫造成，互利共生可擴(kuò)大實(shí)際生態(tài)位

8、）。 d w : 種種 間間 競(jìng)競(jìng) 爭(zhēng)爭(zhēng) 小小 ， 種種 內(nèi)內(nèi) 競(jìng)競(jìng) 爭(zhēng)爭(zhēng) 強(qiáng)強(qiáng) 度度 大大 。 w d : 種種 內(nèi)內(nèi) 競(jìng)競(jìng) 爭(zhēng)爭(zhēng) 小小 ， 種種 間間 競(jìng)競(jìng) 爭(zhēng)爭(zhēng) 強(qiáng)強(qiáng) 度度 大大 。 極極 限限 相相 似似 性性 ： d /w = 1 5 5）生態(tài)位分化）生態(tài)位分化三個(gè)共存物種的資源利用曲線。(a) 圖生態(tài)位狹，相互重疊少； (b) 圖生態(tài)位寬，相互重疊多。d 為曲線峰值間的距離，w為曲線的標(biāo)準(zhǔn)差 6）競(jìng)爭(zhēng)釋放和性狀替換）競(jìng)爭(zhēng)釋放和性狀替換競(jìng)爭(zhēng)釋放競(jìng)爭(zhēng)釋放：在缺乏競(jìng)爭(zhēng)者時(shí)，物種擴(kuò)張其實(shí)際生態(tài)位的現(xiàn)象。性狀替換性狀替換：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。2，捕食作用，捕食作用捕食（捕食

9、（predation）：）：一種生物攝取其它種生物個(gè)體的全部或部分為食。前者稱(chēng)為捕食者（predator），后者稱(chēng)為獵物或被食者（prey）。 食草動(dòng)物（herbivores） 食肉動(dòng)物（carnivores） 雜食動(dòng)物（omnivores） 單食者 寡食者 廣食者（1）捕食者與獵物的協(xié)同進(jìn)化協(xié)同進(jìn)化（協(xié)同進(jìn)化（coevolution)一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一物種性狀的反應(yīng)一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又是作而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對(duì)前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的。為對(duì)前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化的。捕食者與獵物協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果常常是使有害的“負(fù)作

10、用” 減弱。（2）獵物）獵物捕食者的簡(jiǎn)單模型捕食者的簡(jiǎn)單模型NPbPdtdPNPaNdtdN該方程是以第二和第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)，特別是小型動(dòng)物捕食關(guān)系為基礎(chǔ)的。式中：N是獵物密度； a是獵物的內(nèi)稟增長(zhǎng)率； 為獵物與捕食者相遇被吃掉的幾率； P是捕食者密度， b為捕食者的內(nèi)稟增長(zhǎng)率； 是捕食者攻擊效率（捕食能力）的測(cè)度。兔子與猞猁 的種群震蕩（3）自然界中捕食者對(duì)獵物種群大小的影響 任一捕食者的作用，只占獵物種總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對(duì)獵物種僅有微弱影響。捕食者只是利用了對(duì)象種中超出環(huán)境所能支持的部分個(gè)體，所以對(duì)最終獵物種群大小沒(méi)有影響。這時(shí)限制獵物種群的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他因素

11、 。捕食對(duì)獵物數(shù)量影響的一些例子捕食對(duì)獵物數(shù)量影響的一些例子實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)結(jié)果結(jié)果 將鴨捕食者（狐貍、浣熊、將鴨捕食者（狐貍、浣熊、獾和條紋鼬）從營(yíng)巢區(qū)域除去獾和條紋鼬）從營(yíng)巢區(qū)域除去 一些區(qū)域去除狐貍，另一些一些區(qū)域去除狐貍，另一些區(qū)域去除小型食肉動(dòng)物區(qū)域去除小型食肉動(dòng)物 澳洲野犬的控制和排除澳洲野犬的控制和排除 鴨營(yíng)巢密度增加鴨營(yíng)巢密度增加300%，筑，筑巢成功率增加巢成功率增加50% 北美野兔數(shù)量在去除狐貍的北美野兔數(shù)量在去除狐貍的情況下增加情況下增加300%，但在去除，但在去除小型食肉動(dòng)物的情況下數(shù)量沒(méi)小型食肉動(dòng)物的情況下數(shù)量沒(méi)有變化有變化 十多種中型哺乳動(dòng)物數(shù)量增十多種中型哺乳動(dòng)物數(shù)量增加

12、，野豬數(shù)量大增加，野豬數(shù)量大增3 3， 食草作用食草作用食草是廣義捕食的一種類(lèi)型。其特點(diǎn)是植物不能逃避被食，而動(dòng)物對(duì)植物的危害只是使部分機(jī)體受損害，留下的部分能夠再生。1） 協(xié)同進(jìn)化植物的補(bǔ)償作用與防衛(wèi)反應(yīng)：生長(zhǎng)補(bǔ)償 機(jī)械防御或化學(xué)防御2）植物與食植動(dòng)物的種群模型）植物與食植動(dòng)物的種群模型)1()1()1(21211VdVdeCaHdtdHeHCKVVrdtdV其中：V為植物密度；H為食草動(dòng)物密度；r1植物內(nèi)稟增長(zhǎng)率；K未放牧?xí)r植物最大密度；d1在植被稀少時(shí)，動(dòng)物的牧食效率（尋覓效率）；a當(dāng)草場(chǎng)被啃平時(shí)，動(dòng)物的下降率；C1每頭食草動(dòng)物最大取食率；C2當(dāng)草地高密度時(shí)對(duì)動(dòng)物下降狀況的改善率；d2在植被變稀時(shí)的動(dòng)物繁殖能力；4 4， 寄生寄生寄生是指一個(gè)種（寄生物）寄居于另一個(gè)種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營(yíng)養(yǎng)而生存。1）微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物 ）2） 大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長(zhǎng)，但不繁殖。（昆蟲(chóng) ）3）擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲(chóng)寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。1）寄生物與寄主的相