林木遺傳育種第6章數(shù)量性狀的遺傳

1、林木遺傳育種第林木遺傳育種第6 6章數(shù)量性狀的遺傳章數(shù)量性狀的遺傳第第6 6章章 數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的遺傳一、數(shù)量性狀的特征一、數(shù)量性狀的特征二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說三、數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法三、數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法四、數(shù)量性狀表現(xiàn)型值的剖分及方差四、數(shù)量性狀表現(xiàn)型值的剖分及方差五、遺傳率的估算及其應(yīng)用五、遺傳率的估算及其應(yīng)用 質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀（qualitative character）：）：表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。如紅花、白花。如紅花、白花。 數(shù)量性狀數(shù)量性狀（quantitat

2、ive character）：）：表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。一、數(shù)量性狀的特征一、數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。代不能明確分組。 如水稻、小麥植株的高矮、生育期長短，產(chǎn)量高低如水稻、小麥植株的高矮、生育期長短，產(chǎn)量高低等。等。 數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，這種變異是不遺傳。這種變異是不遺傳。 數(shù)量性狀舉例：數(shù)量性狀舉例： 玉米果穗長度不同的兩個品系雜交，玉米果穗長度不同的兩個品系雜交，F(xiàn)1F1的穗長介于的穗長

3、介于兩親本之間，呈中間型；兩親本之間，呈中間型；F2F2出現(xiàn)連續(xù)變異，不易分組，出現(xiàn)連續(xù)變異，不易分組，即使即使P1P1、P2P2（純合）也呈連續(xù)分布。（純合）也呈連續(xù)分布。 質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對，質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對，同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同?，F(xiàn)不同。 舉例：植株的高度是一個數(shù)量性狀，舉例：植株的高度是一個數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高株和矮株卻表現(xiàn)但在有些雜交組合中，高株和矮株卻表現(xiàn)為簡單的質(zhì)量性狀遺傳為簡單的質(zhì)量性狀遺傳。數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀區(qū)別數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀區(qū)別 質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀數(shù)量性狀1.變異

4、變異 非連續(xù)性非連續(xù)性 連續(xù)性連續(xù)性 F1 顯性顯性 連續(xù)性連續(xù)性(中親值或中親值或 有偏向有偏向) F2 相對性狀分離相對性狀分離 連續(xù)性連續(xù)性(正態(tài)分布正態(tài)分布)2. 對環(huán)境對環(huán)境 不敏感不敏感 易受環(huán)境條件影響易受環(huán)境條件影響 的效應(yīng)的效應(yīng) 產(chǎn)生變異產(chǎn)生變異3. 控制性狀控制性狀 基因少基因少,效應(yīng)明顯效應(yīng)明顯 微效多基因控制微效多基因控制 的基因及的基因及 存在顯隱性存在顯隱性 作用相等作用相等,累加累加 效應(yīng)效應(yīng)4. 研究方法研究方法 群體小群體小, 世代數(shù)少世代數(shù)少 群體大群體大, 世代數(shù)多世代數(shù)多 用分組描述用分組描述 采用統(tǒng)計方法采用統(tǒng)計方法二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說二、數(shù)量

5、性狀遺傳的多基因假說 1 1、多基因假說、多基因假說 2 2、數(shù)量性狀的分析、數(shù)量性狀的分析 3 3、其他有關(guān)一些概念、其他有關(guān)一些概念1、多基因假說、多基因假說 1908年年Nilson-Ehle提出多基因假說提出多基因假說（multiple-factor hypothesis），具體），具體內(nèi)容有：內(nèi)容有： 決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多；決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多； 各基因的效應(yīng)相等；各基因的效應(yīng)相等； 各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性各個等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；或無顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用； 各基因的作用是累加性的。各基因的作用是累加性的。2、數(shù)量性狀

6、的分析、數(shù)量性狀的分析 舉例：小麥子粒顏色的遺傳舉例：小麥子粒顏色的遺傳 （1）受兩對重疊基因決定時的遺傳動態(tài)）受兩對重疊基因決定時的遺傳動態(tài) （2）受兩對以上重疊基因決定時的遺傳動態(tài)）受兩對以上重疊基因決定時的遺傳動態(tài) 數(shù)量性狀分析數(shù)量性狀分析 由于由于F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)的能夠產(chǎn)生具有等數(shù)的R和和r的雄配子和的雄配子和雌配子，所以當某性狀由一對基因決定時，雌配子，所以當某性狀由一對基因決定時，F(xiàn)1可可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子（以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子（1/2R+1/2r）和雌配子）和雌配子（1/2R+1/2r），配子受精后，得），配子受精后，得F2表現(xiàn)型表現(xiàn)型頻率為：頻率為： （1/2R+1/

7、2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4r 2R 1R 0R 因此，當某性狀由因此，當某性狀由n對獨立基因決定時，對獨立基因決定時，則則F2的表現(xiàn)型頻率為：的表現(xiàn)型頻率為： (1/2R+1/2r)2(1/2R+1/2r）2(1/2R+1/2r)2即即 (1/2R+1/2r)2n =(1/2R)2n+2n(1/2R)2n-1(1/2r)+. +(2n)!/r!(2n-r)!(1/2R)r(1/2r)2n-r+. +(1/2r) 2n實例實例1 當當n=2時時 （1/2R+1/2r）22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R實例實例 2 當當n=3 （1

8、/2R+1/2r）23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 以上的分析與實得結(jié)果完全一致。以上的分析與實得結(jié)果完全一致。 數(shù)量性狀由數(shù)量性狀由多基因多基因決定，而且受到?jīng)Q定，而且受到環(huán)環(huán)境境的作用，使的作用，使遺傳和不遺傳的變異遺傳和不遺傳的變異混在一混在一起，不易區(qū)別開來。所以，對數(shù)量性狀的起，不易區(qū)別開來。所以，對數(shù)量性狀的研究，一定要采用研究，一定要采用統(tǒng)計學統(tǒng)計學的分析方法。的分析方法。平均數(shù)（平均數(shù)（mean） 通常是應(yīng)用算術(shù)平均數(shù)，即把全部資通常是應(yīng)用算術(shù)平均數(shù)，即把全部資料中各個觀察的數(shù)據(jù)總加起來

9、，然后用觀料中各個觀察的數(shù)據(jù)總加起來，然后用觀察總個數(shù)除之。所得的商就是平均數(shù)。察總個數(shù)除之。所得的商就是平均數(shù)。 nxnxxxxXin321三、數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法三、數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計方法 方差（方差（Variance）和標準差（）和標準差（standard deviation） 方差是用以表示一組資料的分散程度或離中方差是用以表示一組資料的分散程度或離中性，使方差（或稱變量）開方即等于標準差，它性，使方差（或稱變量）開方即等于標準差，它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，方差或方差或標準差愈大，表示這個資料的變異程度愈大，也標準差愈大

10、，表示這個資料的變異程度愈大，也說明平均數(shù)說明平均數(shù)n代表性愈小。代表性愈小。標準差標準差 S=(x-x)2/(n-1) (n30時時, n-1 n) 方差方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2 /n/(n-1)四、數(shù)量性狀表現(xiàn)型值的剖分及方差四、數(shù)量性狀表現(xiàn)型值的剖分及方差 （一）表型值的剖分（一）表型值的剖分 數(shù)量性狀的表現(xiàn)型受遺傳因素與環(huán)境因素的數(shù)量性狀的表現(xiàn)型受遺傳因素與環(huán)境因素的共同影響，可看作兩個因素的線性函數(shù)。共同影響，可看作兩個因素的線性函數(shù)。1 1、個體的表型值剖分、個體的表型值剖分 P PG GE E 其中：其中：P P 表現(xiàn)型表現(xiàn)型 G G 基因型值

11、基因型值 E E 環(huán)境差值（因環(huán)境影響使表現(xiàn)型值偏環(huán)境差值（因環(huán)境影響使表現(xiàn)型值偏離基因型值的偏差）離基因型值的偏差） 2 2、群體的表型值剖分、群體的表型值剖分 P PG GE E 由于群體中由于群體中E E值有正有負，所以值有正有負，所以E E0 0上式同除以上式同除以N N 得：得： 說明群體數(shù)量性狀表現(xiàn)型平均數(shù)，說明群體數(shù)量性狀表現(xiàn)型平均數(shù)，等于其基因型平均值。等于其基因型平均值。NENGNPPG（二）基因型值的剖分（二）基因型值的剖分 1 1、加性效應(yīng)（、加性效應(yīng)（Additive effectAdditive effect，A A） 加性效應(yīng)加性效應(yīng)(A)(A)是遺傳效應(yīng)中是遺傳效

12、應(yīng)中可遺傳可遺傳的部分，又稱個體育的部分，又稱個體育種值。種值。 理論定義理論定義：該個體所攜帶的對目標性狀起作用的一對或多對該個體所攜帶的對目標性狀起作用的一對或多對基因的效應(yīng)值的總和基因的效應(yīng)值的總和； 實踐定義實踐定義：該個體與一群其它個體隨機交配，產(chǎn)生的子代該個體與一群其它個體隨機交配，產(chǎn)生的子代（半同胞子代）平均表現(xiàn)型值與親本群體的平均表現(xiàn)型值的（半同胞子代）平均表現(xiàn)型值與親本群體的平均表現(xiàn)型值的離差的兩倍離差的兩倍。 即：即：A A2 2(F-P) (F-P) F F：半同胞子代平均表現(xiàn)型值：半同胞子代平均表現(xiàn)型值 P P：親本群體平均表現(xiàn)型值：親本群體平均表現(xiàn)型值 原理：原理：理

13、論上，如果在相同的條件下親代平均表現(xiàn)型值應(yīng)該等于該群體總理論上，如果在相同的條件下親代平均表現(xiàn)型值應(yīng)該等于該群體總體的子代平均表現(xiàn)型值。體的子代平均表現(xiàn)型值。個體值會在平均值上下浮動，但平均值應(yīng)個體值會在平均值上下浮動，但平均值應(yīng)該是相等的。該是相等的。 半同胞子代平均值與群體平均值之差是母本對群體子代貢獻的一半半同胞子代平均值與群體平均值之差是母本對群體子代貢獻的一半( (母本效應(yīng)母本效應(yīng)) )，個體對子代的全部貢獻應(yīng)為母本效應(yīng)的兩倍，即為遺，個體對子代的全部貢獻應(yīng)為母本效應(yīng)的兩倍，即為遺傳偏差。傳偏差。例如：子代平均高例如：子代平均高16m 16m 親本群體平均高親本群體平均高15m 15

14、m A A2 2(16-15)=2m(16-15)=2m 加性效應(yīng)值可能是正值也可能為負值，為了使計算結(jié)果更直觀，加性效應(yīng)值可能是正值也可能為負值，為了使計算結(jié)果更直觀，通常采用通常采用絕對值表達方法絕對值表達方法： A AP P2 2(F(FP P） 如上例：如上例：A A15+2(16-15)=1715+2(16-15)=17 2 2、顯性偏差（、顯性偏差（D D） 顯性偏差顯性偏差：等位基因處于雜合基因型時，由于等：等位基因處于雜合基因型時，由于等位基因間的相互作用（部分顯性）而使個體表現(xiàn)位基因間的相互作用（部分顯性）而使個體表現(xiàn)型超出加性效應(yīng)的余差。型超出加性效應(yīng)的余差。 D DG G

15、A A 顯性效應(yīng)能夠遺傳，但只在雜合基因型個體顯性效應(yīng)能夠遺傳，但只在雜合基因型個體上表現(xiàn)，因此不能固定；上表現(xiàn)，因此不能固定；“雜交優(yōu)劣勢雜交優(yōu)劣勢” 自交會使群體純合化，因此多代自交顯性偏自交會使群體純合化，因此多代自交顯性偏差會消失差會消失。 如果顯性偏差能使個體獲得優(yōu)勢，采用如果顯性偏差能使個體獲得優(yōu)勢，采用無性無性繁殖繁殖可保持這種優(yōu)勢并能加以利用。可保持這種優(yōu)勢并能加以利用。3 3、上位偏差（、上位偏差（I I） 上位偏差上位偏差：非等位基因間的相互作用對基因型非等位基因間的相互作用對基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)；值產(chǎn)生的效應(yīng)； 上位偏差能夠遺傳，但只在非等位基因的基因上位偏差能夠遺傳，但只

16、在非等位基因的基因型滿足互作條件時才表現(xiàn)，因此隨著基因重組而改型滿足互作條件時才表現(xiàn)，因此隨著基因重組而改變，也不能固定；變，也不能固定； 在基因型值中在基因型值中環(huán)境效應(yīng)環(huán)境效應(yīng)E E、顯性偏差顯性偏差D D、上位性上位性偏差偏差I(lǐng) I都不能可靠遺傳，統(tǒng)稱都不能可靠遺傳，統(tǒng)稱剩余值剩余值，用，用R R表示。表示。于是有：于是有： P PG GE EA AD DI IE EA AR R， R=D+I+ER=D+I+E 對于一個群體，平均剩余效應(yīng)對于一個群體，平均剩余效應(yīng)R/N=0 R/N=0 ， 因此：因此：P PG GA A 對于群體，某一性狀的表現(xiàn)型平均數(shù)，等于其對于群體，某一性狀的表現(xiàn)型

17、平均數(shù)，等于其基因型平均值，等于其平均累加效應(yīng)值。基因型平均值，等于其平均累加效應(yīng)值。（三）數(shù)量性狀的數(shù)學模型（三）數(shù)量性狀的數(shù)學模型1 1、基因效應(yīng)圖基因效應(yīng)圖：（：（一對等位基因控制一個一對等位基因控制一個單位性狀、群體處于平衡狀態(tài)單位性狀、群體處于平衡狀態(tài)） 中親值中親值：兩親本表現(xiàn)型值的平均值兩親本表現(xiàn)型值的平均值。 )()(21aaPAAPM 當兩親本分別是兩等位基因的純合基因型時，當兩親本分別是兩等位基因的純合基因型時，將中親值定為將中親值定為0 0。 基因效應(yīng)基因效應(yīng)：各種基因型的表現(xiàn)型值與中親值之差各種基因型的表現(xiàn)型值與中親值之差。 d d aa Aa AA aa Aa AA

18、-a 0 +a -a 0 +a M M d d：顯性離差：顯性離差+a-a+a-a：加性效應(yīng)：加性效應(yīng) 例：設(shè)例：設(shè)AAAA基因型表現(xiàn)值為基因型表現(xiàn)值為8080；AaAa基因型基因型表現(xiàn)值為表現(xiàn)值為7070；aaaa基因型表現(xiàn)值為基因型表現(xiàn)值為4040； 中親值中親值 M M(80(8040)40)2 26060 AAAA的加性效應(yīng)值的加性效應(yīng)值 a a80-60=2080-60=20 aaaa的加性效應(yīng)值的加性效應(yīng)值 -a-a40-60=-2040-60=-20 AaAa的顯性效應(yīng)值的顯性效應(yīng)值 d d70-60=1070-60=10 2 2、群體的平均基因型值、群體的平均基因型值p p2

19、2a+2pqa+2pqd+qd+q2 2(-a)=a(p(-a)=a(p2 2-q-q2 2)+2pqd)+2pqd a(p-q)+2pqda(p-q)+2pqd其中其中: : a(p-q)a(p-q)是是純合體的加性效應(yīng)純合體的加性效應(yīng)； 2pqd2pqd是是雜合體的顯性效應(yīng)雜合體的顯性效應(yīng)。以以絕對值絕對值表達的群體平均效應(yīng)值為：表達的群體平均效應(yīng)值為： P PM Ma(p-q)+2pqda(p-q)+2pqd如果性狀受如果性狀受多對多對基因控制，則：基因控制，則： a(p-q)+2pqda(p-q)+2pqd P PM Ma(p-q)+2pqda(p-q)+2pqd 提高群體平均效應(yīng)值的

20、途徑有提高群體平均效應(yīng)值的途徑有：通過選擇提高有效基因頻率通過選擇提高有效基因頻率p p，pp則則 qq，p-qp-q可以增大可以增大2 2倍；倍；通過群體雜交提高雜合程度。通過群體雜交提高雜合程度。 （四）表型方差的剖分（四）表型方差的剖分 方差是表示群體表現(xiàn)型值的離散程度的指標， 通?？捎帽憩F(xiàn)型值的離差平方和來反映群體的離散程度： SSP(P- )2 2 2 2 GE的協(xié)方差1)(2nPPV)()(EGEG)()(EEGG2)()(22EEGG)(EEGG)(EEGGP G與E不相關(guān)， 0， VPVGVE于是有VPVGVEVAVDVIVE VPVAVR)(EEGG五、遺傳力的估算五、遺傳力

21、的估算 （一）遺傳力的概念（一）遺傳力的概念 遺傳力遺傳力（heritability）：）：親代某一性狀遺傳親代某一性狀遺傳給子代的能力給子代的能力。 遺傳力常以百分數(shù)或小數(shù)來表示遺傳力常以百分數(shù)或小數(shù)來表示。 遺傳力以性狀為單位，是一個群體特性，并遺傳力以性狀為單位，是一個群體特性，并非個體特性，因此推算遺傳力必須有群體數(shù)據(jù)。非個體特性，因此推算遺傳力必須有群體數(shù)據(jù)。1 1、廣義遺傳力廣義遺傳力（broad-sense heritability）：）： 基因型方差占表現(xiàn)型方差的百分比?；蛐头讲钫急憩F(xiàn)型方差的百分比。 H H2 2 )()(PVGV2 2、狹義遺傳力、狹義遺傳力（narrow

22、-sense heritability）：）：加性方差占表現(xiàn)型方差的百分比加性方差占表現(xiàn)型方差的百分比。 h h2 2 由于加性方差是遺傳方差中的可固定由于加性方差是遺傳方差中的可固定部分，因此狹義遺傳力反映性狀的遺傳程部分，因此狹義遺傳力反映性狀的遺傳程度，比廣義遺傳力更準確，應(yīng)用更廣泛。度，比廣義遺傳力更準確，應(yīng)用更廣泛。 )()(PVAV3 3、現(xiàn)實遺傳力現(xiàn)實遺傳力（realized heritability）：）：選擇育種選擇育種過程中獲得的選擇響應(yīng)（實際遺傳進展）與選擇過程中獲得的選擇響應(yīng)（實際遺傳進展）與選擇差之比。差之比。 其中：其中：R R（選擇響應(yīng)）：（選擇響應(yīng)）：入選親本子

23、代平均表現(xiàn)型值與入選親本子代平均表現(xiàn)型值與群體平均表現(xiàn)型值之差群體平均表現(xiàn)型值之差。 R RP fPPS S（選擇差）：（選擇差）：入選親本平均表現(xiàn)型值與群體平均入選親本平均表現(xiàn)型值與群體平均表現(xiàn)型值之差。表現(xiàn)型值之差。 S SPsPppSpfrPPPPSRh2（二）遺傳力的估算方法（二）遺傳力的估算方法1 1、利用基因型一致的群體估算環(huán)境方差求廣義遺傳力、利用基因型一致的群體估算環(huán)境方差求廣義遺傳力 原理：原理：同一無性系內(nèi)的個體遺傳基礎(chǔ)完全相同，因同一無性系內(nèi)的個體遺傳基礎(chǔ)完全相同，因而無性系內(nèi)差異反映了環(huán)境方差，有性系內(nèi)的方差而無性系內(nèi)差異反映了環(huán)境方差，有性系內(nèi)的方差是包括遺傳方差和環(huán)境方差兩類變異。有性系方差是包括遺傳方差和環(huán)境方差兩類變異。有性系方差減去無性系方差即得遺傳方差。減去無性系方差即得遺傳方差。 條件：條件：有性系（子代）與無性系是種植在相同立地有性系（子代）與無性系是種植在相同立地條件下的同齡林。條件下的同齡林。 fcfVVVH22 2、利用親子回歸計