第十一章植物的生殖生理

1、第十一章 植物的生殖生理  一、教學時數(shù) 計劃教學時6 學時。 二、教學大綱基本要求 了解春化作用的概念、反應類型、植物通過春化的條件、春化作用的機理以及春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用。了解光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期類型、光周期誘導的機理、光敏色素在成花誘導中的作用以及光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用。了解花器官形成和性別表現(xiàn)，了解從營養(yǎng)生長到生殖生長的過渡、性別分化與表達的一般規(guī)律以及了解一些有效的調(diào)控措施。 三、教學重點和難點 ( 一 ) 重點 1 植物通過春化的條件、春化作用的機理以及春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用：春化處理、調(diào)種引種和控制花期等。 2 光周期現(xiàn)象類型、光周期誘導的機理、光敏

2、色素在成花誘導中的作用以及光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用：引種、育種、控制花期、調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長。 3 花器官形成和性別表現(xiàn)，性別分化與表達的一般規(guī)律以及調(diào)控措施：水肥、溫度、激素等。 ( 二 ) 難點 1 春化作用的機理。 2 光周期誘導的機理。 3 光敏色素在成花誘導中的作用。 4 性別分化與表達的一般規(guī)律及其調(diào)控。 在高等植物的生活周期中，花芽分化是營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的轉(zhuǎn)折點，標志著植物幼年期的結束和成熟期的到來。完成幼年期生長的植株的開花，還受到環(huán)境條件的影響，其中低溫和光周期是成花誘導的主要外界條件。一些二年生植物和冬性一年生植物的成花需要低溫的誘導，即春化作用。植物感受春化

3、的部位是莖尖的生長點，多數(shù)一年生植物在種子吸漲后即可接受春化，而多數(shù)二年生或多年生植物只有當營養(yǎng)體長到一定大小時才能接受春化。植物在春化過程中，體內(nèi)代謝發(fā)生了深刻變化。完成春化以后，植物能穩(wěn)定保持春化刺激的效果，直至開花。在未完成春化過程之前，高溫處理可引起去春化作用。光周期對植物成花同樣具有重要影響，植物對光周期的反應類型主要分為三類：短日植物、長日植物和日中性植物。感受光周期的部位是葉片，形成的開花刺激物能夠傳導，從而引起莖尖端發(fā)生成花反應。暗期長度對短日植物的成花誘導比日長更為重要。暗期間斷抑制短日植物開花，而促進長日植物開花。光敏色素參與了植物的開花過程，Pfr/pr的相對比值影響植物

4、的成花過程，短日植物的成花在暗期前期要求“高Pfr反應”，在暗期后期要求“低Pfr反應”，長日植物與此相反。春化處理和光周期的人工控制，可調(diào)節(jié)植物的開花時期，春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有重要利用價值。植物花器官的形成和性別分化受環(huán)境影響較大?；ǚ鄣纳盍σ蛑参锓N類而異，且明顯受環(huán)境條件的影響，柱頭的生活力一般能維持一段時間?；ǚ勰芊裾Ｃ劝l(fā)和受精取決于花粉和柱頭之間的親和性，人為干預可打破不親和性。受精引起雌蕊組織代謝的巨大變化，尤是雌蕊中生長素含量劇增，引起雌蕊呼吸速率大增、吸收能力加強、物質(zhì)合成加快，使子房膨大形成果實。外施生長素類調(diào)節(jié)劑可誘導單性結實。高等植物從種子萌發(fā)開始到結實的整個

5、過程稱為生活周期或發(fā)育周期。一般要經(jīng)過幼年期、成熟期、衰老期，最后到死亡。一年生植物在一個生長季節(jié)內(nèi)完成一個生活周期；二年生植物在兩個生長季節(jié)內(nèi)才完成一個生活周期；許多多年生植物在達到一定年齡后，每年完成一個生活周期。植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)折點就是花芽分化。所謂花芽分化（flower bud differentiation）是指成花誘導之后，植物莖尖的分生組織（meristem）不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的過程?；ǖ陌l(fā)育過程是一個非常復雜的過程，不僅僅是形態(tài)上的巨大變化，而且在開花之前, 植物體內(nèi)發(fā)生了一系列復雜的生理生化變化。成花過程一般包括三個階段：首先是成花誘導

6、(flower induction)，某些環(huán)境刺激誘導植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變；然后是成花啟動（floral evocation），分生組織經(jīng)過一系列變化分化成形態(tài)上可辯認的花原基（floral primordia），亦稱之為花的發(fā)端（initiation of flower），最后是花的發(fā)育 (floral development)或稱花器官的形成。 .1 幼年期與花熟狀態(tài)大多數(shù)植物都有一個共同點，就是在開花之前要達到一定年齡或是達到一定的生理狀態(tài)，然后才能在適宜的外界條件下開花。植物開花之前必須達到的生理狀態(tài)稱為花熟狀態(tài) (ripeness to flower state)。植物在達到

7、花熟狀態(tài)之前的生長階段稱為幼年期 (juvenile phase)。處于幼年期的植物，即使?jié)M足其成花所需的外界條件也不能成花。已經(jīng)完成幼年期生長的植物，也只有在適宜的外界條件下才能開花。外界條件主要特征表現(xiàn)為溫度高低和日照長短。因此，幼年期、溫度和日照長短是控制植物開花的三個重要因素。高等植物幼年期的長短，因植物種類不同而有很大差異。草本植物的幼年期一般較短，只需幾天或幾個星期；果樹為315年；而有些木本植物的幼年期可長達幾十年；也有些植物根本沒有幼年期，在種子形成過程中已經(jīng)具備花原基，如花生種子的休眠芽中已出現(xiàn)花原基。 .2 成花誘導生理 .2.1 春化作用 .2.1.1 春化作用及植物對低

8、溫反應的類型早在19世紀人們就注意到低溫對作物成花的影響。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播-“冬性”品種；有些則適應春播-“春性”品種。如果將冬性品種改為春播，則只長莖葉，不能順利開花結實；而春性品種不需要經(jīng)過低溫過程就可開花結實。在一些高寒地區(qū)，因嚴冬溫度太低，無法種植冬小麥。前蘇聯(lián)的李森科 (Lysenko) 將將吸漲萌動的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可在當年夏季抽穗開花，遂將這種方法稱為春化，意指冬小麥春麥化了。低溫促進植物開花的作用稱為春化作用（vernalization）。我國北方農(nóng)民很早就應用了“悶麥法”，即把萌發(fā)的冬小麥種子悶在罐中，經(jīng)過在05低溫處放置4050d 處理后，就可在春

9、季播種，當年獲得收成。需春化的植物：大多數(shù)二年生植物（如蘿卜、胡蘿卜、白菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麥、冬黑麥、冬大麥等）；一些多年生草本植物（如牧草）。需要春化的植物，經(jīng)過低溫春化后，往往還要在較高溫度和長日照條件下才能開花。因此，春化過程只對植物開花起誘導作用。春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出來的特征。在溫帶地區(qū)，一年之中由于太陽到達地面的入射角變化很大，引起四季溫度的變化十分明顯，溫帶植物在長期適應溫度的季節(jié)性變化過程中，其發(fā)育過程中表現(xiàn)出要求低溫的特性。植物對低溫的反應類型：一類是相對低溫型，即植物開花對低溫的要求是相對的，低溫處理可促進這類植物開

10、花。一般冬性一年生植物屬于此種類型，這類植物在種子吸漲以后，就可感受低溫。另一類是絕對低溫型，即植物開花對低溫的要求是絕對的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對不能開花。一般二年生和多年生植物屬于此類，這類植物通常要在營養(yǎng)體達到一定大小時才能感受低溫。 .2.1.2 春化作用的條件1. 低溫和時間2. 低溫是春化作用的主要條件之一，對大多數(shù)要求低溫的植物而言，最有效的春化溫度是17。但只要有足夠的時間，-1到9范圍內(nèi)都同樣有效。3. 植物的原產(chǎn)地不同，通過春化時所要求的溫度也不一樣。如根據(jù)原產(chǎn)地的不同，小麥可將分為冬性、半冬性和春性品種三種類型，一般冬性愈強，要求的春化溫度愈低，春化的時間也愈長（

11、表 -1）。我國華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶的多為半冬性品種，而華南一帶的則多為春性品種。而熱帶植物橄欖的春化溫度則高達1013。     2 .氧氣、水分和糖分植物在缺氧條件下不能完成春化；小麥種子吸漲后可以感受低溫通過春化，而干燥種子則不能通過春化；體內(nèi)糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。植物春化時除了需要一定時間的低溫外，還需要有充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分。3.光照光照對植物春化的影響比較復雜。一般在春化之前，充足的光照可以促進二年生和多年生植物通過春化，這可能與充足的光照可縮

12、短植物的幼年期、有利于貯備充足的營養(yǎng)有關。在黑麥等某些冬性禾谷類品種中，短日照(short day, SD)處理可以部分或全部代替春化處理，這種現(xiàn)象稱為短日春化現(xiàn)象（SD vernalization）。大多數(shù)植物在春化之后，還需在長日條件下才能開花。如二年生的甜菜、天仙子、月見草、桂竹香等，在完成春化處理以后若在短日下生長，則不能開花，春化的效應逐步消失。菊花是一個例外，它是需春化的短日植物。 .2.1.3 春化作用的時期、部位和刺激傳導大多數(shù)一年生植物在種子吸漲以后即可接受低溫誘導，如冬小麥、冬黑麥等既可在種子吸脹后進行春化，也可在苗期進行，其中以三葉期為最快。大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生

13、植物只有當幼苗生長到一定大小后才能感受低溫，而不能在種子萌發(fā)狀態(tài)下進行春化。如甘藍幼苗在莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上時才能接受春化。感受低溫的部位：莖尖端的生長點。如芹菜，用冷水處理莖的生長點，能通過春化而在長日下開花結實；如果處理莖尖以外的其他部分，則植株不能通過春化而開花。此外，莖尖端生長點周圍的幼葉也能被春化，而成熟組織則無此反應。說明植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進行細胞分裂的組織。完成春化作用的植株不僅能將這種刺激保持到植物開花，而且還能傳遞這種刺激。說明通過低溫春化的植株產(chǎn)生的是某種可以傳遞的物質(zhì)，這種刺激物稱為春化素（vernalin），可在植株間進行傳遞，但

14、至今未能在植物中分離出這種物質(zhì)。 然而，在菊花中春化的刺激不能傳遞。如只對菊花頂端給予局部低溫處理，被處理的芽可以開花，但其它未被低溫處理的芽仍保持營養(yǎng)生長而不能開花。 .2.1.4 植物在春化過程中的生理生化變化 呼吸速率增高；可溶性蛋白質(zhì)含量增加、特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)；核酸（特別是RNA）含量增加、且RNA性質(zhì)發(fā)生改變（主要合成沉降系數(shù)大于20S的mRNA，而常溫下，主要合成920S的mRNA）；赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡蘿卜等，不經(jīng)低溫處理則呈蓮座狀，不能開花；如外施赤霉素后卻能開花。這表明赤霉素與春化作用有關，可以部分代替

15、低溫的作用。因此，有人認為赤霉素就是春化過程中形成的一種開花刺激物。但一般短日植物對赤霉素卻不起反應，在很多情況下，施用赤霉素不能誘導需春化的植物開花。植物對赤霉素的反應也不同于春化反應，經(jīng)春化處理的植物，花芽的形成與莖的伸長幾乎同時出現(xiàn)，而對赤霉素起反應的蓮座狀植物，莖先伸長形成營養(yǎng)枝以后，花芽才出現(xiàn)。因此，赤霉素與成花之間的關系，有待進一步研究。 2.1.5 春化作用的機理盡管春化作用已被研究了幾十年，但目前對其作用機理還了解甚少。這里重點介紹Melchers和Lang（1965）的假說。他們根據(jù)二年生天仙子的嫁接試驗及高溫解除春化的試驗，提出春化作用由兩個階段組成：第一階段是春化作用的前

16、體物在低溫下轉(zhuǎn)變?yōu)椴环€(wěn)定的中間產(chǎn)物，這種中間產(chǎn)物在高溫下會遭到破壞或鈍化；第二階段是在20以下，中間產(chǎn)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊岱€(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進春化植物的開花。     春化作用誘導一些特異基因的活化、轉(zhuǎn)錄和翻譯，導致一系列生理生化代謝過程的改變，最終進入花芽分化、開花結實。 2.2 光周期 2.2.1 光周期現(xiàn)象自然界中，植物的開花具有明顯的季節(jié)性。即使是需春化的植物在完成低溫誘導后，也是在適宜的季節(jié)才進行花芽分化和開花。季節(jié)的特征明顯表現(xiàn)為溫度的高低、日照的長短等，其中，日長的變化是季節(jié)變化最可靠的信號，北半球，早在1914年，Tournois就發(fā)現(xiàn)蛇麻草和

17、大麻的開花受到日照長度的控制。美國園藝學家Garner和Allard(1920):美洲煙草在夏季長日照下，株高達35m時仍不開花；但在冬季溫室中栽培時，株高不到1m即可開花，而在冬季溫室內(nèi)補充人工光照延長光照時間后，則煙草保持營養(yǎng)生長狀態(tài)而不開花。實際上，不同植物的開花對日照長度有不同的反應。在一天24h的循環(huán)中，白天和黑夜總是隨著季節(jié)不同而發(fā)生有規(guī)律的交替變化。一天之中白天和黑夜的相對長度稱為光周期（photoperiod）。植物對白天和黑夜相對長度的反應，稱為光周期現(xiàn)象（photoperiodism）。 2.2.2 光周期的反應類型根據(jù)植物開花對光周期的反應不同，一般將植物分為三種主要類型

18、：短日期物、長日植物和日中性植物。1.短日植物（short-day plant, SDP）即日照長度短于其臨界日長時才能開花的植物。如大豆、菊花、蒼耳、晚稻、高粱、紫蘇、黃麻、大麻、日本牽牛、美洲煙草等，這類植物通常在秋季開花。 2.長日植物（long-day plant, LDP）即日照長度大于其臨界日長時才能開花的植物。如小麥、大麥、黑麥、燕麥、油菜、菠菜、甜菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、洋蔥、金光菊等，這類植物通常在夏季開花。3.日中性植物（day-neutral plant, DNP）即在任何日照長度條件下都能開花的植物。如番茄、黃瓜、茄子、辣椒、四季豆、棉花、蒲公英、四季花卉以

19、及玉米、水稻的一些品種等。這類植物的開花對日照長度要求不嚴，一年四季均能開花。此外，有些植物，花誘導和花形成的兩個過程很明顯的分開，且要求不同的日照長度，這類植物稱為雙重日長(dual daylight)類型。如大葉落地生根、蘆薈等，其花誘導過程需要長日照，但花器官的形成則需要短日條件，這類植物稱為長-短日植物（long-short day plant, LSDP）。而風鈴草、白三葉草、鴨茅等，其花誘導需短日照，而花器官形成需要長日條件，這類植物稱為短-長日植物（short-long day plant, SLDP）。還有一類植物，只有在一定長度的日照條件下才能開花，延長或縮短日照長度均抑制其

20、開花，這類植物稱為中日性植物（intermediate-day plant，IDP）。如甘蔗開花要求11.512.5h的日照長度?？s短或延長日照長度，對其開花均有抑制作用。  2.2.3. 臨界日長試驗表明，長日植物開花所需的日照長度并不一定長于短日植物所需要的日照長度，而主要取決于在超過或短于臨界日長時的反應。臨界日長（critical daylength）是指晝夜周期中誘導短日植物開花所需的最長日照或誘導長日植物開花所必需的最短日照。對于長日植物來說，當日長大于其臨界日長時，即可誘導開花，且日照越長開花愈早，在連續(xù)光照下開花最早。而對短日植物而言，日長必須小于其臨界日長時才能開花

21、，而日長超過其臨界日長時則不能開花，但日長過短也不能使短日植物開花，可能是因為光照時間不足，植物缺乏營養(yǎng)物質(zhì)之故。如短日植物菊花，在日長只有57h時，開花明顯延遲。此外，有些植物開花對日長有非常明確的要求。對短日植物而言，當日長大于臨界日長時，植物就絕對不能開花；對長日植物而言，當日長短于其臨界日長時，也絕對不能開花，這類植物分別稱為絕對短日植物和絕對長日植物。而多數(shù)長日植物或短日植物對日長的反應并不十分嚴格，即使是處于不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當長的時間后，能或多或少地開花，這些植物稱為相對長日植物或相對短日植物，它們沒有明確的臨界日長。不同植物開花時所需的臨界日長不同（表8-2），但這并

22、不意味著植物一生中所必需的日照長度，而只是在發(fā)育的某一時期經(jīng)一定數(shù)量的光周期誘導后才能開花。 同一植物的不同品種，對日照長度的要求也有所不同，如煙草的有些品種為短日植物（美洲煙草），有些品種則是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日植物或日中性植物，晚熟品種則為短日植物。       2.2.4 光周期誘導達到一定生理年齡的植株，只要經(jīng)過一定時間適宜的光周期處理，以后即使處在不適宜的光周期條件下，仍然可以長期保持刺激的效果而誘導植物開化，這種現(xiàn)象稱為光周期誘導(photoperiodic induction)。花芽的分化

23、往往出現(xiàn)在光周期誘導之后的若干天。不同植物通過光周期誘導所需的天數(shù)也不同：短日植物如蒼耳、日本牽牛、水稻等，只需要一個適宜的光周期誘導；大部分短日植物需要1d以上，如大豆（比洛克西品種）3d，大麻4d，苧麻7d，菊花、紅葉紫蘇和高涼菜約12d。長日植物如菠菜、油菜、白芥、毒麥等，也只需1個光周期誘導。其它長日植物也在1d以上，如天仙子23d，甜菜（一年生）1520d，擬南芥4d，胡蘿卜1520d。植物通過光周期誘導所需的時間，與植株年齡以及環(huán)境條件特別是溫度、光強等的變化有關。一般增加光周期誘導的天數(shù)，可加速花原基的發(fā)育，增加花的數(shù)目。 2.2.5 臨界暗期與暗期間斷在自然條件下，晝夜變化總是

24、在24h的周期內(nèi)交替出現(xiàn)，與臨界日長相對應的還有臨界暗期(critical dark period)。臨界暗期：是指在晝夜周期中長日植物能夠開花的最長暗期長度或短日植物能夠開花的最短暗期長度。短日植物實際上就是長夜植物(long-night plant)，而長日植物實際上是短夜植物（short-night plant），特別是對于短日植物而言，其開花主要是受暗期長度的控制，而不是受日照長度的控制。暗期間斷對植物開花的影響。植物通過光周期誘導所需的光強較低，約50100lx，而暗期間斷所需要的光強亦很低，處理的時間也很短，一般不超過30min就足以阻止成花。菊花需要大于1h的照光才能生效，但高強

25、度的熒光燈照光幾分鐘也能抑制成花。雖然暗期對植物成花反應起著決定性作用，但光期也是不可缺少的條件。短日植物的成花反應需要長暗期，但光期過短亦不能成花。間斷暗期以紅光最有效，藍光效果很差，綠光幾乎無效。如果在照射紅光之后再立即照射遠紅光，就不能產(chǎn)生間斷暗期的作用，即對間斷暗期最有效的紅光的作用可被遠紅光所抵消。而且這個反應可以反復逆轉(zhuǎn)多次，暗期間斷的效果取決于最后一次照射的是紅光還是遠紅光。植物成花反應存在對紅光-遠紅光的可逆反應，表明光敏色素系統(tǒng)參與了成花誘導過程。 2.2.6 光敏色素與成花誘導一般認為光敏色素在植物成花過程中的作用，不是取決于植物體內(nèi)光敏色素的絕對含量，而是取決于Pfr/P

26、r的相對比例。Pfr到Pr的暗逆轉(zhuǎn)猶如一個滴漏式計時器，植物以此來感受暗期長度。對于短日植物而言，其開花要求相對較低的Pfr/Pr比值，在光期結束時，體內(nèi)光敏色素主要呈Pfr型，進入暗期后，Pfr逐漸暗逆轉(zhuǎn)為Pr型或Pfr降解而減少，當Pfr/Pr的比值降到一定的閾值以下時，就促進短日植物開花。而對于長日植物來說，其開花則需要相對較高的Pfr/Pr的比值，因此，在暗期過長時，會抑制開花。暗期間斷會顯著提高Pfr/Pr的相對比值。即使在長夜條件下，在暗期中間利用閃光將暗期間斷后，仍可使長日植物開花，而抑制短日植物開花。但近年來的研究表明，植物的成花反應并不完全受暗期結束時Pfr/Pr相對比值所控

27、制。如對許多短日植物來說，在光期結束時立即照射遠紅光，其開花并未受到促進，反而受到強烈抑制，其臨界夜長也只是略微縮短，而不是大大縮短。在短日植物暗誘導的前期（36h內(nèi)），體內(nèi)保持較高的Pfr水平，有利于成花，而在暗誘導的后期，較低的Pfr水平促進成花。因此，短日植物開花所要求的是暗期前期的“高Pfr反應”和后期的“低Pfr反應”；而長日植物開花要求的是暗期前期的“低Pfr反應”和后期的“高Pfr反應”，但長日植物對Pfr/Pr比值的要求沒有短日植物嚴格。 2.2.7 光周期刺激的感受和傳導感受光周期刺激的部位：葉片。但植物的成花部位是莖尖端的生長點，說明光周期刺激可以傳遞。通常植株長到一定年齡

28、后，葉片才能接受光周期的誘導，不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同，大豆是在子葉伸展期，水稻在七葉期左右，紅麻在六葉期。一般植株年齡越大，通過光周期誘導的時間越短。一般幼小或衰老葉片的敏感性差，而葉片伸展至最大時敏感性最高。前蘇聯(lián)學者柴拉軒（Chailakhyan）把光周期誘導產(chǎn)生的對開花起刺激作用的物質(zhì)稱為成花素（florigen）。但其性質(zhì)還不清楚。 2.2.8 光周期誘導開花的機理目前有關誘導開花的機理尚不甚清楚。這里主要介紹幾種經(jīng)典的假說：成花素假說、開花抑制物假說和碳氮比假說。1.成花素假說（柴拉軒，1958）他認為成花素是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開花素(anthes

29、ins)兩種互補的活性物質(zhì)所組成，開花素必須與赤霉素結合才表現(xiàn)活性。植物必須形成莖后才能開花，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素兩種物質(zhì)時，才能開花。日中性植物本身具有赤霉素和開花素，在長、短日照條件下都能開花；而長日植物在長日條件下、短日植物在短日條件下，都具有赤霉素和開花素，因此，都可以開花；但長日植物在短日條件下缺乏赤霉素，而短日植物在長日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；冬性長日植物在長日條件下具有開花素，但無低溫條件時，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能開花。赤霉素是長日植物開花的限制因子，而開花素則是短日植物開花的限制因子。因此，用赤霉素處理處于短日條件下的某些長日植物可使其開花，但赤霉素處

30、理處于長日條件下的短日植物則無效。由于成花素假說缺乏充足的實驗證據(jù)，難以讓人普遍接受。但成花素假說所提出的開花激素復合物以及不同類型植物中存在不同限制開花因子的概念，對于進一步認識開花這個復雜過程的控制機理，具有重要的啟示。2. 開花抑制物假說由于尋找開花刺激物的研究一直沒有取得滿意的結果，人們又提出與開花刺激物相對立的理論。認為植物在非誘導條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進行。但有關開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。3. 碳氮比假說Klebs等(20世紀初期)：植物體內(nèi)碳水化合物與含氮化

31、合物的比值即C/N比高時，植株就開花；而比值低時，植株就不開花。但后來的研究卻發(fā)現(xiàn)，C/N比高時，僅對那些長日植物或日中性植物的開花有促進作用，但對短日植物如菊花、大豆等而言，情況并非如此。因為長日照無一例外地會增加植物體內(nèi)的C/N比，但卻抑制短日植物開花。此外，在縮短光照時間的情況下，提高光照強度，也能增加植物內(nèi)的C/N比，但卻不能使長日植物（如白芥）開花。顯然，碳氮比假說不能很好地解釋植物成花誘導的本質(zhì)，但是，植物開花過程的實現(xiàn)確實需要營養(yǎng)物質(zhì)和能量物質(zhì)作基礎。同時碳氮比理論對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐也有一定的指導意義，即通過控制肥水的措施來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的C/N比，從而適當調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長。除了

32、上述幾個經(jīng)典假說以外，近年來還提出了營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移假說(nutrient diversion hypothesis)和多因子控制模型(multifactorialcontrol model)。目前已分別在擬南芥和金魚草(Antirrhinum majus)的突變體中克隆到一系列控制開花過程的基因，進一步證實了多因子控制模型。 2.3 春化和光周期理論在生產(chǎn)實際中的應用1. 人工春化，加速成花春化處理，加速植物的花誘導過程，可提早開花、成熟。育種加代。2. 指導引種我國地域廣大，北方緯度高、溫度低，南方緯度低、溫度高，在南北地區(qū)之間相互引種時，必須了解不同品種對溫度的要求，北方品種往南引種時，就有

33、可能無法滿足它對低溫的要求，從而使其只進行營養(yǎng)生長而不開花結實。過去就曾有過把河南省的小麥引到廣東省栽培，結果只有營養(yǎng)生長而不抽穗結實，造成無法彌補的損失。 我國地處北半球，夏天越往南，越是日短夜長，而越往北，越是日長夜短。由于人工長期選育的結果，我國南方品種一般要求較短的日照，北方品種一般需要稍長的日照。若以北京地區(qū)為例，南方大豆引至北京時，由于短日條件來臨較遲，會使其開花推遲；相反，北方品種引至北京種植時，因滿足其開花的短日條件比原產(chǎn)地來得早，會使其開花提前（表8- 3）。    因此，南方大豆在北京種植時，生育期延長，但由于開花太晚，天氣

34、變冷，而造成結實不多、產(chǎn)量不高。東北大豆引種北京時，生育期大大縮短，植株很小時就開了花，產(chǎn)量也不高。對于短日植物，從北方往南引種時，如需要收獲籽實，應選擇晚熟品種；而從南往北引種時，則應選擇早熟品種。對于長日植物而言，從北向南引種時，開花延遲，生育期變長，宜選擇早熟品種；而從南往北引種時，應選擇晚熟品種。3. 控制開花花卉栽培：如短日植物菊花，在自然條件下秋季開花，用人工遮光縮短光照時間的辦法，可使其在夏季開花，一般短日處理10d之后便開始花芽分化；若在短日來臨之前，人工補光延長光照時間或進行暗期間斷，則可推遲開花。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。解決雜

35、交育種中的花期不遇：人為延長或縮短光照時間，控制植物花期。增加營養(yǎng)體的產(chǎn)量：如對短日植物間斷暗期，或南種北引，推遲開花，增加產(chǎn)量。解除冬性植物的春化：控制開花。 3花器官形成及性別分化 3.1 影響花器官形成的條件1 光照植物完成光周期誘導之后，光照越長，光照強度越大，形成的有機物越多，對成花愈有利。光周期還影響植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在短日(每天14h 以下光照)下可育，在長日（每天14h以上光照）下花粉敗育。2 溫度溫度是影響花器官形成的另一個重要因素。以水稻為例，溫度較高時幼穗分化進程明顯縮短；而溫度較低時明顯延緩，甚至花粉敗育。如晚稻常遭受低溫危害，造成嚴重減

36、產(chǎn)。3 水分在雌、雄蕊分化期和減數(shù)分裂期對水分要求特別敏感，如果此時土壤水分不足，則花的形成減緩，引起穎花退化。4 肥料 以氮肥的影響最大。氮不足，花分化慢且花的數(shù)量明顯減少；土壤氮過多，引起貪青徒長，養(yǎng)料消耗過度，花的分化推遲且花發(fā)育不良。此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花發(fā)育不良。5 生長調(diào)節(jié)物質(zhì)生長素類、Eth促進雌花分化；Gas促進雄花分化；CTKs促進花芽分化。 3.2 環(huán)境對植物性別分化(sex differentiation)的影響大多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，即兩性花，這類植物稱為雌雄同花植物(hermaphroditic plant)，

37、如水稻、小麥、棉花、大豆等；而有一些植物，在同一植株上卻有兩種花，一種是雄花，一種是雌花，這類植物稱為雌雄同株植物(monoecious plant)，如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等；還有不少植物，在單個植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有單性花，這類植物謂之雌雄異株植物(dioecious plant)，如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。與高等動物相比，植物性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性的特點，其性別分化極易受到環(huán)境條件等因素的影響。在雌雄同株植物中，一般是雄花先開，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單純雌花，說明植株的性別分化會隨植株年齡

38、而發(fā)生變化。但環(huán)境條件，如光周期、營養(yǎng)因素、溫度、激素等，往往改變植株雌、雄花的分化比例，即影響植物的性別分化。    1.光周期 一般，短日照促進短日植物多開雌花，長日植物多開雄花，而長日照則促使長日植物多開雌花，短日植物多開雄花。 2.營養(yǎng)因素 土壤中氮肥和水分充足時，一般促進雌花的分化；而土壤氮少且干旱時，則促進雄花分化。3.溫度 特別是夜間溫度，影響植物性別分化。如較低的夜溫促進南瓜雌花的分化。4.植物激素 生長素和乙烯可促進黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進雄花的分化。生長抑制劑TIBA（抗生長素）可抑制黃瓜雌花的分化;生長延緩劑如矮壯素等（抗赤霉

39、素）則抑制雄花的分化；煙熏植物可增加雌花（主要是煙中具有不飽和氣體如CO、乙烯等，CO能抑制IAA氧化酶的活性，減少IAA的降解，因而促進雌花分化，但常常會引起果實變小）。此外，傷害也影響植株性別分化，如番木瓜雄株傷根或折傷地上部分，新產(chǎn)生的全是雌株；黃瓜斷莖后長出的新枝也全開雌花。這可能與植物受傷后產(chǎn)生較多乙烯有關。     4 受精生理 4.1 花粉和柱頭的生活力不同植物花粉的生活力存在很大差異。禾谷類作物花粉的生活力較短：如水稻花藥開裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麥花粉在花藥開裂5h后結實率下降到6.4%，玉米花粉的生活力較前二

40、者長，但也只能維持12d。果樹花粉的生活力較長：如蘋果、梨可維持70210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。植物的花粉一般較小，貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)有限，而花粉的呼吸作用又比較強烈，花粉生活力的降低就是由于高強度的呼吸導致花粉的養(yǎng)分消耗過度所致?；ǚ壑袃?nèi)含物的數(shù)量和組分與花粉育性密切相關?？捎ǚ?，其內(nèi)含物中淀粉、蔗糖特別是脯氨酸的含量較高。而遇碘不變藍色的，則為未發(fā)育花粉，蔗糖的缺乏可引起花粉退化，而不育花粉中脯氨酸往往缺乏或含量很少。柱頭的生活力一般能維持一周左右。 4.2 影響花粉生活力的外界條件    花粉的生活力還受到環(huán)境條件的影響，一般干燥、低溫、空氣中CO2濃度增加和氧氣減少的情況下，有利于保持花粉的活力。1.濕度 在相對比較干燥的環(huán)境下，花粉代謝強度減弱、呼吸作用降低，有利于花粉較長時間保持活力。對大多數(shù)花粉來說，20%50%相對濕度，對花粉貯藏比較適合。2.溫度 一般，貯藏花粉的最適溫度