第三章選擇育種PPT課件

1、第三章 選擇育種馬洪雨馬洪雨海洋生物研究所海洋生物研究所2021年年10月月25日日主要內容主要內容 第一節(jié) 選擇的意義和作用 第二節(jié) 選擇育種的原理 第三節(jié) 育種性狀的選擇 第四節(jié) 選擇育種方法 第五節(jié) 影響選擇效果的因素和提高選擇效果的途徑 第六節(jié) 水產動物選擇育種實例第一節(jié) 選擇的意義和作用 選擇與選擇育種 選擇育種簡史 選擇的意義和作用魚類育種專家金萬昆，水產界的袁隆平魚類育種專家金萬昆，水產界的袁隆平一、選擇與選擇育種 選擇選擇(selection)(selection)：就是選優(yōu)去劣，是指從自然的或人工創(chuàng)造的群體中淘汰不良變異（Variation），積累和鞏固優(yōu)良變異的有效手段。

2、選擇目的：選擇目的：表現(xiàn)型或遺傳標記 人類需要（適應自然環(huán)境、性狀穩(wěn)定遺傳） 符合符合 選 育 任何育種方法都離不開選擇，選擇是水產動物育種不可缺少的重要環(huán)節(jié)，選擇是遺傳育種的基礎工作和必要環(huán)節(jié)。 選擇分類：自然選擇（Natural selection ）和人工選擇（Artificial selection） 自然選擇：在整個物種進化過程中起主要的導向作用，它控制著變異積累的方向，并導致適應性的形成。 人工選擇：以人類需要為依據(jù)，定向地改變種群的基因頻率，進而改變生物類型，打破種群在自然繁殖的隨機性，形成各種不同的品種。 選擇育種（Selective breeding），簡稱選種，是根據(jù)育種目

3、標，在現(xiàn)有品種或育種材料內出現(xiàn)的自然變異類型中，經比較鑒定，通過多種選擇方法，選優(yōu)去劣，選出優(yōu)良變異個體，培育新品種的方法。 生物可遺傳的變異是選擇育種的基礎，達爾文生物進化學說的中心內容是變異、遺傳、選擇。 變異是選擇的基礎，遺傳是選擇的保證。二、選擇育種簡史 西周（公元前1046年起），形成選種、留種技術。 漢朝（公元前202年起）和北魏（386年起 ），采用作物單株選擇和混合選擇開展作物選種、留種工作。 南宋（1127年起 ），從青灰色鯽中選育出現(xiàn)代金魚祖先-紅黃色鯽。 明朝（1368年起 ），從鯉中選出荷包紅鯉的祖先-洛鯉鯽魚紅黃色鯽金魚 法國的L. de Vilmorin 制定選擇育

4、種方法（甜菜），1856年提出對所選單株進行后裔測定（progeny test）的原則，成為現(xiàn)代育種工作者公認的指導思想。 瑞典遺傳學家Nilsson Ehle（1908）發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳的一些基本特征（小麥籽粒顏色）。 丹麥植物學家約翰遜（1903）提出純系學說-使現(xiàn)代的系統(tǒng)選育技術建立在科學理論基礎上。 20世紀，西方的選育技術傳入我國，美籍教授John Reisner于1914年在金陵大學育成“金大26號” 小麥良種。三、選擇的意義和作用1、選擇的意義 選擇的意義：使優(yōu)良個體既能適應人工環(huán)境，又能滿足人類需要，其實質是改變群體的基因頻率。2、選擇的創(chuàng)造性作用 控制變異的積累方向 促進變異

5、的積累和增加 創(chuàng)造新品質竿蝦虎魚變異種第二節(jié) 選擇育種的原理 達爾文的選擇學說 自然選擇：有利變異的保存和有害或不利變異的毀滅稱為自然選擇。 人工選擇：達爾文的人工選擇分為有意識人工選擇和無意識人工選擇。 自然選擇與人工選擇的區(qū)別： 自然選擇 人工選擇 挑選作用的主體不同： 客觀自然條件 人 作用基因型數(shù)量不同：生存適應基因型 有限的基因型 控制個體數(shù)量不同： 大群體 小群體 純系學說（pure line theory） 純系學說由丹麥植物學家W.L.Jonannsen于1903年提出，是純系育種方法的理論基礎之一。 植物學上的純系，指的是自花授粉植物一個純合體自交產生的后代，即同一基因型組成

6、的個體群。 純系學說的兩個原理： 一是在自花授粉植物原始品種群體內，如果通過單株選擇，可以分離出不同純系，這表明原始品種是純系的混合物。 二是同一純系內繼續(xù)選擇是無效的。純系理論在水產生物遺傳育種的應用 在水產動物育種中，一般采用單性發(fā)育技術（雌核發(fā)育或者雄核發(fā)育）來快速建立純系。 在傳統(tǒng)育種方法中要建立一個純系連續(xù)多代近親交配（C57BL小鼠需近交20代以上）。 雌核發(fā)育后代的遺傳物質完全來源于母本，各基因座均處于純合狀態(tài) 純系 新品種。 純系是相對的，沒有絕對的純系。第三節(jié) 育種性狀的選擇 育種性狀：質量性狀（qualitative character）和數(shù)量性狀（quantitative

7、 character） 質量性狀：是指品種的一系列符合孟德爾遺傳定律，呈間斷變異的性狀。一般認為其表現(xiàn)型是由染色體上的一對或少數(shù)幾對等位基因控制的，呈顯、隱性關系，易于觀察區(qū)別，且不受外界環(huán)境影響。 數(shù)量性狀：相對于質量性狀而言，占多數(shù)、呈連續(xù)變異，個體間表現(xiàn)的差異，只能用數(shù)量來區(qū)別的客觀指標，如：體長、體重、生長量和生產量等。 數(shù)量性狀的描述：常用性狀的表型值及其變異情況的參數(shù)進行描述，如：平均數(shù)、方差、標準差、標準誤、選擇差、選擇強度、選擇壓力等。一、質量性狀選擇（一）質量性狀選擇的遺傳效應 親代 Aa Aa 子一代 (25%) AA (50%) Aa (25%) aa 淘汰aa個體后的子

8、二代呢？AA、Aa、aa個體比率？ 選擇并不產生新基因，但可以增加一個群體中某些理想基因型的頻率，同時降低不理想基因的頻率。 質量性狀選擇的遺傳效應，在于提高被選擇基因的頻率 ，減少被淘汰基因的頻率。隨著合意基因頻率的提高，有利基因的純合個體的頻率也提高。 （二）隱性基因的選擇 對隱性基因的選擇就是對顯性基因的淘汰過程。 表3-1隱性基因選擇種群的基因型與基因型頻率 選擇后基因型頻率公式為：=原始基因型頻率 留種率選擇后基因型頻率（原始基因型頻率 留種率）基因型基因型AAAAAaAaaaaa原始基因型頻率p22pqq2留種率1-s1-s1-s選擇后基因型頻率222pqppq22-1-1pqss

9、q（1 ）22-1- 1qssq（1 ） 若選擇后的基因型頻率分別為D、H、R，則選擇后下一代的基因型頻率（q1）為： 具體事例見（教材，P60-61，鯉魚與紅鯉魚）2121=+211qsqsqqH R =sq（三）對顯性基因的選擇 根據(jù)育種目標，如果受選性狀是由顯性基因控制，則對該性狀選擇實際上是對顯性基因選擇。 表型相同的個體存在兩種基因型：純合子（AA）和雜合子（Aa）。 選擇分兩步： 第一步，根據(jù)表現(xiàn)型去除隱性純合體，將顯性性狀個體作為親本繁殖； 第二步，顯性個體測交或自交，根據(jù)結果淘汰雜合體，析保留顯性純合體。 原始種群基因型頻率分別為：p p2 2、 2 2pqpq、q q2 2基

10、因型頻率計算結果見下表： 表3-2 顯性基因選擇種群的基因型與基因頻率基因型基因型AAAAAaAaaaaa原始基因型頻率p22pqq2留種率110選擇后基因型頻率 222pppq222pqppq（四）對雜合子的選擇 如果受選性狀的表現(xiàn)型是受雜合基因型（Aa）控制，其等位基因型是共顯性、不完全顯性和鑲嵌顯性，就易于根據(jù)表現(xiàn)型區(qū)分純合子和雜合子。 如：對五花魚選擇只需一步篩選，無需通過自交和測交。普通金魚（普通金魚（AA）透明魚（透明魚（aa）五花魚（五花魚（Aa）（五）對伴性基因的選擇 伴性遺傳：性染色體上的基因控制的性狀，總是伴隨著性別而遺傳的，稱為伴性遺傳，也叫性連鎖遺傳。 同型配子中，基因

11、型頻率間的關系與常染色體上的相同。 異型配子中，只有兩種基因型，且每個個體僅載有一個基因。 在群體中，有2/3的伴性基因是由同型配子的性別所載有，1/3由異型配子的性別所載有。基因頻率計算見下表(雌性為同型配子）表3-3伴性基因選擇種群的基因型與基因型頻率群體群體雌性群體雌性群體雄性群體雄性群體基因型基因型A1A1A1A2A2A2A1A2基因型頻率基因型頻率DHQRS在整個群體中A1的頻率為： p =211(2333fmppDHR ）二、數(shù)量性狀選擇（一）表型方差分析的數(shù)學模型 基因型值與表現(xiàn)型值之間存在數(shù)量相關關系： P=G+E+IGEG：控制某個個體的某一數(shù)量性狀基因型所決定部分E：某個個

12、體的性狀受到環(huán)境作用而產生的偏差IGE：基因型和環(huán)境互作偏差效應值（多數(shù)性狀沒有基因型與環(huán)境互作） 表型方差分析適用于不存在基因型與環(huán)境互作效應的情況，若有G與E互作效應，采用遺傳力分析和參數(shù)估計。（二）遺傳力分析 遺傳力：數(shù)量性狀變異的遺傳程度，可用遺傳力（h2）指標評定， h2=VG/VP，是廣義遺傳力。 狹義遺傳力：在基因型方差VG的三個因素中，僅使用相加性遺傳力方差VA的遺傳力，成為狹義遺傳力， h2=VA/VP。 育種實踐中一般使用狹義遺傳力。一般認為，遺傳力值0.2以上的性狀具有選擇效果。 遺傳力推斷方法： 方差分析法 完全同胞或半同胞群體 相關分析法 親本與子代群體 回歸分析法

13、親本與子代群體 全同胞或半同胞的方差分析得到遺傳力是狹義遺傳力；選擇實驗結果推斷出的遺傳力是現(xiàn)實遺傳力。 水生生物遺傳力推斷（見教材表3-6，P66-67）（三）選擇參數(shù)估計 數(shù)量性狀的選擇，受性狀的變異程度、性狀遺傳力和人工選擇情況三方面影響。 前兩者是內部因素，后者為外部因素，在一定條件下對選擇效果起決定性作用。 描述人工選擇情況與效果的參數(shù)有：選擇差、選擇強度、選擇壓力、選擇反應、世代間隔。 選擇差（S）：已選個體性狀平均值與選擇前整個群體該性狀平均值間的差值。選擇差越大，說明可選擇的潛力越大。 選擇強度（I）：標準化的選擇差。 選擇壓力（P）：選作育種對象的個體數(shù)（n）占選前群體總個體

14、數(shù)（N）的百分比。 選擇反應（R）：受選擇性狀經一世代的選擇后，性狀平均值的變化情況（ R =Yf-Y）。 世代間隔（G）：子代出生時，其父母的平均年齡。（四）數(shù)量性狀間的相關關系 遺傳相關：從數(shù)量遺傳學角度，用來描述不同性狀之間由于各種遺傳原因造成的相關程大小。 表現(xiàn)型相關：兩個數(shù)量性狀表型變量間的相關。 環(huán)境相關：兩性狀受個體所處相同環(huán)境造成的相關。 數(shù)量性狀相關可用方差分析方法（種群方差、總方差）推斷獲得。第四節(jié) 選擇育種方法 選擇的基本方法 個體選擇（混合選擇、集體選擇） 家系選擇 后裔鑒定 綜合選擇 多性狀的選擇 順序選擇法 獨立淘汰法 綜合指數(shù)法（一）個體選擇:是根據(jù)個體性狀的表現(xiàn)

15、型進行選擇的方法，又稱混合選擇或集體選擇。一、選擇的基本方法目標性狀品系多代選育與目標性狀檢測親本復選與選擇個體確定待選擇個體的選擇與建檔品系小試、中試大面積推廣生產品種審定（二）家系選擇（二）家系選擇 家系選擇：在盡可能一致的環(huán)境條件下，建立若干個家系，并對家系進行比較和觀察，以家系為單位進行選擇。將具有目標性狀和優(yōu)勢性狀的個體作為親本繁育，逐代選擇表現(xiàn)良好的個體，這種選擇育種方法稱為家系選擇（family selection）。 家系選擇工作內容原始群體優(yōu)勢性狀的綜合評估分析近親交配和嚴格選擇系譜檔案的建立、記錄與整理 家系選擇的選擇效應家系選擇的選擇效應 家系選擇的選擇效應公式為： Rf

16、=If fhf2 If ：家系選擇強度 f ：家系群體表型值的平均標準差 Hf2 ：家系選育性狀的平均遺傳力家系選擇對比實驗家系選擇對比實驗 單養(yǎng)：必須3-4次重復試驗。 標記后混養(yǎng)：同一水體中標記所有不同家系，同步放養(yǎng)進行對比。 放養(yǎng)初始重量 放養(yǎng)密度差異 后裔鑒定：是依據(jù)繁殖親本后代的質量來評定親本種用價值的選擇育種技術，其優(yōu)點是能迅速判別親本基因型。 相對育種值（RBV）：距離群體平均數(shù)的離差 RBV=（三）后裔鑒定（三）后裔鑒定（Progeny testingProgeny testing）2( - )100=100AP P hPPP 魚類測定親魚的選配實驗（后裔測定法）： 成對親魚的

17、后裔比較鑒定 簡單多系相互交配鑒定單一性別親魚 完全多系相互交配親魚后裔鑒定 圖3-4根據(jù)后代測定親魚時的不同交配方案（四）綜合選擇法 第一階段：建立無親緣關系家系 第二階段：從2-3個較好家系進行個體選擇 第三階段：根據(jù)后代評價每個家系質量，確定各家系育種價值二、多性狀的選擇 順序選擇法：多性狀逐一選擇 獨立選擇法：各性狀獨立確定一個選擇界限，任何一個性狀不符合標準均被淘汰。 綜合指數(shù)選擇法：各性狀依據(jù)遺傳基礎和經濟重要性分別賦予不同權重。 綜合指數(shù)應考慮的四個因素： 1、各性狀的遺傳力的估計量 2、性狀在經濟上的重要性 3、性狀的表型相關性 4、各性狀的表現(xiàn)型在群體中的方差。第五節(jié) 影響選

18、擇效果的因素和提高選擇效果的途徑1、影響選擇效果的因素 選擇對象內部因素 主效基因和微效多基因、基因超顯性、 遺傳力大小 人為因素 選擇強度、注重高表現(xiàn)型 生態(tài)環(huán)境 遺傳與環(huán)境互作、品種與環(huán)境適應性（品種推廣過程中，養(yǎng)殖環(huán)境與養(yǎng)殖技術配套）2、提高選擇效果的途徑 把握育種目標 合理選擇育種原始群體 最適宜的選擇時間 選擇標準 對優(yōu)勢個體進行選擇的條件 選擇個體的數(shù)量和時期第六節(jié) 水產動物選擇育種實例 鯉的增重選擇實驗 對以色列鯉當年魚的增重量進行增重量大、增重量小和隨機抽樣3個項目開展選擇實驗。 結果表明，朝增重量大的方向選擇反應表現(xiàn)為負反應，在增重量小的方向能看到選擇效應，實驗到第三代根據(jù)回歸計算，實驗遺傳力約為0.3。 “超級虹鱒”選育 該品種具有生長迅速、懷卵量多、適鹽性廣等特點。為美國華盛頓大學道納爾遜教授經過40多年精心選育出的高產品系（“超級虹鱒”）。目前已逐步取代從日本和朝鮮引進的虹鱒而成為我國北方地區(qū)主要淡水養(yǎng)殖品種。 超級虹鱒的選育策略是逐代選出生長快、產卵早和懷卵量多