多細(xì)胞動(dòng)物的起源

1、二、比較形態(tài)學(xué)的研究同源器官同源器官(homologous organ)：不同動(dòng)物的器官，功用：不同動(dòng)物的器官，功用不同，形狀相異，但來(lái)源和基本結(jié)構(gòu)卻相同，叫做同源器官。不同，形狀相異，但來(lái)源和基本結(jié)構(gòu)卻相同，叫做同源器官。如：牛馬的前肢、蝙蝠的翼、鯨的鰭狀肢等同源。 三、胚胎學(xué)的研究重演律表明了動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育的過(guò)程。在發(fā)育初期都有鰓裂和尾，重演律表明了動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育的過(guò)程。在發(fā)育初期都有鰓裂和尾，到了發(fā)育晚期，除魚以外，其他動(dòng)物和人的鰓裂都消失了，人的尾消失了。到了發(fā)育晚期，除魚以外，其他動(dòng)物和人的鰓裂都消失了，人的尾消失了。 第二節(jié) 多細(xì)胞動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育一、個(gè)體

2、發(fā)育的概念：從受精卵或合子起到個(gè)體死亡的全過(guò)程。（包括胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育兩個(gè)階段） 性細(xì)胞的形成（一）、胚胎發(fā)育：從受精到幼體的產(chǎn)生。 主要分以下階段：受精、卵裂和胚后發(fā)育三個(gè)階段。1、受精：精卵結(jié)合形成合子的過(guò)程。受精方式有體內(nèi)和體外兩種。 定義：從受精卵經(jīng)過(guò)多次的重復(fù)分裂，形成多個(gè)分裂球或胚泡的過(guò)程。包括細(xì)胞的分裂、增殖和移位。2、卵裂：精卵融合后，受精卵仍然是單個(gè)細(xì)胞，受精卵經(jīng)過(guò)多次分裂，形成很多分裂球的過(guò)程，稱為卵裂。 卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球（blast onere）。 卵裂與一般細(xì)胞分裂不同： 是一系列迅速的細(xì)胞分裂， 每次分裂之后，分裂球未及長(zhǎng)大，又開始新的分裂。 分裂的結(jié)果：

3、 細(xì)胞數(shù)目越來(lái)越多，分裂球越來(lái)越小。 卵裂類型 每個(gè)物種的卵裂方式是由兩個(gè)因素決定的： 卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況； 卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時(shí)間的一些因子。 卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇； 卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。 各種動(dòng)物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同： 均黃卵（isolecithal）文昌魚； 中黃卵（centro）昆蟲； 端黃卵（telolethal）如鳥類。 上述不同卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過(guò)程也各不相同。 完全卵裂和不完全卵裂兩大類（卵裂的形式依細(xì)胞分裂是否徹底）：（1）、完全卵裂（total cleavage）整個(gè)

4、卵參加分裂，多見于少黃卵。 A、 均等分裂(equal cleavage)：卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚； B、 不等分裂（unequal cleavage）：卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動(dòng)物、蛙類等。（2）、不完全卵裂（partial cleavage） 多見于多黃卵，卵黃多，細(xì)胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進(jìn)行。 A 、盤裂（discal cleavage）：分裂局限于胚盤（blastoderm）處，如烏賊、雞卵；B、表面卵裂（peripheral cleavage）：分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。3、囊胚的形成 卵裂的后期，分裂球排列在一

5、個(gè)中空的球形表面，形成一層囊胚（blastula）； 囊胚的大小仍然與受精卵時(shí)相似。 囊胚外面的一層細(xì)胞囊胚層（blastoderm）； 中央的空腔稱為囊胚腔（blastocoel）里面充滿液體或者液化的卵黃。 胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。 因?yàn)槁炎宇愋筒煌?，分裂的類型不同?所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來(lái)，可以分為4種：（1 1）、腔囊胚）、腔囊胚 均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。（2 2）、實(shí)心囊胚）、實(shí)心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而

6、消失成為實(shí)心球體，這種囊胚稱為實(shí)心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物的囊胚屬此類型。（3 3）、表面囊胚）、表面囊胚 中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。（4 4）、盤狀囊胚）、盤狀囊胚 硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。 從動(dòng)物的進(jìn)化來(lái)看，實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、扁形動(dòng)物和一些低等的環(huán)形動(dòng)物中出現(xiàn)； 兩側(cè)對(duì)稱型的腔囊胚見于低等脊椎動(dòng)物和某些無(wú)脊椎動(dòng)物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚； 由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無(wú)脊椎動(dòng)物中黃卵的表面

7、囊胚和脊椎動(dòng)物及某些無(wú)脊椎動(dòng)物端黃卵的盤狀囊胚。 高等哺乳動(dòng)物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級(jí)的腔囊胚。4、原腸胚的形成 繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔（gastrocoel）將來(lái)的消化腔。 原腸胚約含有1000個(gè)細(xì)胞。 一般而言，原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄恢復(fù)了個(gè)體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個(gè)體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無(wú)法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。 這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。 1、原腸形成方式 2、中胚層的形成原腸形成方式原腸胚的細(xì)胞移動(dòng)過(guò)程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。 原腸形成的方式各類動(dòng)物不同，主要的方

8、式有：1 1、內(nèi)陷（、內(nèi)陷（invaginationinvagination） 由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成二層細(xì)胞：外面的一層稱為外胚層；向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來(lái)的腸腔，稱原腸腔（gastrocoele），原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔（blastopore）。 2 2、內(nèi)移（、內(nèi)移（migrationmigration） 由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。 初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。3 3、分層（、分層（delaminationdelaminati

9、on） 囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層某些水母屬的水母；實(shí)心囊胚向外分出外胚層某些水螅水母。 4 4、內(nèi)轉(zhuǎn)（、內(nèi)轉(zhuǎn)（involutioninvolution） 通過(guò)盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。5 5、外包（、外包（epibolyepiboly） 動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞形成內(nèi)胚層。 一些軟體動(dòng)物與兩棲動(dòng)物蛙的原腸形成就是外包。 原腸形成方式 根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成發(fā)展，將3 3胚層多胚層多細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物分為： 原口動(dòng)物：原

10、口動(dòng)物： 胚孔成為成體的口扁形動(dòng)物、紐形動(dòng)物、線形動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物等。 后口動(dòng)物：后口動(dòng)物：胚孔成為成體的肛門（或者封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成的棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物、所有的脊索動(dòng)物。動(dòng)物的胚層與體腔 1 1、端細(xì)胞法（、端細(xì)胞法（又稱為裂體腔法） 在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個(gè)細(xì)胞分裂成細(xì)胞團(tuán)，形成索狀， 并向內(nèi)外胚層之間伸展，形成為中胚層。 由于中胚層之間的真體腔是中胚層細(xì)胞向內(nèi)和向外裂開形成的，故稱裂體腔。 原口動(dòng)物均以裂體腔法形成中胚層和體腔。2 2、體腔囊法（、體腔囊法（又叫腸體腔法） 在原腸背部?jī)蓚?cè)，內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的囊狀突起，稱體腔囊（co

11、elom sac）；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴(kuò)展成為中胚層中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。 由于體腔囊來(lái)源于原腸，故又稱腸體腔。 后口動(dòng)物后口動(dòng)物（棘皮、毛顎、半索、原索、脊索動(dòng)物）由腸體腔法形成中胚層和真體腔。 中胚層、體腔的產(chǎn)生中胚層、體腔的產(chǎn)生 原腸胚時(shí)期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開始生長(zhǎng)，細(xì)胞原腸胚時(shí)期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開始生長(zhǎng)，細(xì)胞核內(nèi)的核內(nèi)的RNARNA轉(zhuǎn)錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合成。轉(zhuǎn)錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合成。 原腸胚的形成是動(dòng)物發(fā)生過(guò)程的一個(gè)重要階段：原腸胚的形成是動(dòng)物發(fā)生過(guò)程的一個(gè)重要階段： 囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡(jiǎn)單，囊胚

12、期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡(jiǎn)單， 構(gòu)成囊胚的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代構(gòu)成囊胚的細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。謝作用也很單純。 從原腸胚開始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生從原腸胚開始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，了變化， 構(gòu)造方面是胚層的分化，特別是中胚層出現(xiàn)，構(gòu)造方面是胚層的分化，特別是中胚層出現(xiàn)， 各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)；各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)； 在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞的功能也有了分工。合成，細(xì)胞的功能也有了分工。 6

13、、胚層分化 三胚層形成之后，動(dòng)物體的組織和器官開始分化。 脊椎動(dòng)物器官發(fā)生的第一階段是神經(jīng)胚形成，最終導(dǎo)致中樞神經(jīng)系統(tǒng)形成。 胚胎發(fā)育中三個(gè)胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡(jiǎn)單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層則最為特異。 內(nèi)胚層： 變化大部分涉及膜的外凸和內(nèi)凹 分化為消化管的大部分上皮，肝、胰、呼吸器官，排泄器官和生殖器官的一部分； 中胚層： 分化為肌肉，結(jié)締組織、生殖和排泄器官的大部分； 中胚層變化最大，形成的器官也最多 骨胳、肌肉、結(jié)締和上皮四種基本組織沒有一樣不是由中胚層參與形成的。 中胚層介于內(nèi)、外胚層之間，與內(nèi)胚層結(jié)合形成臟壁，與外胚層結(jié)合形成體壁。 中胚層的生骨節(jié)和生肌節(jié)，又形成骨骼和骨肉組織。

14、外胚層： 細(xì)胞分化是多種多樣的 分化為皮膚上皮，包括皮膚腺和其他皮膚衍生物， 神經(jīng)組織、感覺器官和消化管的兩端。器官建成（organogenesis） 胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進(jìn)一步分化，并對(duì)周圍的組織起誘導(dǎo)作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進(jìn)一步相互結(jié)合形成器官。 胚胎的器官形成涉及兩方面的問題： 一方面是胚層的變化，另一方面是細(xì)胞的分化。 上述兩方面的變化是同時(shí)進(jìn)行的。 內(nèi)胚層的變化 直接從內(nèi)胚層派生出來(lái)的組織，大部分都屬于消化道。 這些組織再與中胚層、與外胚層形成的組織結(jié)合起來(lái)， 形成消化系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)，以及泄殖系統(tǒng)的一部分。 中胚層的變化 在脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育中， 中胚層首先形

15、成脊索（notochord）、中胚層、間充質(zhì)， 三者均位于內(nèi)胚層和外胚層之間。 外 胚層的變化 外胚層形成皮膚的表皮，以及神經(jīng)系統(tǒng)和感覺系統(tǒng)。 表皮與中胚層衍生的真皮相接的部分為生發(fā)層，能不斷地分裂向表面生長(zhǎng)。 表皮細(xì)胞分化為角質(zhì)層及其衍生物，如鱗片、羽毛和毛發(fā)。 表皮生發(fā)層深入到真皮部分，分化為汗腺和哺乳動(dòng)物的乳腺。 （二）、胚后發(fā)育 幼體自卵孵化或從母體產(chǎn)出后至個(gè)體死亡的全過(guò)程。 （1）幼體的產(chǎn)出方式： 卵生： 胎生： 卵胎生： （2）胚后發(fā)育的類型直接發(fā)育（無(wú)變態(tài)發(fā)育）間接發(fā)育（變態(tài)發(fā)育）一 種系特征性發(fā)育階段 馮 貝爾（K. E. von Baer 1792 1876） 比較解剖學(xué)之父

16、。通過(guò)比較多種脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育之后，發(fā)現(xiàn)脊椎動(dòng)物的早期胚胎具有如下共同特征： 種系特征性發(fā)育階段（phylotypic stagephylotypic stage）：在一組動(dòng)物中，屬于所有動(dòng)物共有的結(jié)構(gòu)總是比用于區(qū)分不同動(dòng)物種類的特征結(jié)構(gòu)優(yōu)先發(fā)生。這就是馮貝爾法則。 第二節(jié) 多細(xì)胞動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)展 所有脊椎動(dòng)物具有的結(jié)構(gòu)，例如腦、脊髓、脊索、體節(jié)、主動(dòng)脈弓等，都優(yōu)先發(fā)生；而不同綱的特征結(jié)構(gòu)，如四肢、羽毛、毛發(fā)，則后發(fā)生。 因而，魚類、兩棲類、爬行類、鳥類及哺乳類的原腸胚及神經(jīng)胚之后的早期胚胎都很相似，隨著胚胎進(jìn)一步發(fā)育，它們走向各自不同的發(fā)育途徑，胚胎開始依次具有各綱、目、屬的特征，最終具有種

17、的特征。二、生物發(fā)生律二、生物發(fā)生律 德國(guó)學(xué)者?？藸柡？藸枺℉aeckel, E. 1866） 生物發(fā)生律生物發(fā)生律（law of biogenesis），或稱重演重演律律（law of recapitulation）： “生物發(fā)展史可分為兩個(gè)相互密切聯(lián)系的部分， 即個(gè)體發(fā)育（ontogeny）和系統(tǒng)發(fā)展（或系統(tǒng)發(fā)育phylogeny）， 也就是個(gè)體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡(jiǎn)單而迅速的重演。”重演律表明了動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育的過(guò)程。在發(fā)育初期都有鰓裂和尾，重演律表明了動(dòng)物的個(gè)體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育的過(guò)程。在發(fā)育初期都有鰓裂和尾，到了發(fā)育晚期

18、，除魚以外，其他動(dòng)物和人的鰓裂都消失了，人的尾消失了。到了發(fā)育晚期，除魚以外，其他動(dòng)物和人的鰓裂都消失了，人的尾消失了。 蛙 其個(gè)體發(fā)育由受精卵開始，經(jīng)囊胚、原腸胚、三胚層胚、無(wú)腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態(tài)成為蛙。 這個(gè)過(guò)程反映了系統(tǒng)發(fā)展所經(jīng)歷了的單細(xì)胞、單細(xì)胞群體、腔腸動(dòng)物、原始三胚層動(dòng)物、低等脊椎動(dòng)物、魚類到兩棲類的基本過(guò)程。 蛙的個(gè)體發(fā)育重演了其祖先的進(jìn)化過(guò)程。 高等脊椎動(dòng)物 成體用肺呼吸， 而它們的胚胎期出現(xiàn)鰓裂， 鰓裂和鰓是圓口類和魚類的呼吸器官，可見其個(gè)體發(fā)育重演了系統(tǒng)發(fā)育。 生物發(fā)生律對(duì)了解各類群動(dòng)物之間的親緣關(guān)系及其發(fā)展線索提供了理論依據(jù)。 因而，許多動(dòng)物在形成結(jié)構(gòu)上難以確定其分類地位時(shí)，常?？梢杂膳咛グl(fā)育找到答案。 當(dāng)然，這里的“重演”絕不能理解為機(jī)械的重復(fù)： 個(gè)體發(fā)育往往有新的變異出現(xiàn)，不斷地補(bǔ)充和豐富系統(tǒng)發(fā)展。本章思考題1、名詞解釋：個(gè)體發(fā)育、系統(tǒng)發(fā)育、受精、卵裂、胚胎發(fā)育、卵生、卵胎生、胎生。2、掌握三