藜對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng)

1、第25卷第10期2005年10月生態(tài)學(xué)報(bào)Vol.25,No.10Oct.,2005藜對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng)孫存華,李揚(yáng),賀鴻雁,孫東旭,杜偉,鄭曦(1.徐州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江蘇省徐州市銅山新區(qū),徐州221116;2.江蘇省藥用植物生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇省徐州市銅山新區(qū),徐州221116)111211摘要:干旱是植物最易遭受的脅迫之一,每年由于干旱脅迫給農(nóng)業(yè)造成損失幾乎相當(dāng)于其他所有環(huán)境因子脅迫所造成的損失的總和。通過(guò)人工控制水分模擬干旱來(lái)研究生長(zhǎng)期的藜對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng),以期望為干旱農(nóng)業(yè)的高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。以盆栽的藜為材料,用控制澆水的方法分對(duì)照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅

2、迫4個(gè)組,研究了不同程度干旱脅迫對(duì)藜葉片的水分狀況、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、活性氧代謝以及內(nèi)生保護(hù)系統(tǒng)的影響。結(jié)果表明:在干旱脅迫下,藜葉片相對(duì)含水量(RWC)、自由水含量(FWC)下降,束縛水含量(BWC)上升;可溶性糖、脯氨酸、K+、Ca2+含量增加,表現(xiàn)出藜對(duì)適度干旱有一定的適應(yīng)性。但重度干旱脅迫,O過(guò)氧化物酶2產(chǎn)生速率和丙二醛(MDA)含量顯著提高,導(dǎo)致膜損傷,質(zhì)膜透性上升;超氧化物歧化酶(SOD)、(POD)活性先上升,后下降;抗壞血酸(ASA)含量降低。過(guò)分干旱脅迫對(duì)藜會(huì)造成一定傷害。關(guān)鍵詞:藜;干旱脅迫;滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);膜脂質(zhì)過(guò)氧化;保護(hù)酶文章編號(hào):1000-0933(2005)10-255

3、6-06中圖分類號(hào):Q143,Q945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:APhysiologicalandbiochemicalresponsesofChenopodiumalbumtoDroughtStressesSUNCun-Hua1,LIYang1,HEHong-Yan1,SUNDong-Xu2,DUWei1,ZHENGXi1(1.LifeScienceCollege,XuzhouNormalUniversity,TongshanXinqu,Xuzhou,Jiangsu221116,China,2.MajorMedicalLabwithBotanicalandBiologicalTechnology,Xuzh

4、ouNormalUniversity,TongshanXinqu,Xuzhou,Jiangsu221116,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(10):25562561.Abstract:Droughtisoneofthestressconditionsthatoftenseverelyeffectsplantgrowth.Thelossofagriculturalproductionduetodroughtstressisestimatedtonearlyequalthetotallossescausedbyallotherenvironmentalstre

5、sses.Inthisstudy,thephysiologicalandbiochemicalresponsesofChenopodiumalbumL.underartificiallysimulateddroughtstresseswereexaminedtoprovideatheoreticalbasisforeffectivelyincreasingagriculturalproductioninaridareas.C.albumL.wasgrownfromfreshlyharvestedseedsundernaturallight.Twelvepotsofplantsshowingsi

6、milargrowthweredividedinto4groupsandtreatedwithdifferentlevelsofdroughtstressbycontrolledirrigation:nostress(control),wateredonceaweekfor4weeks;lightstress,wateredonceaweekforthefirst3weeks;moderatestress,wateredonceaweekforthefirst2weeks;severestress,wateredonceinthefirstweekonly.Eachtimethewaterwa

7、sallowedtofullysaturatethemoisturecapacityofsoil.Thepotswereprotectedfromexposuretorain.Leafsamplesweretakenafterthefourthweek(thefinalweek)oftheexperiment.Thefollowingparametersweredetermined:relativewatercontent(RWC),freewatercontent(FWC),boundwatercontent(BWC),solublesugars,freeproline,K+,Ca2+,ma

8、londialdehyde(MDA)andfreeascorbicacid(ASA),membranepermeability,theproductionrateofO2,andactivitiesofsuperoxidedismutase(SOD)andperoxidase(POD).Therelativewatercontentinleavesofthecontrol,lightly-stressed,moderately-stressedandseverely-stressedplantswere94.07%,87.01%,76.35%and64.03%,respectively.The

9、watercontentinsoil57cmunderthesurfaceinthe4groupsofpotsatthesametimewere23.33%,16.92%,10.82%and7.73%,respectively.Undermoderate基金項(xiàng)目:江蘇省教育廳自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(02KJD18007);江蘇省植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室資助項(xiàng)目(KJS03042)收稿日期:2004-07-22;修訂日期:2005-02-15作者簡(jiǎn)介:孫存華(1954),男,江蘇徐州人,教授,主要從事植物生理生態(tài)研究.E-mail:chsun193Foundationitem:ScienceFounda

10、tionofEducationDepartmentofJiangsuProvince(No.02KJD18007)andtheitemofkeylaboratorywithplantresourcesofJiangsuProvince(No.KJS03042)Receiveddate:2004-07-22;Accepteddate:2005-02-15:E10期孫存華等:藜對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng)2557droughtstress,theRWCandFWCinleavesweredecreasedwhiletheBWCwasincreased.TheactivitiesofSODandPODi

11、nleavesreachedthehighestlevelamongthefourtreatments.Membranepermeability,MDAcontentandtheO2productionrateinleavesdeclined;whereasosmoregulatorymoleculessuchassolublesugars,proline,K+andCa2+inleavesaccumulatedrapidly,indicatingthatC.albumhastheabilitytoadapttodroughtstressbyregulatingtheinternalosmol

12、arityandprotectingthemembrane.Underseveredroughtstress,however,theO2productionrateandtheMDAcontentincreasedremarkably,causingmembranedamageandincreasingmembranepermeabilityofleafcells.TheactivitiesofSODandPODwereinitiallyincreasedascomparedtothoseunderthemoderatedroughtstressandthendeclined;ASAconte

13、ntwasalsodecreased.TheseresultssuggestthatC.albumisvulnerabletodamagebyseveredroughtstress.Keywords:Chenopodiumalbum;droughtstress;osmoregulatorymolecules;membranelipidperoxidation;protectiveenzyme干旱是植物最易遭受的脅迫之一,每年由于干旱脅迫給農(nóng)業(yè)造成損失幾乎相當(dāng)于其他所有環(huán)境因子脅迫所造成的損失的總和。前人曾從不同角度以不同植物為材料對(duì)植物在干旱脅迫下的生理生化反應(yīng)及調(diào)節(jié)適應(yīng)能力進(jìn)行了研究。藜是藜

14、科藜屬的一年生草本植物,是人們喜食的一種野生蔬菜,是新型的蔬菜資源和飼料資源1。藜分布較廣,全國(guó)各地均有其蹤跡,可在各類土壤上生長(zhǎng),具較強(qiáng)的耐旱性,特別在鹽堿較重的土壤上也能很好的生長(zhǎng)2。孫存華曾報(bào)道模擬干旱對(duì)藜抗旱力的影響3,但藜對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng)及適應(yīng)調(diào)節(jié)的研究未見報(bào)道。本文通過(guò)人工控制水分模擬干旱來(lái)研究的藜對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng),以期為干旱農(nóng)業(yè)的高效生產(chǎn)和新型蔬菜藜的人工栽培及推廣提供理論依據(jù)。1材料與方法1.1材料藜(Chenopodiumalbum)用2000年秋收獲的徐州本地的種子在自然條件下盆栽。盆直徑為25cm,高為23cm,盆土為黃潮土,以黃河沉積物為主,土壤中的碳酸

15、鈣及可溶性鹽含量略偏高,略呈堿性反應(yīng),有機(jī)質(zhì)含量不高,飽和澆水后最大含水量為29.8%。2001年2月25日播種,于5月2日,選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的植株共12盆進(jìn)行干旱脅迫處理,自然光照。分為對(duì)照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫4個(gè)組,雨天搬入屋內(nèi),以避實(shí)驗(yàn)處理期間受自然降雨影響,每組均為3盆。處理過(guò)程見表1。表1實(shí)驗(yàn)材料處理Table1TreatmentofChenopodiumalbum處理Treatment對(duì)照Control輕度脅迫Lightstress中度脅迫Moderatestress重度脅迫Severestress5月7日May7+5月14日May14+5月21日May21+5月28日May

16、28+飽和澆水,澆水后的土壤含水量是29.8%,Thewaterwasallowedtofullysaturatethemoisturecapacityofsoil,thewatercontentofsoilwas29.8%afterirrigating;-表示不澆水nowater4周后不同處理植株長(zhǎng)勢(shì)出現(xiàn)明顯差異,對(duì)照和輕度脅迫組在植株大小上沒(méi)有明顯差異,中度脅迫和重度脅迫的植株明顯小于對(duì)照,特別重度脅迫一組植株最小,葉片相對(duì)小但葉片變厚。6月21日(即對(duì)照組最后一次澆水后的第3天)進(jìn)行取樣,取第1片完全展開葉下數(shù)的第38片功能葉進(jìn)行分析測(cè)定。土壤含水量是取土表下57cm的土壤來(lái)測(cè)定。每個(gè)參

17、數(shù)測(cè)定3次,取平均值,然后3盆取平均值。2004年重復(fù)一次并將部分實(shí)驗(yàn)參數(shù)作了修正。1.2測(cè)定方法葉片相對(duì)含水量(RWC)用飽和含水量法測(cè)定,自由水含量(FWC)和束縛水含量(BWC)用阿貝氏折射儀法測(cè)定4;可溶性糖含量用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定5;游離脯氨酸含量用茚三酮比色法測(cè)定6;K+、Ca2+測(cè)定是將烘干磨碎的樣品0.25g放入具塞試管中,加入20ml1mol/LHCl浸泡24h,期間搖動(dòng)數(shù)次過(guò)濾為測(cè)試液。K+含量用比色法測(cè)定7;Ca2+含量用甲基百里香酚藍(lán)比色法測(cè)定(鈣試劑盒購(gòu)買于南京建成生物工程研究所);質(zhì)膜相對(duì)透性用電導(dǎo)儀法測(cè)定8;超氧離子自由基O2產(chǎn)生速率參照羅廣華等方法測(cè)定9

18、;丙二醛(MDA)含量按張承烈方法測(cè)定10;超氧化物歧化酶(SOD)活性用NBT法測(cè)定11;過(guò)氧化物酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定12;抗壞血酸(ASA)含量用2,6二氯酚靛酚法12測(cè)定。2結(jié)果與分析2.12558生態(tài)學(xué)報(bào)25卷測(cè)定生理參數(shù)時(shí)(6月21日),對(duì)照,輕度,中度及重度脅迫4組的土壤含水量分別為:23.33%、16.92%、10.82%、7.73%。其相對(duì)應(yīng)的葉片的相對(duì)含水量為:94.07%、87.01%、76.35%、64.03%(圖1)。與Hsiao13的標(biāo)準(zhǔn)劃分的水分脅迫程度相符。結(jié)果表明:隨著土壤干旱脅迫的加重,葉的相對(duì)含水量降低。從圖1還可知,隨著脅迫程度的加劇,自由水含

19、量降低,而束縛水的含量則相對(duì)增加。藜葉片的上述指標(biāo)的變化表現(xiàn)了藜植株對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。2.2干旱脅迫對(duì)藜葉片幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響2.2.1干旱脅迫對(duì)藜葉片無(wú)機(jī)離子含量的影響隨著干旱脅迫的加劇,K+,Ca2+含量都明顯的增加(圖2),K+在輕度,中度,重度脅迫下的含量分別為對(duì)照的1.25,1.54,2.50倍;Ca2+在輕圖1干旱脅迫對(duì)藜葉片水分狀況的影響度,中度,重度脅迫下的含量分別為對(duì)照的3.50,6.30,9.67Fig.1Effectsofdroughtstressonwaterstatusinleavesof倍,Ca2+在不同程度的干旱脅迫下增加幅度遠(yuǎn)大于K+的增加Chen

20、opodiumalbum幅度。2.2.2干旱脅迫對(duì)藜葉片可溶性糖和脯氨酸含量的影響圖3表明,在干旱脅迫下,藜葉片的可溶性糖以及脯氨酸的含量都明顯增多,且脅迫愈重,可溶性糖和脯氨酸積累愈多,相關(guān)分析表明,它們二者含量的增加均與葉的相對(duì)含水量的降低呈顯著的負(fù)相關(guān)(r值分別是:-0.99304,-0.96009),而與束縛水的含量增加呈顯著的正相關(guān)(r值分別是:0.98582,0.99381),說(shuō)明藜在干旱脅迫下保水性的提高與可溶性糖和脯氨酸含量的增加有關(guān),反映出藜對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性變化。2.3干旱脅迫對(duì)藜葉片膜脂過(guò)氧化和保護(hù)酶體系的影響2.3.1干旱脅迫對(duì)藜葉片膜脂過(guò)氧化水平的影響由圖4可知,輕度

21、干旱脅迫下藜葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性提高,中度干旱脅迫膜相對(duì)透性與輕度脅迫相比反而有所降低,重度干旱脅迫膜的相對(duì)透性又顯著的提高;而O2的產(chǎn)生速率及膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量也有與膜相對(duì)透性變化相似的趨勢(shì)(圖5),即輕度干旱脅迫下O2產(chǎn)生速率及丙二醛含量提高,中度干旱脅迫O2產(chǎn)生速率及丙二醛含量與輕度脅迫相比反而有所降低,重度干旱脅迫二者又顯著的提高。統(tǒng)計(jì)分析表明:干旱脅迫下,膜透性與O2產(chǎn)生速率及丙二醛含量的上升呈正相關(guān)(r值分別為0.96860,0.84186);OMDA含量的增加也呈顯著的2產(chǎn)生速率、正相關(guān)(r值是0.94948)。說(shuō)明在干旱脅迫下膜的透性提高與O2產(chǎn)生速率的提高和MD

22、A的積累所誘導(dǎo)的膜脂過(guò)氧化作用增強(qiáng)密切相關(guān)。2.3.2干旱脅迫對(duì)藜葉膜保護(hù)體系影響超氧化物歧化酶(SOD),過(guò)氧化物酶(POD)是植物防御活性氧傷害的重要酶。從圖3干旱脅迫對(duì)藜葉片有機(jī)溶質(zhì)的影響圖2干旱脅迫對(duì)藜葉片K+,Ca2+含量的影響Fig.2EffectsofdroughtstressoncontentofK+、Ca2+inleavesofChenopodiumalbum(圖6)可以看出,隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加,SOD、POD活性表Fig.3Effectsofdroughtstressonorganicsolutesinleavesof現(xiàn)出先提高后降低的趨勢(shì),說(shuō)明一定強(qiáng)度的干旱脅迫可使藜

23、葉Chenopodiumalbum片的保護(hù)酶SOD、POD產(chǎn)生一定的適應(yīng)性變化,活性上升;但嚴(yán)重的干旱脅迫則可能抑制了SOD、POD活性,而使之降低?？箟难?ASA)是非酶促防御系統(tǒng)中的重要抗氧化劑14,圖7表明,在不同的干旱脅迫下,藜葉片的ASA含量明顯下降,這與Price等15在11種非旱生植物中觀察到的結(jié)果一致。ASA含量的降低與干旱脅迫強(qiáng)度正相關(guān),說(shuō)明藜葉片的ASA對(duì)干旱脅迫比較敏感。10期孫存華等:藜對(duì)干旱脅迫的生理生化反應(yīng)2559圖5干旱脅迫對(duì)藜葉片超氧離子自由基產(chǎn)生速率,MDA含量的圖4干旱脅迫對(duì)藜葉片質(zhì)膜相對(duì)透性的影響Fig.4Effectsofdroughtstresson

24、relativemembranepermeabilityinleavesofChenopodiumalbum影響Fig.5EffectsofdroughtstressontheproducingrateofOandMDAcontentinleavesofChenopodiumalbum圖6干旱脅迫對(duì)藜葉片SOD、POD活性的影響Fig.6EffectsofdroughtstressonactivityofSOD、PODinleavesofChenopodiumalbum圖7干旱脅迫對(duì)藜葉片ASA含量的影響Fig.7EffectsofdroughtstressonthecontentofASAi

25、nleavesofChenopodiumalbum3討論植物體內(nèi)自由水的含量制約著代謝強(qiáng)度,而束縛水的含量則與植物的抗性大小有密切關(guān)系16。在土壤干旱脅迫下,藜葉片的相對(duì)含水量降低,自由水含量減少,束縛水含量相對(duì)增加。由藜葉片的水分狀況的變化趨勢(shì)可以看出,在干旱脅迫下,藜是通過(guò)減少自由水含量,降低其代謝強(qiáng)度;增加束縛水含量,增強(qiáng)抗逆性以適應(yīng)干旱脅迫。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱脅迫的一種重要生理機(jī)制。植物在干旱條件下可通過(guò)積累溶質(zhì),降低滲透勢(shì),維持一定膨壓,從而維持細(xì)胞生長(zhǎng)、氣孔開放和光合作用等生理過(guò)程正常進(jìn)行17。參與滲透調(diào)節(jié)的溶質(zhì)主要是可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿等有機(jī)滲透溶質(zhì)和K+,Ca2+等無(wú)機(jī)

26、離子18。而藜在干旱條件下可溶性糖、脯氨酸、K+,Ca2+的含量增加,說(shuō)明藜具有一定的滲透調(diào)節(jié)能力,對(duì)干旱具有一定的適應(yīng)性。質(zhì)膜相對(duì)透性的大小是膜傷害的重要標(biāo)志,MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一,其積累是活性氧毒害作用的表現(xiàn),它的含量常被作為判斷膜脂過(guò)氧化作用的一種主要指標(biāo)19。藜葉片在干旱脅迫下,膜透性上升,丙二醛含量,自由基產(chǎn)生速率都明顯增加,并且膜透性增大與OMDA含量的上升呈顯著的正相關(guān),表明干旱脅迫造成了藜葉片的膜損傷,這種損傷2產(chǎn)生速率、是由于膜脂過(guò)氧化作用的結(jié)果。但葉片膜透性上升,丙二醛含量,自由基產(chǎn)生速率的增加并不與脅迫強(qiáng)度呈線性關(guān)系,在中度脅迫時(shí),膜的透性、丙二醛含量和自由基

27、產(chǎn)生速率低于輕度脅迫的葉片,重度干旱脅迫下,膜的相對(duì)透性、丙二醛含量和自由基產(chǎn)生速率最高,這可能與保護(hù)酶隨脅迫強(qiáng)度的變化有關(guān)。植物細(xì)胞中活性氧的清除主要是通過(guò)保護(hù)酶系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)擔(dān)負(fù)。在保護(hù)酶系中SOD能將O2清除而形成H2O2,而POD,CAT可把H2O2變?yōu)镠2O,它們協(xié)調(diào)一致的作用,可使活性氧維持于一個(gè)較低水平20。本試驗(yàn)表明,藜葉片在干旱脅迫下,D,2560生態(tài)學(xué)報(bào)25卷下,一定量的O2積累誘導(dǎo)藜葉片SOD酶活性提高,使O2被迅速歧化,使之破壞作用減小,因而膜的相對(duì)透性和MDA含量的增加相對(duì)較小,以適應(yīng)脅迫的影響;但過(guò)度干旱則可能抑制SOD酶的活性,使其降低,因而膜的相對(duì)透性、MDA

28、含量和O2的產(chǎn)生速率顯著增加。藜葉片的POD活性變化有與SOD相似的趨勢(shì),這可能與SOD是POD的協(xié)同保護(hù)酶有關(guān)。11ASA是植物體內(nèi)重要的抗氧化劑之一,它可還原O2,清除OH,猝滅O2及歧化H2O2,VE是迄今檢測(cè)出的最好的O2的猝滅劑之一,ASA可再生VE21。在干旱脅迫下,植物體內(nèi)ASA的降低是一種普遍現(xiàn)象21,藜葉片的ASA同樣也出現(xiàn)了降低。ASA水平的降低可作為植物抗氧化能力總體衰退的指標(biāo)18,在重度干旱脅迫下,藜葉片的ASA含量的急劇降低也可能代表藜葉片的整個(gè)抗氧化能力的降低,因而導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化加劇,膜系統(tǒng)受傷。藜在中度干旱脅迫條件下,SOD、POD活性最高,與之相對(duì)應(yīng)的是葉片細(xì)胞

29、膜的相對(duì)透性、膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA含量和O2的產(chǎn)生速率相對(duì)降低,同時(shí)一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量相迅速增加,說(shuō)明藜在滲透調(diào)節(jié)能力以及膜保護(hù)體系方面對(duì)干旱脅迫具有一定的適應(yīng)性。References:1LiL,LiKL,ShiHL,etal.PrematureplantofChenopodiumalbum.ChineseResourceofWildPlant,2002,1:65.2ZhangJH,YangRM,ZhouYJ,etal.Studiesonfattyacidsandmorphologyofseedsfromsalinesoilarea.JournalofCentralUniversityfor

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