昆蟲學7-2教學課件

1、二、昆蟲與植物的互惠共生二、昆蟲與植物的互惠共生（mutualisms） 傳粉昆蟲與開花植物傳粉昆蟲與開花植物 螞蟻與喜蟻植物螞蟻與喜蟻植物 A 傳粉昆蟲與開花植物傳粉昆蟲與開花植物 主要的喜花類群有：鞘翅目、雙翅目、膜翅目、纓翅目、鱗翅目。 蜜蜂傳媒的花：色彩明亮（黃或藍），有甜香味，并具有蜜引。蛾、蝶傳粉的花：常是規(guī)則的，筒狀，并有甜香味。 以蛾傳媒的花常淺色、下垂，在夜間或晨昏時分開放。 以蝶傳媒花則通常是紅、黃或藍色，上挺的，并在白天開放。蠅類傳媒的花：則通常沒有其它昆蟲傳粉的花顯眼，但可能會有很強的氣味，常常是惡臭味。甲蟲傳粉的花：通常呈白色或色彩不鮮艷，并具有強烈的氣味，形狀呈碗狀

2、或盤狀。 主要的傳粉類群膜翅目：蜜蜂總科、榕小蜂科雙翅目：蜂虻科（Bombyliidae）、食蚜蠅科（Syrphidae）及家蠅總科中的幾個科 鱗翅目：蛾、蝶類鞘翅目：吉丁蟲科Buprestidae，花螢科Cantharidae，天牛科Cerambycidae，郭公蟲科 Cleridae， 紅螢科Lycidae ，花蚤科 Mordellidae，金龜甲科Scarabaeidae 蜜蜂總科蜜蜂總科 Apoidae小至大型，體多毛，中胸背板的毛分枝或羽狀；口器嚼吸式；前足基跗節(jié)具凈角器，后足為攜粉足。生物學：社會性昆蟲。成蟲植食性，采集花粉花蜜，是最重要的授粉昆蟲。分類：蜜蜂總科下分7個科，我國分

3、布有6科，分舌蜂科Colletidae，地蜂科Andrenidae，隧蜂科Halictidae，準蜂科Melittidae，切葉蜂科Megachilidae，蜜蜂科Apidae。 蜜蜂科Apidae花粉刷（有時作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達，顏凹不明顯，觸角下方具1條亞觸角溝，如果2條，則在唇基邊緣相接。舌長，下唇須基部2節(jié)延長，扁平。亞緣室3個。中華蜜蜂中華蜜蜂 Apis cerana意大利蜂意大利蜂 Apis mellifera熊蜂 Bombus 分舌蜂科 Colletidae此科的鑒別特征為：中唇舌分裂成2瓣。后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹

4、板上也常存在。地蜂科 Andrenidae花粉刷（有時作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達，或者，后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹板上也常存在。顏凹明顯，其上覆毛。準蜂科 Melittidae花粉刷（有時作為脛節(jié)花粉筐）位于后足脛節(jié)和基跗節(jié)，明顯較后足腿節(jié)發(fā)達，顏凹不明顯，舌短，下唇須基部2節(jié)不延長。隧蜂科 Halictidae后足腿節(jié)具花粉刷，花粉刷毛在轉(zhuǎn)節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)及基腹板上也常存在。亞緣室2-3個。蟲體細長，常綠色或黑色，具金屬光澤。切葉蜂科Megachilidae舌長，上唇矩形，亞緣室2個，等長?；ǚ鬯⑽挥诟拱迳?，后足上無花粉刷。榕小蜂科 A

5、gaonidae明顯性二型現(xiàn)象，雄性翅短或無翅。體長1-10mm，淺色或暗色，常具金屬光澤。體扁平，死后彎曲。觸角各樣，雄性短。雌蜂通常頭部與體呈水平方向，顏凹陷甚深。產(chǎn)卵管明顯伸出或隱蔽。天蛾科 弄蝶科弄蝶科 Hesperiidae鳳蝶科鳳蝶科 Papilionidae粉蝶科粉蝶科 Pieridae眼蝶科眼蝶科 Satyridae蛺蝶科蛺蝶科 Nymphalidae中至大型，具鮮艷色斑；前足退化，短小，?？s起。R脈5條，常共柄。絹蝶科絹蝶科 Parnassiidae中等大小，白色或蠟黃色，翅近圓形，翅面鱗片稀少，半透明，有黑色、紅色或黃色斑點。前翅R脈4條，A脈2條生物學：本科種類均產(chǎn)于高山

6、上，耐寒性強，一年一代。 斑蝶科Danaidae中型或大型美麗種類，一般為黃、紅、黑、灰或白色，有的有閃光。頭大，觸角細，前足退化，翅外緣圓形或波紋狀，中室長而封閉。前翅R脈5條，R3與R5共柄，后翅肩脈發(fā)達，A脈2條，無尾突。 灰蝶科 Lycaenidae小型美麗蝴蝶，翅正面常呈紅、橙、藍、綠、紫等顏色，顏色單純而有光澤，翅反面的圖案與正面不同。復眼相互接近，其周圍有一圈白毛。觸角短，每節(jié)有白色環(huán)。 蜂虻科蜂虻科 Bombyliidae形態(tài)特征：又叫長吻虻。體中至大型，體粗壯，多毛，形似蜜蜂；喙細長；翅上有斑紋。生物學：成蟲常見與花上。飛行速迅，并能在空中停留。幼蟲寄生于鱗翅目、鞘翅目、膜翅

7、目的幼蟲及直翅目的卵。食蚜蠅科食蚜蠅科 Syrphidae形態(tài)學：顏色鮮艷，形似蜜蜂和胡蜂；在R脈與M脈之間常有一條兩端游離的偽脈。端橫脈通常與翅緣平行。生物學：成蟲大多訪花；飛行時呈投擊狀，并能停留在空中某點。幼蟲有的捕食性，有的腐食性，少數(shù)植食性。麗蠅科 Calliphoridae寄蠅科 Tachinidae吉丁蟲科 Buprestidae 天牛科 Cerambycidae花螢科 Cantharidae體色藍、黑、黃等，頭方型或長方形，觸角11節(jié)，絲狀，鞘翅軟，有長翅和短翅，足發(fā)達，脛端具強化刺，跗節(jié)5-5-5。葉甲科Chrysomelidae金龜科金龜科 Scarabaeidae花蚤科

8、Mordellidae體楔形和側(cè)扁，觸角很短，翅長，腹部尖削，后足很長。巨大天蛾（Xanthopan morgani praedicta）為馬達加西星蘭（Angraecum sesquipedale）傳粉 榕樹是?？疲∕oraceae）榕屬（Ficus）植物，主要分布在熱帶，約900種。每一種榕果均有一套復雜的?；缘膫鞣蹤C制，而且，通常每種榕果只有一種榕小蜂。 榕樹榕樹榕小蜂榕小蜂( (figs and fig waspsfigs and fig wasps ) 絲蘭與絲蘭蛾絲蘭與絲蘭蛾( (yucca and yucca moths)yucca and yucca moths) B B 螞

9、蟻與喜蟻植物（螞蟻與喜蟻植物（ant and myrmecophytesant and myrmecophytes）喜蟻植物： 中空的莖、塊莖、腫大的葉柄或刺、蟲室 食物小體（food bodies） 花外蜜腺（extrafloral necraries） 螞蟻Pseudomyrmex 與相思屬植物（Acacia ）蟻供食現(xiàn)象（myrmecotrophy） Ant-Plants 茜草科（Rubiaceae）的Myrmecodia屬植物 三、捕食性植物（三、捕食性植物（predaceous plants） 食蟲植物（insectivorous， carnivorous）： 500多種 瓶狀植物（

10、pitcher plants）：美洲的瓶子草科Sarraceniaceae，古北區(qū)的豬籠草科Nepenthaceae，澳洲特有的土瓶草科Cephalotaceae 捕蠅草（venus flytrap） (Dionaea muscipula) 捕蟲堇（butterworts） (Pinguicula ssp.) 茅膏菜（sundews）（Drosera pygmaea ）共同特點：生境：很貧瘠的土壤 形態(tài)：具有特別的氣味、色彩及花蜜 具有變形的葉片 能分泌有消化酶被動的陷井誘捕 主動誘捕venus flytrapsundews butterworts四、昆蟲與植物的協(xié)同進化四、昆蟲與植物的協(xié)同進

11、化 協(xié)同進化（協(xié)同進化（coevolutioncoevolution）的定義）的定義 昆蟲與植物的協(xié)同進化的方式昆蟲與植物的協(xié)同進化的方式 協(xié)同進化的研究實例協(xié)同進化的研究實例 協(xié)同進化（coevolution）達爾文（1859）：“我能理解一種花和一種蜜蜂是怎樣慢慢地以最完美的方式相互改變和適應(yīng)，它們或者同時，或者一前一后，通過不斷保存?zhèn)€體所擁有的互利并略微有利的結(jié)構(gòu)的改變”。Ehrlich & Raven（1964）：提出“協(xié)同進化”的概念。一個物種或一組物種的遺傳組成的改變，是由于其它物種的遺傳改變而引起的。 Janzen（1980）：給“協(xié)同進化”一個嚴格的定義。一個種群的個體

12、性狀受另一個種群的個體性狀的影響而產(chǎn)生進化改變，緊接第二個種群又對第一個種群的改變產(chǎn)生相應(yīng)的進化反應(yīng)。 協(xié)同進化（協(xié)同進化（coevolutioncoevolution）的定義）的定義協(xié)同進化的模式：成對性協(xié)同進化（pairwise coevolution）：一個種群的個體性狀受另一個種群的個體性狀的影響而產(chǎn)生進化改變，緊接第二個種群又對第一個種群的改變產(chǎn)生相應(yīng)的進化反應(yīng)。這是一種交互改變（A影響B(tài)，而B又影響A），稱為一對一協(xié)同進化，或稱成對協(xié)同進化（pairwise coevolution）。這是一種嚴格的協(xié)同進化模式，設(shè)定成對的特定物種彼此交互作用。 擴散性的協(xié)同進化（diffuse c

13、oevolution）：某個或多個物種（或種群）的特征，受到多個其它物種（或種群）特征的影響而產(chǎn)生的相互進化現(xiàn)象（Janzen，1980）。擴散協(xié)同進化又稱為功能群協(xié)同進化（guild coevolution），它是類群間（而并非種間）的相互進化改變。 對抗性協(xié)同進化對抗性協(xié)同進化(antagonistic coevolution) 植食性昆蟲與宿主植物之間的協(xié)同進化。植物的理化性狀影響植食性昆蟲對植物的選擇和行為。植物受昆蟲取食選擇的作用，產(chǎn)生次生性化合物，用以應(yīng)答昆蟲的取食，而昆蟲通過解毒機制的進化而應(yīng)答植物的防御。昆蟲與植物的協(xié)同進化的方式昆蟲與植物的協(xié)同進化的方式“進化武器競賽”（ev

14、olutionary arms race）： 在植物種群內(nèi)有一個或多個個體通過隨機突變或遺傳重組，產(chǎn)生一個新的可遺傳的防御性狀，具有這個性狀的個體較同種其它個體受到的植食昆蟲取食的量較低，相應(yīng)的其生存率或繁殖率較高。在自然選擇作用下，具有這個性狀的個體的比例隨時間而增加。隨后，在植食性昆蟲種群內(nèi)，出現(xiàn)一個或多個個體具有可遺傳的、能突破新宿主防御能力的性狀，這些個體較同種其它個體具有優(yōu)勢，所以，這種突破宿主植物防御的能力在植食性昆蟲種群中擴散。在將來某一個時刻，另一個新的宿主植物的防御又出現(xiàn)，擴大的過程又開始。因此，植食性昆蟲與宿主植物之間的協(xié)同進化，表現(xiàn)為對抗性的協(xié)同進化。 Ehrlich &

15、amp; Raven提出協(xié)同進化的過程： 植物通過突變或重組產(chǎn)生新的次生化合物； 新的次生化合物減少這些植物對昆蟲的可口性，因些，通過自然選擇被保留下來； 具有這些新的次生化合物的植物通過進化輻射形成一個適應(yīng)帶，在這個適應(yīng)帶內(nèi)沒有以前的植食性昆蟲存在，種化導致享有相同化學物的植物形成一個新的分類單元； 在昆蟲種群內(nèi)一個新的突變或重組出現(xiàn)，這些個體能夠克服新植物的防御； 然后，這些個體形成它們自已的新的適應(yīng)帶，并在先前輻射的具有新的化合物的植物種上大量的輻射，因而形成一個新的植食性昆蟲分類單元。 逃脫和輻射（escape-and radiation） 交互適應(yīng)（reciprocal adapta

16、tion） 協(xié)同種化（cospeciation）Berenhaum（1983） ：含有香豆素（coumarin）的植物隨著香豆素分子結(jié)構(gòu)改變的增加而分化，以這些植物為食的鳳蝶（Papilio）和蛾子（Depressarini）的物種多樣性也隨著香豆素結(jié)構(gòu)的復雜性而增加。 具有挑戰(zhàn)性的觀點：A.昆蟲對植物的選擇常常太弱和多變，以至于難以驅(qū)使植物進化；B.很多的植物防御可能是針對微生物而并非針對植食性昆蟲的；C.來自多個植食性昆蟲和多種植物所產(chǎn)生的相互沖脫的選擇壓力，可能導致擴散的協(xié)同進化，而并非成對的協(xié)同進化。Cornell et al （2003）：收集了植物的分布和植物化合物對植食性昆蟲的毒

17、性、以及植食性昆蟲種化等方面的資料數(shù)據(jù)，對協(xié)同進化理論進行了檢驗。結(jié)果表明：生物測定數(shù)據(jù)支持植物的化學協(xié)同進化模式；雖然協(xié)同進化可能是擴散性的，微生物也可能對植物防御有選擇作用，但在植食性昆蟲對有毒化合物的不同反應(yīng)中仍然呈現(xiàn)協(xié)同進化的信號；此外，大量的系統(tǒng)發(fā)育分析支持逃脫和輻射的觀點。 互惠性協(xié)同進化互惠性協(xié)同進化(mutualistic coevolution) 榕樹榕小蜂系統(tǒng)：揮發(fā)性引誘劑：具有種的專一性性狀的吻合：榕小蜂的感覺器、榕果孔口上的護鱗大小與形態(tài)、雌蟲產(chǎn)卵器合適的形狀榕樹與榕小蜂的高度多樣性可能是這種協(xié)同進化的產(chǎn)物大多數(shù)開花植物昆蟲：松散的互惠共生（looser mutuali

18、sm）產(chǎn)生擴散性的協(xié)同進化 很多傳粉昆蟲能專門適應(yīng)由于開花植物在空間和時間上的變異：Inoue & Kato（1992）Inoue & Kato（1992）研究證明，在單個蜂群內(nèi)，熊蜂的身體大小的變異，在某個時刻及整個傳粉季節(jié)，都能保證它們能對大批的植物種類進行訪花。他們研究了日本的5種熊蜂，發(fā)現(xiàn)喙的長度和頭殼的寬度在種內(nèi)具有顯著的可塑性。雖然很多傳粉生物學家報道，傳粉昆蟲的形態(tài)特征的平均值與花的形態(tài)相匹配，但圍繞這些平均值上下的變化，卻為花和傳粉昆蟲之間的擴散的協(xié)同進化提供了最好的證據(jù)。 協(xié)同進化研究，需要生態(tài)學、系統(tǒng)學和遺傳學等多學科相結(jié)合三個不同層次：野外觀察、實驗研究和系統(tǒng)發(fā)育分析 Farrell （1998）：根據(jù)18S rDNA序列數(shù)據(jù)和形態(tài)學性狀，對鞘翅目植食性的甲蟲進行系統(tǒng)發(fā)育分析，并將系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果用于解釋被子植物在甲蟲的類群分化中的作用。研究結(jié)果表明：取食被子植物的甲蟲類群的反復起源與分化速度加快有關(guān)，取食被子植物的甲蟲類群的分化速率顯著高于取食裸子植物的姐妹群，表明產(chǎn)生一系列的適應(yīng)輻射。這些輻射產(chǎn)生的種類幾乎占鞘翅目種類的一半，在整個植食性昆蟲種類中也具有同樣的比例。此研究結(jié)果與Ehrlich & Raven的協(xié)同進化模型相一