光強(qiáng)對紫葉加拿大紫荊葉片色素含量及光合速率的影響

1、光強(qiáng)對紫葉加拿大紫荊葉片色素含量及光合速率的影響楊羚1 卓麗環(huán)2(1東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱：150040；2上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海松江：201600)摘 要：本文研究了光強(qiáng)對紫葉加拿大紫荊葉片葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷含量及光合速率的影響。通過并應(yīng)用Spss軟件進(jìn)行分析比較，結(jié)果表明，4種光照強(qiáng)度（100%，70%，40%，15%）下，隨光照強(qiáng)度的降低，紫葉加拿大紫荊葉片中葉綠素和類胡蘿卜素的含量上升，而花色素苷的含量降低。100%光強(qiáng)下，凈光合速率最高,但100%和70%光強(qiáng)下的凈光合速率并無顯著差異。關(guān)鍵詞：紫葉加拿大紫荊；光強(qiáng)；色素含量；光合速率引言紫葉加拿大紫荊（Cercis Ca

2、nadensis Forest Pansy）,豆科紫荊屬，原產(chǎn)美國,是加拿大紫荊(Cercis Canadensis)的一個園藝品種。紫葉加拿大紫荊是落葉大灌木或小喬木，先花后葉，葉呈紫紅色，具有三季彩葉的特點,因而能成為一個非常有前景的彩葉樹種。紫葉加拿大紫荊主要以組培或嫁接方式繁殖，嫁接繁殖一般以加拿大紫荊為砧木。前人的大量研究表明，光強(qiáng)對植物葉片中的色素含量和比例產(chǎn)生明顯的影響。質(zhì)體色素參與光合作用，且在植物生長、發(fā)育過程中起著一定的作用，質(zhì)體色素包括葉綠素和類胡蘿卜素，在綠葉中普遍存在。而類黃酮在彩葉植物的呈色中有很重要的作用,類黃酮中的花色素苷是屬紅色系的。光照通過光合作用，直接影響

3、植物生長。因此光照對彩葉植物的影響十分重要，如何提供合理的科學(xué)的光照強(qiáng)度則成為紫葉加拿大紫荊等彩葉植物正常生長與良好呈色的重要條件之一。關(guān)于光照強(qiáng)度對紫葉加拿大紫荊葉片色素含量及光合速率的影響目前未見報道，通過研究，選擇適宜的光照強(qiáng)度，對提高紫葉加拿大紫荊的觀賞價值有著十分重要的生產(chǎn)意義。1 材料與方法1.1材料本項試驗地位于上海市松江區(qū)上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院苗圃內(nèi)，被測樹種紫葉加拿大紫荊的一年生嫁接苗（其砧木為三年生加拿大紫荊實生苗），苗圃地里，水肥等管理條件一致。1.2方法于2006年5月初對被測植株進(jìn)行遮蔭處理，采用單因子完全區(qū)組設(shè)計，分別設(shè)定全光照(露地自然光，100%光強(qiáng))、雙層白紗遮

4、光（約70%光強(qiáng)）、單層黑網(wǎng)遮光（約40%光強(qiáng)）、和雙層黑網(wǎng)遮光(約15%光強(qiáng))。每個處理12株植株。遮蔭處理兩個月后，在7月初，測定不同遮蔭處理下紫葉加拿大紫荊葉片中質(zhì)體色素（葉綠素和類胡蘿卜素）和花色素苷含量。在試驗區(qū)隨機(jī)選取不同處理植株外圍相同葉位，具有代表性的葉片作測試對象。質(zhì)體色素含量的測定采用丙酮和乙醇混合液提取，花色素苷含量的測定采用1%鹽酸乙醇提取1，分別采用752型紫外可見光分光度計測定提取液的吸光度，然后根據(jù)相應(yīng)公式計算含量。凈光合速率采用licor-6400光合儀，在天空無云少風(fēng)的條件下，于上午9: 00-10:00進(jìn)行測定。所有測定均3次重復(fù)。2 結(jié)果分析2.1光照強(qiáng)度

5、對紫葉加拿大紫荊葉片中質(zhì)體色素含量的影響圖1 不同光強(qiáng)對紫葉加拿大紫荊葉片質(zhì)體色素含量的影響Fig. 1 The plastid content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansyunder different light intensities葉片中質(zhì)體色素的含量是維持觀葉植物正常光合作用以及葉片色澤、彩化度的主要指標(biāo)，它受光照條件的制約。本試驗的結(jié)果表明（圖 1），在四種光照條件下，紫葉加拿大紫荊的葉色有明顯的變化，總趨勢是隨著光強(qiáng)的減弱，葉色表現(xiàn)出由紫紅轉(zhuǎn)綠的趨勢，反應(yīng)在葉片質(zhì)體色素含量的變化。如圖，隨著光強(qiáng)減弱，葉綠素a、葉綠素b、葉

6、綠素總量和類胡蘿卜素的含量增多。從結(jié)果進(jìn)一步看出，紫葉加拿大紫荊的葉色表現(xiàn)跟質(zhì)體色素含量的變化有很大關(guān)系。葉綠素含量的提高有利于光合作用的加強(qiáng)，來補(bǔ)償光合有效輻射量不足對有機(jī)物合成的影響。表1 光照強(qiáng)度對葉綠素總量影響試驗的方差分析Table 1 Variance analysis table of chlorophyll content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities離差平方和（SS）自由度（df）均方差（MS)F統(tǒng)計量（F)顯著性水平（Sig.）組間12.51434.

7、17180.1080.000組內(nèi)0.41785.207E-02總計12.93111表2 光照強(qiáng)度對葉綠素總量影響試驗的多重比較Table 2 Multiple Comparisons chlorophyll content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities光照強(qiáng)度（I）光照強(qiáng)度（J）比較組間均數(shù)之差（MD）顯著性水平（Sig.）100%光強(qiáng)70%光強(qiáng)-6.93333E-020.71940%光強(qiáng)-0.77267*0.00315%光強(qiáng)-2.53333*0.00070%光強(qiáng)40%

8、光強(qiáng)-0.70333*0.00515%光強(qiáng)-2.46400*0.00040%光強(qiáng)15%光強(qiáng)-1.76067*0.000* 表示均數(shù)之差P=0.05時差異顯著表1可知，方差來源組間和組內(nèi)，組間離差平方和12.514，組內(nèi)離差平方和0.417；F值為80.108，P=0.0000.001。上述結(jié)果，說明四組不同光強(qiáng)（100%，70%，40%，15%） 處理的葉綠素含量有顯著差異。結(jié)果說明，總的來說四組之間有顯著差異，但不能說明兩兩組之間葉綠素的含量是否有差異，需進(jìn)一步通過多重比較來說明。由多重比較的結(jié)果表明（表 2），100%光強(qiáng)處理與70%光強(qiáng)處理的葉綠素含量無顯著差異。而光強(qiáng)為40%，15%條

9、件下的植株，其葉片的葉綠素含量顯著高于100%光強(qiáng)下的植株。表3 光照強(qiáng)度對類胡蘿卜素影響試驗的方差分析Table3 Variance analysis table of carotenoid content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities離差平方和（SS）自由度（df）均方差（MS)F統(tǒng)計量（F)顯著性水平（Sig.）組間2.07130.69063.2630.000組內(nèi)8.730E-0281.091E-02總計2.15811表4 光照強(qiáng)度對類胡蘿卜素含量影響試驗的多重比

10、較Table 4 Multiple Comparisons carotenoid content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities光照強(qiáng)度（I）光照強(qiáng)度（J）比較組間均數(shù)之差（MD）顯著性水平（Sig.）100%光強(qiáng)70%光強(qiáng)-6.60000E-020.46140%光強(qiáng)-0.30167*0.00815%光強(qiáng)-1.04633*0.00070%光強(qiáng)40%光強(qiáng)-0.23567*0.02515%光強(qiáng)-0.98033*0.00040%光強(qiáng)15%光強(qiáng)-0.74467*0.000* 表示

11、均數(shù)之差P=0.05時差異顯著光照對類胡蘿卜素的影響與對葉綠素的影響一樣明顯，總的趨勢也同葉綠素。從（表3和表4）可看出，100%光強(qiáng)處理與70%光強(qiáng)處理的葉綠素含量無顯著差異，15%光強(qiáng)下的植株類胡蘿卜素含量最高。2.2光照強(qiáng)度對紫葉加拿大紫荊葉片中花色素苷含量的影響圖2 不同光照強(qiáng)度對紫葉加拿大紫荊葉片花色素苷含量的影響Fig.2 The anthocyanin content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities試驗結(jié)果表明（圖2），隨著光照強(qiáng)度的降低，紫葉加拿大紫荊葉片

12、中的花色素苷含量呈下降的趨勢?；ㄉ剀赵谌~色表現(xiàn)中起重要作用，不同光強(qiáng)下花色素苷含量的變化，影響葉色的表現(xiàn)，隨著光強(qiáng)降低，葉色逐漸由紫紅到綠。表5光照強(qiáng)度對花色素苷含量影響試驗的方差分析Table 5 Variance analysis table of anthocyanin content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities離差均方和（SS）自由度（df）均方（MS）F統(tǒng)計量（F）顯著性水平（Sig.）組間4906.54731635.516598.6460.000組內(nèi)21

13、.85682.732總計4928.40311方差分析結(jié)果表明（表 5），不同光照條件對紫葉加拿大紫荊葉片花色素苷含量的影響達(dá)到顯著的水平。進(jìn)一步進(jìn)行多重比較（表6），結(jié)果顯示100%光照條件下紫葉加拿大紫荊葉片產(chǎn)生的花色素苷極顯著地高于40%與15%光強(qiáng)處理的植株。70%光強(qiáng)下與100%光強(qiáng)下的葉片中花色素苷含量在0.05置信區(qū)間內(nèi)，差異顯著，但均數(shù)之差僅為7.083，70%光強(qiáng)下葉片中花色素苷的含量達(dá)到100% 光強(qiáng)處理的91.5%，葉色表現(xiàn)也不錯。而15% 光強(qiáng)的處理中，花色苷含量最低，葉色表現(xiàn)較差。表6 光照強(qiáng)度對花色素苷含量影響試驗的多重比較Table 6 Multiple Compa

14、risons anthocyanin content in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities光照強(qiáng)度（I）光照強(qiáng)度（J）比較組間均數(shù)之差（MD）顯著性水平（Sig.）100%光強(qiáng)70%光強(qiáng)7.083*0.00140%光強(qiáng)39.050*0.00015%光強(qiáng)47.417*0.00070%光強(qiáng)40%光強(qiáng)31.967*0.00015%光強(qiáng)40.333*0.00040%光強(qiáng)15%光強(qiáng)8.367*0.000* 表示均數(shù)之差P=0.05時差異顯著2.3光照強(qiáng)度對紫葉加拿大紫荊凈光合速率的影響圖

15、3 不同光照強(qiáng)度對紫葉加拿大紫荊葉片凈光合速率的影響Fig. 3 The net photosynthetic rate in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities在各處理光強(qiáng)下測定凈光合速率，如圖，紫葉加拿大紫荊的凈光合速率總趨勢是隨光強(qiáng)減弱而降低，方差和多重比較（表7和表8）結(jié)果表明，100%光強(qiáng)與70%光強(qiáng)下的凈光合速率之間沒有顯著差異，40%光強(qiáng)的凈光合速率與70%和100%光強(qiáng)的凈光合速率都差異顯著。表 7光照強(qiáng)度對凈光合速率影響試驗的方差分析Table 7 Varianc

16、e analysis table of net photosynthetic rate in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities離差均方和（SS）自由度（df）均方（MS）F統(tǒng)計量（F）顯著性水平（Sig.）組間32.737310.912104.7350.000組內(nèi)0.83480.104總計33.57111表 8 光照強(qiáng)度對凈光合速率影響試驗的多重比較Table 8 Multiple Comparisons net photosynthetic rate in leaves of

17、Cercis Canadensis Forest Pansy under different light intensities光照強(qiáng)度（I）光照強(qiáng)度（J）比較組間均數(shù)之差（MD）顯著性水平（Sig.）100%光強(qiáng)70%光強(qiáng)0.16000.56140%光強(qiáng)0.7933*0.01715%光強(qiáng)3.9333*0.00070%光強(qiáng)40%光強(qiáng)0.9533*0.00715%光強(qiáng)4.0933*0.00040%光強(qiáng)15%光強(qiáng)3.1400*0.000* 表示均數(shù)之差P=0.05時差異顯著雖然70%光強(qiáng)下的凈光合速率低于100%的凈光合速率，但它們之間差異不顯著，說明紫葉加拿大紫荊對弱光有一定的耐受性。當(dāng)遮蔭過度

18、時，即在40%和15% 光強(qiáng)下，葉片中雖然含有較多的葉綠素，但它們的光合速率較低，特別是15%光強(qiáng)水平，這可能不僅僅是因光弱引起的，也可能是因為它們?nèi)鄙倮霉夥磻?yīng)物去還原可利用的CO2的酶或輔酶2，有待進(jìn)一步的研究。2.4各色素含量和光合速率的相關(guān)性分析表9不同光強(qiáng)與色素含量和凈光合速率的相關(guān)性分析Table 9 Correlations analysis table of pigment contents and net photosynthetic rate in leaves of Cercis Canadensis Forest Pansy under different light

19、intensities光強(qiáng)葉綠素類胡蘿卜素花色素苷凈光合速率光強(qiáng)1-0.894*-0.890*0.961*0.874*葉綠素10.999*-0.858*-0.966*類胡蘿卜素1-0.842*-0.964*花色素苷10.822*凈光合速率1* 表示P=0.01時相關(guān)顯著在四種光強(qiáng)處理下測得的光照強(qiáng)度與色素、凈光合速率間有很大的相關(guān)性（表 9），光強(qiáng)與紫葉加拿大紫荊的花色素苷和凈光合速率呈顯著的正相關(guān)，與葉綠素和類胡蘿卜素有一定程度的負(fù)相關(guān)性。紫葉加拿大紫荊葉片中葉綠素與類胡蘿卜素顯著正相關(guān)，通常在葉綠體中葉綠素與類胡蘿卜素是連接在一起的，有時也存在于其他質(zhì)體中3。葉綠素和類胡蘿卜素與花色素苷含

20、量具有顯著負(fù)相關(guān)。從光強(qiáng)與色素和凈光合速率的相關(guān)性可以看出，光照強(qiáng)度較高，凈光合速率也較高，植物體內(nèi)的光合產(chǎn)物積累較多，因此，花色素苷含量也相應(yīng)增加，葉片呈色較好。3 結(jié)論與討論本項試驗的結(jié)果表明，紫葉加拿大紫荊對光照強(qiáng)度的變化較為敏感。整體上隨著光照強(qiáng)度的減弱，質(zhì)體色素增加，但是100%光強(qiáng)處理與70%光強(qiáng)處理的質(zhì)體色素含量無顯著差異，說明紫葉加拿大紫荊對遮蔭有一定適應(yīng)性。一般認(rèn)為光能促進(jìn)花色素苷的生成，光照越強(qiáng)則促進(jìn)作用越大。紫葉加拿大紫荊在全光照條件下花色素苷含量高于進(jìn)行遮光處理的植株，葉色鮮艷。15% 光強(qiáng)的處理中，花色苷含量最低，葉色表現(xiàn)較差。這與于曉南(2001)在美人梅4的研究中

21、所得的結(jié)論相似。雖然紫葉加拿大紫荊70%光強(qiáng)下的葉片花色素苷含量與100%光強(qiáng)下的差異顯著，但其含量也較高，葉色表現(xiàn)也還不錯。紫葉加拿大紫荊葉片中所含花色素苷種類的定性，有待于進(jìn)一步研究。光環(huán)境對植物的直接作用就是光合作用，就不同遮蔭處理下生長的植物而言，其光合特性有明顯不同，目前的研究結(jié)論對于不同植物有所不同，較多地結(jié)論是隨著生長光強(qiáng)的減弱，植物的光合速率隨之降低5。本項研究中，紫葉加拿大紫荊的凈光合速率隨光強(qiáng)的減弱而下降，這和前人的研究一致，但100%和70%光強(qiáng)下的凈光合速率差異不顯著，說明它在全光和稍遮蔭條件下具有較高的光合能力。從凈光合速率角度看，紫葉加拿大紫荊喜光但有一定的耐蔭性。

22、本項試驗中人工遮蔭處理降低了到達(dá)地表的太陽總輻射量，雖然土壤和冠層的溫度、濕度等也會發(fā)生相應(yīng)的變化，但不同光強(qiáng)是主要因子。紫葉加拿大紫荊葉片中葉綠素和類胡蘿卜素隨光照減弱，呈遞增趨勢，而花色素苷呈遞減趨勢，葉的呈色關(guān)系是隨著光照的減弱葉色逐漸變綠。植物的呈色并不是由單純的某一色素決定的，而是由幾種色素的消長所致。隨光強(qiáng)減弱彩化度隨之減弱的結(jié)論與光照對大多數(shù)斑葉和彩葉的影響一致6,7。7月初，紫葉加拿大紫荊100%和70%光強(qiáng)處理下的葉色表現(xiàn)趨同，凈光合速率差異不顯著。從7月的測定結(jié)果來看，夏季適當(dāng)遮蔭對其生長和葉色表現(xiàn)影響不大。綜合考慮觀賞效果和生態(tài)效益，筆者認(rèn)為，在全光照或稍遮蔭條件下有利于

23、紫葉加拿大紫荊葉色的表現(xiàn)，在栽培中最好給予較充足的光照條件，這樣就能使葉色的效果得到充分的發(fā)揮，同時又不會影響植物的生長發(fā)育。參考文獻(xiàn)：1唐前瑞.紅檵木遺傳多樣性及其葉色變化的生理生化研究D.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué).20012.1971(96):154-1593美F.B.索爾茲伯里，C.羅斯著.植物生理學(xué)M.科學(xué)出版社.19794于曉南.美人梅栽培生理與葉色表達(dá)的研究D.北京林業(yè)大學(xué).20015李曉征.多脈青岡和金葉含笑幼苗的光合生理特性研究M.南京農(nóng)業(yè)大學(xué).20046Michel evenari.The history of research on white-green variegated plants.The botanical review.1989,55(2): 106-13371989Effects of Defferent Light Intensity on Pigment Contents and Pn in Cercis Canadensis “Forest Pansy” LeavesYang Ling1，Zhuo Lihuan2（1.Northeast Forestry University ,Harbin,150040；2. Shanghai