第十一單元——第三章病毒(二)

1、病病 毒毒 感染宿主細胞后能在細胞內(nèi)正常復制并引起宿主細胞迅感染宿主細胞后能在細胞內(nèi)正常復制并引起宿主細胞迅速裂解的噬菌體。速裂解的噬菌體。 感染宿主細胞后，噬菌體基因組長期存在于宿主細胞感染宿主細胞后，噬菌體基因組長期存在于宿主細胞內(nèi)（整合于宿主的基因組上或以質(zhì)粒形成獨立存在），并內(nèi)（整合于宿主的基因組上或以質(zhì)粒形成獨立存在），并隨宿主基因組的復制而同步復制，沒有成熟噬菌體產(chǎn)生，隨宿主基因組的復制而同步復制，沒有成熟噬菌體產(chǎn)生，不引起宿主細胞裂解的噬菌體。不引起宿主細胞裂解的噬菌體。 這種噬菌體與宿主之間的關系稱為這種噬菌體與宿主之間的關系稱為溶源性（溶源性（lysogeny）。 凡能引起溶

2、源性的噬菌體稱為凡能引起溶源性的噬菌體稱為溫和噬菌體溫和噬菌體，其宿主稱為，其宿主稱為溶源菌溶源菌。第三節(jié)第三節(jié) 噬菌體噬菌體溫和噬菌體的存在形式有溫和噬菌體的存在形式有3種：種：游離態(tài)：游離態(tài)：前噬菌體所攜帶的遺傳信息由于受噬菌體本身編碼的一種前噬菌體所攜帶的遺傳信息由于受噬菌體本身編碼的一種特異阻遏物的阻遏作用而得不到表達，因此不進行特異阻遏物的阻遏作用而得不到表達，因此不進行DNA復復制和蛋白質(zhì)合成。但隨宿主菌基因組的復制而同步復制。制和蛋白質(zhì)合成。但隨宿主菌基因組的復制而同步復制。營養(yǎng)態(tài)：營養(yǎng)態(tài)：整合態(tài)：整合態(tài)：指成熟后被釋放并有侵染性的游離噬菌體粒子指成熟后被釋放并有侵染性的游離噬菌

3、體粒子已整合到宿主基因組上的噬菌體核酸，稱為已整合到宿主基因組上的噬菌體核酸，稱為前噬菌體（前噬菌體（prophage ）。）。指前噬菌體經(jīng)外界理化因子誘導后，脫離宿主指前噬菌體經(jīng)外界理化因子誘導后，脫離宿主核基因組而處于積極復制、合成和裝配的狀態(tài)核基因組而處于積極復制、合成和裝配的狀態(tài)（參見（參見P82）整合于細菌染色體或以質(zhì)粒整合于細菌染色體或以質(zhì)粒形成存在的溫和噬菌體基因形成存在的溫和噬菌體基因組稱做組稱做原噬菌體（原噬菌體（prophage）細胞中含有以原噬菌體狀態(tài)存在的細胞中含有以原噬菌體狀態(tài)存在的溫和噬菌體基因組的細菌稱做溫和噬菌體基因組的細菌稱做溶源溶源性細菌（性細菌（lysog

4、enic bacteria）噬菌體的的溶源性反應：噬菌體的的溶源性反應：基因組基因組的表達的表達與復制與復制存在著存在著強烈的強烈的時序性時序性噬菌體基因組有噬菌體基因組有40多個基因，大多數(shù)基因根據(jù)功能不同聚集多個基因，大多數(shù)基因根據(jù)功能不同聚集在一起，分別涉及頭部合成、尾部合成、溶源性及調(diào)控、在一起，分別涉及頭部合成、尾部合成、溶源性及調(diào)控、DNA復制和細胞裂解。復制和細胞裂解。3. 溶源菌（溶源菌（lysogen或或 lysogenic bacteria）含有含有噬菌體基因組的大腸桿菌，表示：噬菌體基因組的大腸桿菌，表示：E. coli K12()溶源菌的特性：溶源菌的特性：第四節(jié)第四節(jié)

5、 真核細胞病毒真核細胞病毒主要參考兩方面的特征主要參考兩方面的特征: 形態(tài)學特征、核酸特征形態(tài)學特征、核酸特征 與噬菌體基本相同，其復制可以分成六個階段：與噬菌體基本相同，其復制可以分成六個階段：吸吸附附、侵入和脫殼侵入和脫殼，病毒核酸的復制病毒核酸的復制，病毒外殼的合成與病毒外殼的合成與裝配裝配，最后是，最后是成熟病毒的釋放成熟病毒的釋放。 (1)隨機碰撞而接觸（靜電引力或氫鍵）隨機碰撞而接觸（靜電引力或氫鍵）可逆吸附，無特異性（可逆吸附，無特異性（）(2)病毒吸附蛋白與細胞受體的結合病毒吸附蛋白與細胞受體的結合特異性，不可逆吸附，特異性，不可逆吸附，動物病毒：動物病毒： 3種侵入方式種侵入

6、方式無包膜病毒只有核酸注入細胞質(zhì)中；無包膜病毒只有核酸注入細胞質(zhì)中；大多數(shù)包膜病毒或部分無包膜大多數(shù)包膜病毒或部分無包膜病毒通過細胞的內(nèi)吞功能病毒通過細胞的內(nèi)吞功能病毒包膜與細胞質(zhì)病毒包膜與細胞質(zhì) 膜的融合膜的融合；動物病毒存在不同的結構類型和不同的侵入方式，動物病毒存在不同的結構類型和不同的侵入方式，其脫殼過程也較復雜。其脫殼過程也較復雜。病毒的毒粒消失，失去原有的感染性，進入潛隱期。病毒的毒粒消失，失去原有的感染性，進入潛隱期。 DNA復制：復制：通常在宿主細胞核完成，也有一些病毒的基因通常在宿主細胞核完成，也有一些病毒的基因組在細胞質(zhì)中復制組在細胞質(zhì)中復制(如痘病毒如痘病毒)。早期。早期

7、mRNA通常由宿主的酶以通常由宿主的酶以病毒病毒DNA為模板進行轉(zhuǎn)錄，仍有例外情況，如痘病毒利用自身為模板進行轉(zhuǎn)錄，仍有例外情況，如痘病毒利用自身的聚合酶合成的聚合酶合成mRNA。 RNA的復制：的復制：在宿主細胞基質(zhì)中進行的。在宿主細胞基質(zhì)中進行的。 單鏈單鏈RNA病毒通常將病毒通常將ssRNA轉(zhuǎn)變?yōu)閺椭菩娃D(zhuǎn)變?yōu)閺椭菩蚫sRNA，指導合成新的病毒，指導合成新的病毒RNA基因組。基因組。 雙鏈雙鏈RNA病毒一般包含多條不同的病毒一般包含多條不同的dsRNA，RNA要與特定蛋白結合形要與特定蛋白結合形成一個復合體，在復合體中復制形成一個雙鏈基因組。成一個復合體，在復合體中復制形成一個雙鏈基因組。

8、反轉(zhuǎn)錄病毒核酸的復制：反轉(zhuǎn)錄病毒核酸的復制：在其它病毒也顯著不同。形成在其它病毒也顯著不同。形成的的dsDNA進行環(huán)化，然后整合到宿主細胞染色體上，之進行環(huán)化，然后整合到宿主細胞染色體上，之后病毒核酸才開始增殖，或轉(zhuǎn)錄和合成能使細胞腫瘤化后病毒核酸才開始增殖，或轉(zhuǎn)錄和合成能使細胞腫瘤化的蛋白。的蛋白。 晚期晚期mRNA指導衣殼蛋白的合成，衣殼蛋白的自發(fā)指導衣殼蛋白的合成，衣殼蛋白的自發(fā)裝配過程與噬菌體的裝配過程類似。裝配過程與噬菌體的裝配過程類似。 裝配在細胞質(zhì)中進行。在裝配過程中，空的前衣殼裝配在細胞質(zhì)中進行。在裝配過程中，空的前衣殼首先形成，然后核酸以某種未知的方式插入衣殼中。首先形成，然

9、后核酸以某種未知的方式插入衣殼中。 有包膜病毒的衣殼的裝配通常與無包膜病毒相同。有包膜病毒的衣殼的裝配通常與無包膜病毒相同。 無包膜病毒粒子和有包膜病毒粒子釋放的機制是不同的。無包膜病毒粒子和有包膜病毒粒子釋放的機制是不同的。包膜病毒的釋放與包膜的形成通常是并行的，宿主細胞包膜病毒的釋放與包膜的形成通常是并行的，宿主細胞可以在一段時間里持續(xù)釋放病毒粒子。可以在一段時間里持續(xù)釋放病毒粒子。病毒編碼的蛋白質(zhì)病毒編碼的蛋白質(zhì)與細胞膜融合，然與細胞膜融合，然后在釋放核衣殼的后在釋放核衣殼的同時，細胞膜以出同時，細胞膜以出芽的形式形成病毒芽的形式形成病毒包膜。包膜。無包膜病毒通常是通過裂解宿主細胞而釋放

10、的。無包膜病毒通常是通過裂解宿主細胞而釋放的。 有包膜病毒的裝配與釋放有時有包膜病毒的裝配與釋放有時也是同時完成的。也是同時完成的。 主要依據(jù)形態(tài)學特征主要依據(jù)形態(tài)學特征：(很多植物病毒具有螺旋型衣很多植物病毒具有螺旋型衣殼殼 ，多數(shù)植物病毒衣殼是由一種類型的蛋白質(zhì)組成的，多數(shù)植物病毒衣殼是由一種類型的蛋白質(zhì)組成的) 幾乎所有的植物病毒都是單鏈或雙鏈的幾乎所有的植物病毒都是單鏈或雙鏈的RNA病毒，病毒，極少數(shù)是極少數(shù)是DNA病毒。病毒。 通過因人為地或自然的機械損傷所形成的微傷口進入通過因人為地或自然的機械損傷所形成的微傷口進入細胞；或者靠攜帶有病毒的媒介，主要靠是有吮吸式口器細胞；或者靠攜帶

11、有病毒的媒介，主要靠是有吮吸式口器的昆蟲取食將病毒帶入細胞。的昆蟲取食將病毒帶入細胞。+RNA翻譯翻譯RNA復制酶復制酶RNA(ds)+RNA其單鏈其單鏈RNA為正鏈，可作為為正鏈，可作為mRNA指導噬菌體蛋白合成指導噬菌體蛋白合成組裝成噬菌體組裝成噬菌體病毒粒子整個裝配過程高度有序。在病毒粒子整個裝配過程高度有序。在衣殼蛋白和衣殼蛋白和RNA基因組合成完畢后，基因組合成完畢后，衣殼?？繑n，衣殼蛋白與衣殼?？繑n，衣殼蛋白與TMV RNA同時從專一的裝配起始位點開始裝配。同時從專一的裝配起始位點開始裝配。衣殼粒不斷地以螺旋方式裝配，形成衣殼粒不斷地以螺旋方式裝配，形成一個長桿狀衣殼。隨著桿的延長

12、，一個長桿狀衣殼。隨著桿的延長，RNA也螺旋形盤繞于衣殼的中間通道也螺旋形盤繞于衣殼的中間通道內(nèi)，并在末端形成環(huán)狀結構。內(nèi)，并在末端形成環(huán)狀結構。 增殖產(chǎn)生的子代病毒或病毒核酸可通過病毒編碼的增殖產(chǎn)生的子代病毒或病毒核酸可通過病毒編碼的運動蛋白（運動蛋白（movement protein）與胞間連絲的相互作用）與胞間連絲的相互作用從受染細胞進入鄰近細胞。從受染細胞進入鄰近細胞。 依據(jù)病毒是否能感染昆蟲并在其體內(nèi)繁殖以及是否以依據(jù)病毒是否能感染昆蟲并在其體內(nèi)繁殖以及是否以昆蟲為主要宿主，可把病毒分為昆蟲為主要宿主，可把病毒分為7個科：個科：桿狀病毒科、桿狀病毒科、虹彩病毒科、虹彩病毒科、呼腸弧病

13、毒科、呼腸弧病毒科、痘病毒科、痘病毒科、細小病毒科、細小病毒科、微小核糖核酸病毒科、微小核糖核酸病毒科、彈狀病毒科彈狀病毒科 最重要的最重要的3 3個科個科 很多昆蟲的感染伴隨著細胞內(nèi)包涵體的形成。根據(jù)很多昆蟲的感染伴隨著細胞內(nèi)包涵體的形成。根據(jù)包涵體的形狀和形成位置可將病毒分為三類：顆粒體病包涵體的形狀和形成位置可將病毒分為三類：顆粒體病毒、細胞質(zhì)多面體和核心多面體病毒。毒、細胞質(zhì)多面體和核心多面體病毒。顆粒體病毒：在細胞質(zhì)內(nèi)形成的顆粒狀蛋白包含體顆粒體病毒：在細胞質(zhì)內(nèi)形成的顆粒狀蛋白包含體多面體病毒：在被感染細胞的細胞核或細胞質(zhì)中形成多面體包含體。多面體病毒：在被感染細胞的細胞核或細胞質(zhì)中

14、形成多面體包含體。 包涵體的成分是蛋白質(zhì)，其內(nèi)包裹一個或多個病毒粒包涵體的成分是蛋白質(zhì)，其內(nèi)包裹一個或多個病毒粒子。多面體病毒粒子對高溫、低子。多面體病毒粒子對高溫、低pH和多種化學物質(zhì)有耐受和多種化學物質(zhì)有耐受力，但當接觸到昆蟲腸中的堿性物質(zhì)后，包含體就會溶解，力，但當接觸到昆蟲腸中的堿性物質(zhì)后，包含體就會溶解，釋放出病毒粒子，隨后感染昆蟲的中腸細胞。釋放出病毒粒子，隨后感染昆蟲的中腸細胞。第一，昆蟲病毒只攻擊無脊椎動物，有很強的宿主第一，昆蟲病毒只攻擊無脊椎動物，有很強的宿主專一性，因此相對安全可靠。專一性，因此相對安全可靠。第二，由于包含體對病毒具有保護作用，當散布到第二，由于包含體對病

15、毒具有保護作用，當散布到環(huán)境中這些病毒粒子有較長的保存期和較高環(huán)境中這些病毒粒子有較長的保存期和較高的存活率。的存活率。第三，這些病毒粒子在昆蟲的幼蟲組織內(nèi)能夠達到第三，這些病毒粒子在昆蟲的幼蟲組織內(nèi)能夠達到很高的濃度（每只幼蟲含有高達很高的濃度（每只幼蟲含有高達1010個病毒粒個病毒粒子），因此非常適合商業(yè)生產(chǎn)。子），因此非常適合商業(yè)生產(chǎn)。 大多數(shù)真菌病毒來自高等真菌，如青霉菌屬和曲霉菌大多數(shù)真菌病毒來自高等真菌，如青霉菌屬和曲霉菌屬，一般包含有雙鏈屬，一般包含有雙鏈RNA，真菌病毒大多是具有潛，真菌病毒大多是具有潛伏性的病毒，該病毒在宿主體內(nèi)可誘發(fā)植物疾病。伏性的病毒，該病毒在宿主體內(nèi)可誘

16、發(fā)植物疾病。 低等真菌的病毒知之甚少，在研究過的少量病毒中，低等真菌的病毒知之甚少，在研究過的少量病毒中，含有含有dsRNA和和dsDNA基因組。與高等真菌的病毒不基因組。與高等真菌的病毒不同，低等真菌病毒的繁殖都伴隨著宿主損傷和裂解。同，低等真菌病毒的繁殖都伴隨著宿主損傷和裂解。 真核藻類的病毒只有少數(shù)被分離出來，目前所有研究真核藻類的病毒只有少數(shù)被分離出來，目前所有研究過的這類病毒都具有過的這類病毒都具有dsDNA基因組和多面體結構衣基因組和多面體結構衣殼。殼。 第五節(jié)第五節(jié) 亞病毒亞病毒類病毒類病毒擬病毒（衛(wèi)星病毒）擬病毒（衛(wèi)星病毒） 朊病毒朊病毒 自然界中一些只含有核酸或只含有蛋白質(zhì)的

17、分子自然界中一些只含有核酸或只含有蛋白質(zhì)的分子病原體，被稱為亞病毒。病原體，被稱為亞病毒。亞病毒亞病毒一、類病毒（一、類病毒（viroids）1.定義：定義：只含只含RNA組分、專性活細胞內(nèi)寄生的分子病原體。組分、專性活細胞內(nèi)寄生的分子病原體。2.與其它病毒不同點：與其它病毒不同點：沒有衣殼；沒有衣殼；閉合閉合ssRNA (250-370bp)；堿基配對的桿狀區(qū)與未配對的環(huán)狀區(qū)相間排列（棒狀閉合環(huán)狀分子）堿基配對的桿狀區(qū)與未配對的環(huán)狀區(qū)相間排列（棒狀閉合環(huán)狀分子）不作不作mRNA指導蛋白質(zhì)合成；能在宿主細胞內(nèi)自我復制。指導蛋白質(zhì)合成；能在宿主細胞內(nèi)自我復制。3.致病性：致病性：馬鈴薯紡錘形塊莖

18、病，柑橘裂皮病馬鈴薯紡錘形塊莖病，柑橘裂皮病二、擬病毒（二、擬病毒（virusoids）擬病毒：一類包裹在真病毒粒子中的有缺陷的亞病毒。擬病毒：一類包裹在真病毒粒子中的有缺陷的亞病毒。輔助病毒：包裹擬病毒的真病毒被稱為輔助病毒。輔助病毒：包裹擬病毒的真病毒被稱為輔助病毒。擬病毒特點：擬病毒一般不具有衣殼，基因組為擬病毒特點：擬病毒一般不具有衣殼，基因組為RNA或或DNA，多數(shù)只含，多數(shù)只含300-400個核苷酸，是輔助病毒的個核苷酸，是輔助病毒的“衛(wèi)星病毒衛(wèi)星病毒”（所以又稱衛(wèi)星病毒），不能獨立復（所以又稱衛(wèi)星病毒），不能獨立復制，必須依賴輔助病毒的協(xié)助。擬病毒和輔助病制，必須依賴輔助病毒的協(xié)

19、助。擬病毒和輔助病毒基因組沒有同源性。毒基因組沒有同源性。輔助病毒的復制不需要擬病毒的參與輔助病毒的復制不需要擬病毒的參與三、朊病毒（三、朊病毒（prion）又稱又稱“普利昂普利昂”或或“蛋白侵染子蛋白侵染子”1.定義：定義：一類不含核酸的侵染性蛋白質(zhì)分子，通常稱為一類不含核酸的侵染性蛋白質(zhì)分子，通常稱為PrP(prion protein)2. 致病性：致病性：引起人與動物的致死性引起人與動物的致死性中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病羊瘙癢病羊瘙癢病牛海綿狀腦?。ǒ偱２。┡：＞d狀腦病（瘋牛?。?庫魯氏病庫魯氏病克雅氏病克雅氏病 格格-史氏綜合癥史氏綜合癥3. 朊病毒致病的可能機制朊病毒致病的可能

20、機制推測其致病機制是：推測其致病機制是： prp存在兩種類型，即在患病組織中的存在兩種類型，即在患病組織中的prpsc（致病型）和（致病型）和正常腦組織與患病組織中都存在的正常腦組織與患病組織中都存在的prpc（細胞型）。（細胞型）。 兩種蛋白的一級結構相同，但二級結構有很大差異，細胞兩種蛋白的一級結構相同，但二級結構有很大差異，細胞型型prp對蛋白酶敏感，無聚集能力，而致病型對蛋白酶敏感，無聚集能力，而致病型prp對蛋白酶有對蛋白酶有一定抗性，且可聚集成纖維狀組織。一定抗性，且可聚集成纖維狀組織。 動物體內(nèi)如果未被朊病毒感染，通常細胞型動物體內(nèi)如果未被朊病毒感染，通常細胞型prp不會自發(fā)不會

21、自發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)橹虏⌒娃D(zhuǎn)變?yōu)橹虏⌒蚿rp，而當被朊病毒感染后，患者體內(nèi)的細胞型，而當被朊病毒感染后，患者體內(nèi)的細胞型prp會發(fā)生構象轉(zhuǎn)變而成為致病型會發(fā)生構象轉(zhuǎn)變而成為致病型prp。 朊病毒感染會導致多拷貝的朊病毒蛋白質(zhì)的產(chǎn)生，是否朊病毒感染會導致多拷貝的朊病毒蛋白質(zhì)的產(chǎn)生，是否違背違背“中心法則中心法則”？朊病毒的發(fā)現(xiàn)與思考朊病毒的發(fā)現(xiàn)與思考1） 朊病毒感染會導致多拷貝的朊病毒蛋白質(zhì)的產(chǎn)生，是否違朊病毒感染會導致多拷貝的朊病毒蛋白質(zhì)的產(chǎn)生，是否違背背“中心法則中心法則”？3）蛋白質(zhì)折疊與功能的關系，是否存在折疊密碼？）蛋白質(zhì)折疊與功能的關系，是否存在折疊密碼？2）蛋白質(zhì)是否可以作為遺傳物質(zhì)？）蛋白

22、質(zhì)是否可以作為遺傳物質(zhì)？ prion是生命的一個特例？還是僅僅為表達調(diào)控的一種形式？是生命的一個特例？還是僅僅為表達調(diào)控的一種形式？1. 噬菌體的侵染與異常發(fā)酵噬菌體的侵染與異常發(fā)酵 發(fā)酵周期延長；發(fā)酵周期延長；碳源消耗緩慢；碳源消耗緩慢； 發(fā)酵產(chǎn)物形成緩慢或根本不形成；發(fā)酵產(chǎn)物形成緩慢或根本不形成； 發(fā)酵液產(chǎn)氣泡，粘稠，拉絲；發(fā)酵液產(chǎn)氣泡，粘稠，拉絲； OD值不升或下降；值不升或下降；革氏染色不均勻，菌體少，有碎片；革氏染色不均勻，菌體少，有碎片；pH值變化大，明顯上升；值變化大，明顯上升；用敏感菌作平板檢查時，出現(xiàn)大量噬菌斑；用敏感菌作平板檢查時，出現(xiàn)大量噬菌斑；電鏡觀察，可見大量噬菌體粒

23、子。電鏡觀察，可見大量噬菌體粒子。一、噬菌體與發(fā)酵工業(yè)一、噬菌體與發(fā)酵工業(yè)2. 噬菌體的分離與檢查噬菌體的分離與檢查直接觀察法（電鏡）直接觀察法（電鏡）雙層平板法或液體法雙層平板法或液體法3. 預防噬菌體污染的措施預防噬菌體污染的措施(1) 決不使用污染或有污染嫌疑的菌種，并經(jīng)常輪決不使用污染或有污染嫌疑的菌種，并經(jīng)常輪換生產(chǎn)菌種換生產(chǎn)菌種;(2) 各種非生產(chǎn)菌液及時滅活各種非生產(chǎn)菌液及時滅活;(3) 生產(chǎn)設備定期清洗、滅菌生產(chǎn)設備定期清洗、滅菌;(4) 嚴格操作守則。嚴格操作守則。(5) 嚴格保持環(huán)境衛(wèi)生嚴格保持環(huán)境衛(wèi)生;4. 已染噬菌體后發(fā)酵過程應采取的措施已染噬菌體后發(fā)酵過程應采取的措施

24、(1) 加入少量的表面活性劑，如加入少量的表面活性劑，如0.10.2土溫等，土溫等，抑制噬菌體吸附；抑制噬菌體吸附；(2) 加入少量的抗生素，如加入少量的抗生素，如12g/ml的四環(huán)素、的四環(huán)素、氯霉素等，抑制噬菌體蛋白合成；氯霉素等，抑制噬菌體蛋白合成；(3) 加入一些金屬螯合劑，如草酸鈉等也對抑制噬加入一些金屬螯合劑，如草酸鈉等也對抑制噬菌體的吸附有幫助。菌體的吸附有幫助。(4) 如要繼續(xù)發(fā)酵，應及時向發(fā)酵液中補加抗噬菌如要繼續(xù)發(fā)酵，應及時向發(fā)酵液中補加抗噬菌體的菌種。體的菌種。(5) 如果是在發(fā)酵后期感染噬菌體，應盡快將發(fā)酵如果是在發(fā)酵后期感染噬菌體，應盡快將發(fā)酵液中的產(chǎn)品提取以減少損失。液中的產(chǎn)品提取以減少損失。二、噬菌體與基因工程二、噬菌體與基因工程通過結構改造，可成為理想的基因工程的載體通過結構改造，可成為理想的基因工程的載體作為基因工程載體的優(yōu)點：作為基因工程載體的優(yōu)點：(1)由于由于噬菌體基因組中約一半基因不是噬菌體生長和噬噬菌體基因組中約一半基因不是噬菌體生長和噬菌斑形成所必需的，可被外源基因取代而不影響其生長菌斑形成所必需的，可被外源基因取代而不影響其生長繁殖。繁殖。(2)噬菌體能將其自身基因組與宿主基因組進行整合，可噬菌體能將其自身基因組與宿主基因組進行整合，可使插入的外源基因隨宿主基因共同復制，便于目標基因使插入的外