生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育

1、生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育、進化和平衡生態(tài)系統(tǒng)不是固定不變的，而是不斷地變化和發(fā)展的，因此，生態(tài)系統(tǒng)是一個動態(tài)的系統(tǒng)，它的動態(tài)包括發(fā)育、進化和平衡幾個方面。 1 生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育任何生態(tài)系統(tǒng)都有一個發(fā)生、發(fā)展和成熟的過程，這個過程就是生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育，群落生態(tài)學(xué)中所講的生態(tài)演替，實際上就是生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育過程。生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育是一個定向而有序改變的過程，即一個生態(tài)系統(tǒng)類型替代另一個生態(tài)系統(tǒng)類型的過程。發(fā)育的最終階段，就是建立一種穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)或頂極穩(wěn)定狀態(tài)。在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程中所涉及到的生物種類的組成，所需要的時間以及達到穩(wěn)定性程度，取決于地理位置、氣候、水文、地質(zhì)以及其它物理因素。但生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育本身是一個生物

2、學(xué)過程，而不是一個單純的物理過程。雖然物理環(huán)境決定發(fā)育類型、速度以及可能達到的狀態(tài)，但發(fā)育是受生物群落本身所控制的。強大的物理干擾以及人為的嚴(yán)重干擾會抑制或中止發(fā)育過程。根據(jù)生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育狀態(tài)，將其分為三類：1)正過度狀態(tài)：又稱增長系統(tǒng)，即能量的輸入超過輸出，總生產(chǎn)量超過總呼吸量，多余的能量參與系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的改變，系統(tǒng)增長。2)負過度狀態(tài)：又稱衰老系統(tǒng)，即該系統(tǒng)能量輸出比輸入多。導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)庫存量的消耗超過被補充的速度，結(jié)果是系統(tǒng)變小或較不活躍。3)穩(wěn)定狀態(tài)：又稱平衡系統(tǒng)，即能量的輸入和輸出相等，系統(tǒng)的凈生產(chǎn)量等于零。生物量沒有凈增加，這就是頂極穩(wěn)定狀態(tài)，但是穩(wěn)定狀態(tài)并不意味著它是不活動的、靜止

3、的，而是在一定的范圍內(nèi)作波動。2 生態(tài)系統(tǒng)的進化生態(tài)系統(tǒng)的進化是長期的地質(zhì)和氣候的變化與生態(tài)系統(tǒng)中生物成員的活動所引起的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部過程相互作用的結(jié)果。一般說來，長期的進化發(fā)展的總趨勢是：增加對物理環(huán)境的控制，或與物理環(huán)境保持內(nèi)穩(wěn)定，以便對外界擾亂達到最大的防護，生物就是在漫長的地質(zhì)年代中進化，與非生物環(huán)境形成越來越復(fù)雜和多樣化的生態(tài)系統(tǒng)，并且改變著環(huán)境，同時也改變著生物本身，產(chǎn)生更多的、較大結(jié)構(gòu)和較復(fù)雜的多細胞生物。現(xiàn)在認(rèn)為原始生命起源于約35億年前的原始地球上，原始生命的主要成分是核酸和蛋白質(zhì)，剛形成的原始生命是很脆弱的，不能承受強烈的紫外線，只能生活在12米深的水體中。因為缺氧，它們只通

4、過酵解作用分解原始海洋中的現(xiàn)有的有機物(在生命起源過程中積累起來的有機物)獲得能量，但它們的食物是有限的，有機物的貧乏可能成為選擇力使自養(yǎng)型的原核生物獲得發(fā)展。光合細菌以硫化氫等物質(zhì)為原料，利用其中的氫來還原二氧化碳，形成新的有機物。大氣中的硫化氫因此而逐漸消耗，于是又出現(xiàn)新的原料危機。后來出現(xiàn)的含有葉綠素的藍藻類，不再依賴天然合成的有機物和硫化氫，它以地球上大量存在的水和二氧化碳為原料，通過光合作用制造有機營養(yǎng)物，同時釋放游離氧氣到水中或擴散到大氣中，這就使地球自然界的面貌發(fā)生新變化，約在二十七億年前形成了由藍藻和細菌共同組織成的地球上原始的生態(tài)系統(tǒng)。由于生物生命活動所產(chǎn)生的氧在水中逐漸增加

5、并擴散到大氣中，隨著大氣中氧的增加，在高層大氣中形成了臭氧層，對紫外線的強烈輻射有所阻擋，地球表面得到了保護，真核細胞大約在2310億年前出現(xiàn)。細胞結(jié)構(gòu)的巨大變化，動植物的開始分化，促使生態(tài)系統(tǒng)中逐漸分化出生產(chǎn)者、消費者和分解者。據(jù)研究，當(dāng)大氣中含氧量達到現(xiàn)在含氧量的1時，高層大氣中的臭氧層加厚并吸收一定數(shù)量的紫外線，所以，30厘米的水深就足以阻滯少量紫外線，這樣，海洋的表層以及淺水地區(qū)也能有生物繁衍，并出現(xiàn)了許多好氣性細菌，原有的厭氧性細菌只能在缺氧的環(huán)境中活動。當(dāng)大氣含氧量達到現(xiàn)代水平的3時，開始出現(xiàn)最早的多細胞生物，這大約是在6億年以前的寒武紀(jì)開始。在漫長的寒武紀(jì)中，發(fā)生了新生命類型的大

6、型化、除多細胞藻類植物外，多細胞動物如海綿、珊瑚、軟體動物等也出現(xiàn)了。當(dāng)?shù)孛嫔系暮趿窟_到現(xiàn)代水平的10時，臭氧層更加發(fā)達，大部分紫外線被阻隔，為生物的登陸創(chuàng)造了條件。在4.23.7億年前的志留紀(jì)和泥盆紀(jì)中后期逐步形成了地球上最早的陸生生態(tài)系統(tǒng)，其中主要是裸蕨類植物和古代石松類植物，形成灌木林，林中雜有種子蕨，林下開始有苔蘚植物出現(xiàn)；至距今3.5億年的石炭紀(jì)，地球上溫暖濕潤，巨大的喬木狀蕨類植物，主要是石松類和楔葉蕨類植物構(gòu)成了森林植被，取代了裸蕨灌木林并獲得發(fā)展。古生代末期的二迭紀(jì)，地球上開始分化出氣候帶，一些地域的旱化，促使裸子植物森林獲得發(fā)展；到中生代的白堊紀(jì)中期，被子植物大量出現(xiàn)，闊葉

7、林占了優(yōu)勢。新生代以來，被子植物的森林在世界各地大范圍地出現(xiàn)，第三紀(jì)至第四紀(jì)的幾次大冰川，使耐寒的裸子植物和被子植物有所發(fā)展，并以草本的被子植物為主的群落也日益擴大，形成了與現(xiàn)代相似的在冷熱、干濕、水陸等各類環(huán)境相適應(yīng)的各種生態(tài)系統(tǒng)。3 生態(tài)平衡一個系統(tǒng)的平衡，必須從能量和物質(zhì)的角度來理解，即生態(tài)系統(tǒng)的能量的輸入與輸出相等，它的生產(chǎn)量與消費量相等，生態(tài)系統(tǒng)的生物種類與數(shù)量保持相對的穩(wěn)定，生產(chǎn)者、消費者和分解者構(gòu)成完整的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，并且有典型的食物鏈關(guān)系和符合能量流動規(guī)律的金字塔型營養(yǎng)級，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)有機體的數(shù)目最多、生物量最大、生產(chǎn)力最高，與環(huán)境的適應(yīng)就最好。因此，生態(tài)平衡是描述了自然生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育

8、達到了頂極的狀態(tài)。生態(tài)平衡的特點是：1)生態(tài)平衡是動態(tài)的平衡，不是靜止的平衡，因為生態(tài)系統(tǒng)本身不斷地接受能量的輸入，同時也有不斷的能量輸出。組成生態(tài)系統(tǒng)的生物本身有生有死，盡管生物的種類可以在較長時間內(nèi)保持相對的穩(wěn)定，但是，作為個體來說，不斷地有新的個體出生和老的個體死亡。2)生態(tài)平衡是有條件的平衡，一個生態(tài)系統(tǒng)維持它的平衡的先決條件是必須不斷地從系統(tǒng)外獲得能量的補充，一旦能量輸入中斷，平衡也就無法維持。其次，生態(tài)系統(tǒng)在受到外界干擾時，具有回復(fù)到平衡狀態(tài)的能力，也就是說，生態(tài)系統(tǒng)是有自我調(diào)節(jié)、自我修復(fù)、自我維持和自我發(fā)展的特性，即具有穩(wěn)定性，但是一旦外界的干擾程度超過了生態(tài)系統(tǒng)能承受的范圍，生

9、態(tài)平衡就將被破壞甚至導(dǎo)致整個系統(tǒng)的崩潰。4 生態(tài)平衡破壞的主要途徑生態(tài)平衡破壞的主要途徑有自然因素和人為因素兩個方面。自然因素是自然界中本來就有的對人類和生物有害的因素，如火山爆發(fā)、山崩海嘯、水旱災(zāi)害、臺風(fēng)、流行病等自然災(zāi)害。這是人類所不可抗拒的自然現(xiàn)象，具有極大的破壞性，但對生態(tài)平衡的破壞是局部的，非經(jīng)常性的。從某種意義上講，這些自然因素還提高了選擇壓力，促進了生物的進化和生態(tài)系統(tǒng)的演替。人為因素是造成生態(tài)平衡破壞的主要的，也是最直接的因素。人類的百分之九十以上的活動都對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不利的影響。千百年來，人類不斷地向大自然索取，人類的活動日益強烈地干擾著自然界生態(tài)系統(tǒng)的面貌。盡管人類常常獲得

10、征服自然的勝利，但在生態(tài)平衡遭到破壞的情況下，我們在取得勝利后，緊接著就要付出昂貴的代價，黃河流域的情況就是一例，長江流域如不加整治也將步黃河的后塵。當(dāng)今世界上，人類主要從以下三個方面破壞著生態(tài)系統(tǒng)的平衡：即對巨大工程建設(shè)缺乏生態(tài)論證，不考慮生態(tài)后果對自然資源的不合理開發(fā)和利用對自然環(huán)境的污染。5 生態(tài)平衡的調(diào)節(jié)機制生態(tài)系統(tǒng)具有趨向于達到一種穩(wěn)態(tài)或平衡態(tài)的特點，使系統(tǒng)內(nèi)的所有成員彼此相互協(xié)調(diào)，這種平衡狀態(tài)是靠一種自我調(diào)節(jié)過程來實現(xiàn)的，借助于這種調(diào)節(jié)過程，各成分都能使自己適應(yīng)于物質(zhì)和能量輸入和輸出的任何變化。如：某一生境中的動物數(shù)量是決定于這個生境中的食物數(shù)量，最終這兩種成分將會達到一種平衡。如

11、果因為某種原因(如雨量減少)使食物產(chǎn)量下降，因而只能維持比較少的動物存在，那么這兩種成分之間的平衡就被打破了，這時動物種群就不得不借助于饑餓和遷移加以調(diào)整，以便使兩者達到新的平衡。生態(tài)系統(tǒng)平衡的另一種調(diào)節(jié)方式是一種反饋調(diào)節(jié)機制。所謂反饋，是指當(dāng)系統(tǒng)中某一成份發(fā)生變化的時候，它必然會引起其它成分出現(xiàn)一系列的相應(yīng)變化。這些變化又反過來影響最初發(fā)生變化的那種成分，這種現(xiàn)象稱為反饋，反饋有兩種，正反饋和負反饋。生態(tài)系統(tǒng)達到和保持平衡或穩(wěn)態(tài)，反饋的結(jié)果是抑制或減弱最初發(fā)生變化的那種成分所發(fā)生的變化。如草原上的食草動物因為遷入而增加，植物就會因過度啃食而減少，植物數(shù)量下降后，反過來就會抑制動物數(shù)量的增加。

12、正反饋比較少見，它的作用剛好與負反饋相反，即生態(tài)系統(tǒng)中某一種成分的變化所引起的其它一系列的變化，反過來不是抑制，而是加速最初發(fā)生變化的成分所發(fā)生的變化，正反饋的作用常常使生態(tài)系統(tǒng)遠離平衡狀態(tài)。在自然界中正反饋的實例不多，下面舉一例加以說明，如果一個湖泊生態(tài)系統(tǒng)受到污染，魚類的數(shù)量就會因為死亡而減少，魚體死亡腐爛后又進一步加重污染，并引起更多的魚類死亡，因此，由于正反饋的作用，污染會越來越嚴(yán)重，魚類死亡速度越來越快。所以正反饋常具有破壞作用，但它是爆發(fā)性的，所經(jīng)歷的時間也很短，從長遠看，生態(tài)系統(tǒng)中的負反饋和自我調(diào)節(jié)將起主要作用。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)通過發(fā)育和調(diào)節(jié)達到最穩(wěn)定的狀態(tài)時，它能夠自我調(diào)節(jié)和維持自己的正常功能，并能在很大程度上克服和消除外來的干擾，保持自身的穩(wěn)定性，但這種自我調(diào)節(jié)能力是有一定限度的，當(dāng)外來的干擾因素如火山爆發(fā)、地震、泥石流、雷擊火燒、人類修建大型工程、排放有毒物質(zhì)、噴撒農(nóng)藥等，還有人為引入或消滅某些生物等超過一定的限度時，生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)本身就會受到損害，從而引起生態(tài)失調(diào)，甚至引發(fā)生態(tài)危機。生態(tài)危機是指由于人類盲目活動而導(dǎo)致局部地區(qū)，甚至全球整個生物圈結(jié)構(gòu)和功能的失調(diào)，從而威脅到人