具有短水力滯留的小型富營養(yǎng)化水庫

1、具有短水力滯留的小型富營養(yǎng)化水庫浮游植物群落結構與動態(tài)胡韌，熊江霞，韓博平暨南大學水生生物研究所，廣東 廣州 510632摘要：竹仙洞水庫是珠海市對澳門直接供水的水庫，也是拱北水廠的重要的水源地。于 2006 年 4 月到 12 月，每 2 月一次調查了竹仙洞水庫水文、水質和浮游植物分布，分析了浮游植物群落季節(jié)動態(tài)特征。浮游植種類不多，5 次采樣共檢到 61種。在豐度上，浮游植物主要以衣藻（Chlamydomonas sp.） 、小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana） 、游絲藻（Planktonema sp.）和隱藻（Cryptomonas sp.）等優(yōu)勢種為主， 在生物量上

2、以綠藻和硅藻為優(yōu)勢類群。藍藻在竹仙洞水庫的相對優(yōu)勢并不明顯。應用典范對應分析(CCA) 對竹仙洞水庫浮游植物與環(huán)境因子關系分析，環(huán)境因子中的 pH 值、水位、正磷和水力滯留時間對浮游植物的分布影響最大；而透明度和降雨量對其也有一定的影響。從種類分布狀況看，衣藻、游絲藻、隱藻對水體中環(huán)境因子的敏感性明顯高于其它種類，這些種類的相對豐度在低溫、低水位和較長水力滯留時間的 4 月份較高；硅藻門的直鏈藻（Melosira spp.） 、菱形藻（Nitzchia sp.）和裸藻門的梭裸藻（Euglena acus）3 種細胞體積較大的種類分布主要受降雨量和透明度的影響，在 6 月、8 月和 12 月具有

3、較高的相對豐度。與其它熱帶亞熱帶富營養(yǎng)型水庫相比，竹仙洞水庫的浮游植物群落具有種類相對較少、以綠藻豐度較大的特點；直徑在 20 m 以上的鞭毛綠藻和絲狀綠藻以及細胞較小的硅藻門的小環(huán)藻是生物量的主要貢獻者，短水力滯留時間是浮游植物群落結構與動態(tài)變化的關鍵控制因子。關鍵詞：浮游植物；富營養(yǎng)化；水力滯留時間；水庫；CCA 分析中圖分類號：Q178.1；X524文獻標識碼：A文章編號：1672-2175（2008）04-1319-08在富營養(yǎng)水體中，由于營養(yǎng)鹽負荷較高，浮游植物有足夠的營養(yǎng)鹽供給， 葉綠素 a 質量濃度較高。根據富營養(yǎng)化水體的劃分標準，通常認為葉綠素 a質量濃度在 10 gL-1以上

4、即為富營養(yǎng)水平1。隨著富營養(yǎng)化程度的增加，藍藻水華發(fā)生的機會大大增加，通常也將藍藻水華視為水體富營養(yǎng)化的一個重要特征。然而，并不是所有富營養(yǎng)化水體一定會發(fā)生藍藻水華，藍藻甚至還不是優(yōu)勢類群，這正是富營養(yǎng)化水體中藻類結構預測所面臨的困難之一。在一個自然水體中，浮游植物群落結構的形成受非生物與生物因素的影響，其中上行效應與下行效應是解釋浮游植物群落結構的重要理論2。根據這一理論，浮游植物生物量主要由營養(yǎng)鹽水平所決定，同時受到浮游動物濾食作用影響。作為一種重要的藻類生物量管理方案，生物操作就是建立在該理論的基礎上。根據目前國際上對生物操作實踐來看，有近一半的水體沒有能明顯地控制藻類，也就是很多數水體

5、的浮游植物群落主要是由下行以營養(yǎng)鹽之外的非生物因素所決定的3。浮游植物群落結構，特別藻相結構也是影響下行效應的重要因素。就浮游植物生長而言，光、營養(yǎng)鹽和水溫是影響浮游植物生長的物質條件，浮游動物的牧食，特別選擇性的牧食，能夠有效控制生物量和種類組成結構4。在熱帶地區(qū)，浮游動物個體小、豐度低，對浮游植物的濾食能力較弱，這加劇了非生物因素對浮游植物的控制作用5-6。除光、營養(yǎng)鹽和水溫這些基本的物質要素外，水文水動學過程被認為是影響浮游植物的重要因子。水動力學過程直接影響浮游植物生物量的積累，同水動力學過程通過改變水體的混合強度，影響浮游植物在水柱中的垂直分布，從而影響藻類生長過程所經歷的水溫和光強

6、。另一方面，水動力學過程影響水體中再懸浮過程，從而改變水柱中營養(yǎng)鹽的分布，因此，水動力學過程不僅直接控制浮游植物的生物量，也形成了浮游植物群落結構的選擇條件7。由于水動力學過程及其效應還缺少很好的監(jiān)測手段，目前對水動力學作用的分析還以定性為主。水力滯留時間是一個反映水體水文過程變化程度的綜合變量，計算所需要的參數較少，能較好地反映一個水體的宏觀特點。特別是對小型水體而言，空間異質性低，水力滯留時間基本上能夠反映水體的動力學變化特征8。竹仙洞水庫是一座小型，負責向澳門供水的水庫。該水庫營養(yǎng)鹽質量濃度較高，總磷的平均質量質量濃度為 0.12 mgL-1，年平均葉綠素質量質量濃度超過 40 gL-1

7、。管理部門和供水生產單位對該水庫水質管理高度重視，特別是對藍藻水華發(fā)生的風險管理。然而，對該水庫浮游植物調查發(fā)現，其藻類主要以綠藻為主，藍藻的生物量很低。管理人員不僅要問，這樣一座營養(yǎng)鹽水平較高的水體，藍藻生物量很低是如何形成的，這種以綠藻為主的藻相結構是否穩(wěn)定？2006 年， 我們對該水庫進行了 5 次采樣和理化現場測定，本文對該水庫的浮游植物群落結構及其影響因素進行了分析。1材料與方法1.1竹仙洞水庫概況竹仙洞水庫地處珠江三角洲，位于東經1133058.5，北緯 2212 22.3，是珠海市對澳門的供水水庫，也是珠海市南屏供水水庫群的核心調水水庫。 該水庫最大庫容為 256.5 萬 m3，

8、 水庫集雨面積 2.813 km2。水庫多年平均水深 13 m，最大水深 15.83 m。庫區(qū)屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫 26 ，20062007 年均降雨量為 1 806.29 mm，主要集中在 4-9 月份。平均每天對澳門和拱北水廠供水 2.2105m3，水庫本身流域集水難以滿足供水要求，因此采用多種途徑保障入庫水量。由廣昌/平崗泵站從磨刀門水道抽水入南屏水庫后再進入竹仙洞水庫或由洪灣泵站由洪灣水道抽水先進入蛇地坑水庫后再進入銀坑水庫和竹仙洞水庫。當供水不足時，由蛇地坑和銀坑水庫調水進入竹仙洞水庫。由于主要調水的泵站洪灣泵站取水點位于磨刀門水道的下游，水質較差；另一方面，在咸潮期時，甚

9、至從城市河涌中抽取部分水，造成了水庫營養(yǎng)鹽水平較高的現狀。由于大量抽水入庫，水體水力滯留時間很短，平均為 10 d。1.2采樣方法從 2006 年 4 月到 2006 年 12 月，每 2 個月進行一次采樣。透明度用賽氏盤進行測量，水溫現場測定。水化指標：總磷、總氮和可溶性正磷酸鹽均按標準方法測定1。葉綠素 a 用采水器在水表面下約 0.5 m 處采水 1 L， 當場過濾到孔徑為 0.45 m 的醋酸纖維膜上，置冰箱內保存，其質量濃度根據林少君等改進的方法測定9。浮游植物定性樣品用 25號浮游生物網（64 m）拖取，定量樣品（1 L） ，帶回實驗室靜置沉淀，濃縮后在光學顯微鏡下進行分析鑒定。生

10、物量按照 Hillebrand 的方法計算10，其中設定浮游植物的密度均為 1g/cm3。1.3數據分析典范對應分析（CCA）是一種非線性多元直接梯度分析方法，它把對應分析與多元回歸結合起來，每一步計算結果都與環(huán)境因子進行回歸，研究種類與環(huán)境的關系11。 CCA 結合多個環(huán)境因子一起分析，包含的信息量大，CCA 提的圖示直觀明顯。CCA 要求兩個數據矩陣，一個是種類數據矩陣，一個是環(huán)境數據矩陣。種類數據要經過篩選，本文用于排序的浮游植物種類要滿足下面兩個條件:該種類在各站位出現的頻度3；該種類在至少一個站位的相對豐度1%。種類矩陣經過 log ( x + 1)轉換后按康奈爾數據文件格式錄入成.

11、 spe 文件； 環(huán)境矩陣除了 pH 值和溫度以外都要進行 log ( x + 1)轉換，然后錄入成. env 文件。應用軟件 CANOCO4.5進 行 運 算 ， 生 成 數 據 文 件 .sol 后 應 用CANODRAW4.0 作圖，排序結果用種類、樣品和環(huán)境因子關系的三序圖表示11。2結果與分析2.1理化因子竹仙洞水庫常年水溫都比較高，采樣時最低的水溫都有 22.4 （表 1） ，水庫水體透明度不高，全年平均透明度為 0.78 m，8-10 月份透明度相對較低，約為 0.5 m 左右，6 月和 12 月份透明度稍高，達到 1 m。4 月的葉綠素 a 質量濃度最高，達 135gL-1，但

12、透明度仍高于平均水平，說明浮游植物豐度不是導致竹仙洞水庫透明度下降的主要因素。竹仙洞水庫的電導率較高，均在 200 scm-1以上，說明該水庫的水體各營養(yǎng)鹽離子質量濃度較大。在12 月份，電導率超過 400 scm-1，與咸潮上溯導致調入的河水中鹽度較高直接相關。該時期的葉綠素a 質量濃度為全年最低，可能與咸潮水對浮游植物的生長造成了一定的抑制有關。pH 反映了浮游植物的光合作用強度，因此與葉綠素 a 水平有一定關系。 4 月份的 pH 最高， 與葉綠素 a 質量濃度最高相對應， 葉綠素 a 質量濃度最低的 12 月份 pH 也最低。圖 1南屏水庫群與竹仙洞水庫的聯(lián)通性與調水線路Fig. 1

13、Nanping reservoir group and their connectionwith Zhuxiandong reservoir2.2營養(yǎng)鹽質量濃度竹仙洞水庫的總磷（TP）質量濃度較高，采樣期總磷的質量濃度處于 0.058 0.159 mgL-1之間（表 2） 。其中 4 月、6 月、10 月和 12 月的總磷質量濃度均超過 0.1 mgL-1。正磷酸鹽在 4 月份的質量濃度最低，為 0.003 mgL-1。這可能與該時期浮游植物豐度很高，水體中磷消耗較多有關。6 月和 8月是豐水期，這一時期降雨量較大（圖） ，河流調水量比 10 月和 12 月少，正磷酸鹽的質量濃度相對較低；而枯

14、水期的 10 月和 12 月的正磷酸鹽質量濃度比較高（表 2） 。竹 仙 洞 水 庫 總 氮 （ TN ） 的 質 量 濃 度 在1.1972.649 mgL-1之間（表 2） ?？偟═N）在 8月份和 10 月份較低，而在 4、10 和 12 月份較高。硝氮的質量濃度在1.0651.650 mgL-1之間 （表2） 。竹仙洞水庫的氨氮質量濃度全年都很低，這可能與氨氮是浮游植物優(yōu)先利用的氮源有關。全年的亞硝氮的質量濃度也不高，10 月份稍高，為 0.272mgL-1。2.3調水入庫水量和水文狀況竹仙洞水庫的調水明顯分為平穩(wěn)期（59 月）和多變期（104 月）兩個階段。平穩(wěn)期的 5 個月內庫容

15、變化不超過 5105m3；而多變期庫容波動較大，一周之內庫容可以減少 1106m3。最大庫容出現在 11 月 1 日為 2.45106m3， 對應的水位為 21.46m；最小庫容出現在 3 月 30 日為 9.6105m3，對應水位為 14.15 m。在我們的 5 次采樣過程中 4 月份的庫容最小，為 1.44106m3；12 月的庫容最大，為2.4106m3。竹仙洞水庫的水力滯留時間很短，平均為 10 d。在采樣期間，4 月和 12 月的水力滯留時間相對較長，平均為 11 d；而 8 月和 10 月的滯留時間為 7 d；6 月最短，為 6.5 d。浮游植物的響應大約需要 2 周的時間得以表現

16、，采樣前兩周的水文變化對藻類群落結構的影響較為明顯。竹仙洞水庫春季降水少，4 月份竹仙洞水庫的降水量只有 12.1 mm；水庫的降雨主要集中在 68 月， 平均每月有 400600 mm 的降水，這兩次采樣前兩周的降水量也是全年中最高； 10 月份開始顯著減少，采樣前兩周只有 9.9 mm；12 月分降水量有所增加，采樣前兩周的降水量接近 100 mm。相應的竹仙洞水庫從洪灣泵站的調水入庫水量則是 10 月和 12 月比較多， 6 月和 8 月比較少 （圖 3） 。4 月份抽水河流的水量較少且水質較差，水庫處于低水位運行狀態(tài)（圖 2） 。從供水情況看，竹仙洞水庫豐水期（6-10 月）供水量較大

17、，均在 3106m3以上； 而 12 月和4 月供水量較少， 分別為2.5106m3和 1.81106m3（圖 3） 。2.4浮游植物群落5 次采樣共檢出 7 個門 53 屬的 69 種浮游植物。其中綠藻門最多，有 31 種；硅藻門 18 種；藍藻門10 種；裸藻門 4 種；甲藻門 3 種；金藻門 1 種和隱藻門 2 種。在竹仙洞水庫的浮游植物中，常見的種屬有梅尼小環(huán)藻（Cyclotella meneghiniana） 、藍纖維 藻 （ Dactylococcopsis acicularis ）、 柵 藻 屬（Scenedesmus Mey.） 、衣藻（Chlamydomonas sp.） 、

18、小 形 月 牙 藻 （ Selenastrum minutum ） 、 實 球 藻（ Pandorina morum ） 、 單 生 卵 囊 藻 （ Oocystissolitaria） 、單針藻（Monoraphidium sp.） 、游絲藻（Planktonema sp.） 、薄甲藻（Glenodinium sp.）等。表 3 給出了采樣期間浮游植物的種類數量和組成。4 月份浮游植種類數最少，為 18 個種；6 月份和 8 月份種類較多，平均都在 30 種以上；10 月和表 1竹仙洞水庫的理化因子Table 1Physi-chemical parameters of Zhuxiangdon

19、g Reservoir采樣時間水溫/透明度/m水位/mpH(葉綠素 a) /(g.L-1)電導率/(s.cm-1)2006 年 4 月2006 年 6 月2006 年 8 月2006 年 10 月2006 年 12 月22.42929.826.6230.81.10.40.6116.6818.5718.6320.5321.188.848.447.797.997.04135.1916.6516.9522.8557.391228.8251298404.3表 22006 年竹仙洞水庫的營養(yǎng)鹽質量濃度Table 2Nutrient concentrations in Zhuxiandong Reserv

20、oirmgL-1采樣時間(TP)(PO4-P)(TN)(NO3-N)(NH4-N)(NO2-N)N/P*4 月0.1590.0032.3091.4280.0320.02614.56 月0.1160.0222.6491.6500.0400.00822.88 月0.0580.0181.1971.0650.0000.07820.610 月0.1560.0551.2171.1580.0440.2727.812 月0.1070.0762.0191.3490.0690.03418.9* N/P 為質量比12 月處于兩者之間，為 20 多個種類。在種類組成上，除了 4 月份外，綠藻種類數比較穩(wěn)定，每次采樣的

21、種類數為 1314；硅藻的種類數較多，尤其是6 月和 8 月這兩個降雨豐富的季節(jié)，它們的變化導致了浮游植物種類數量與組成的明顯變化。竹仙洞水庫的藍藻種類數比其它水庫都少，最高的一個月也不超過 10 個種。裸藻每次采樣均可檢到，這與一些有機質豐富的小池塘的情況類似。2.5浮游植物豐度和生物量竹仙洞水庫浮游植物的細胞豐度較高， 2006 年全年的平均細胞豐度為 3 664.29 個mL-1。 浮游植物豐度以 4 月份最高，為 12 991 個mL-1，12 月份最低，為 375.13 個mL-1。在豐度組成上，綠藻在 4月、6 月和 10 月都是相對豐度最高的一個門；藍藻門的浮游植物相對豐度在 8

22、 月份接近 60%，是第一優(yōu)勢類群，主要由絲狀藍藻組成，而除了 4 月份外的其它月份藍藻的相對豐度在 20%到 30%； 硅藻在4 月份的相對豐度僅次于綠藻，占了 31.6%，其它月份則低于藍藻的相對豐度。其它門類中，相對豐度較高的有隱藻門的隱藻（Cryptomonas sp.）和藍隱藻（Chroomonas sp.）在 4 月份相對豐度達到20.3% ， 金 藻 門 的 變 形 棕 鞭 藻 （ Ochrominasmutabilis）在 12 月份的相對豐度為 37.4%（圖 4） 。竹仙洞水庫浮游植物的生物量全年分布很不均勻，全年浮游植物生物量平均為 1.72 gmL-1，但是 4 月份為

23、 7.65 gmL-1，而 8 月份和 12 月份卻不足 0.1 gmL-1。在生物量的組成中，全年浮游植物年平均生物量(以濕質量表示) 以綠藻居首位， 為1.152 gmL-1，占浮游植物年平均總數的 66.8 %；其次為硅藻，生物量為 0.265 gmL-1，占浮游植物年平均總數的 15.34%；藍藻最低，年平均生物量僅為 0.01 gmL-1，占浮游植物年平均總生物量的0.61%（圖 4） 。浮游植物的豐度和生物量的數量變化情況不完全一致， 尤其是在藍藻相對豐度占優(yōu)勢的 8 月份，生物量下降明顯（圖 4） 。這種差異是由浮游植物個圖 22006 年竹仙洞水庫水力滯留時間庫容變化Fig.

24、2Variation of water retention time and volume of Zhuxiandong Reservoir in 2006圖 3竹仙洞水庫 2006 年采樣前兩周的降雨量和入/出庫水量Fig.3Total precipitation and inflow and outflowin two weeks before sampling表 3竹仙洞水庫浮游植物組成Table 3Numbers of phytoplankton species inZhuxiandong Reservoir in 2006時間種數藍藻綠藻硅藻甲藻金藻隱藻裸藻總數2006 年 4 月2

25、741121182006 年 6 月814103112392006 年 8 月513111102332006 年 10 月61431101262006 年 12 月6143211229體大小不同所造成的。從大的門類上看，藍藻年平均豐度為 458 個mL-1，占了平均相對豐度的 12%，但其年平均生物量只有 0.01 mgL-1，為年平均浮游植物生物量 0.61 %。對于個體較大的硅藻和隱藻，換算成生物量后，相對比例均達到了浮游植物總生物量超過了 15%。2.6浮游植物的優(yōu)勢種及其動態(tài)竹仙洞水庫優(yōu)勢種有綠藻門的衣藻、月牙藻和實球藻等，還有硅藻門的小環(huán)藻、針桿藻（Synedrasp.） 、菱形藻和

26、異極藻（Gomphonema sp.） ，隱藻門的藍隱藻和隱藻以及金藻門的變形棕鞭藻等。藍藻中的顫藻（Oscillatoria sp.）則在 12 月份為優(yōu)勢種（表 4） 。2.7浮游植物群落與環(huán)境因子對應關系的 CCA分析CCA 分析是在環(huán)境因子特征變量構成的空間上，對環(huán)境變量和浮游植物等排序作圖，實現了浮游植物與環(huán)境因子的對應排序。在由主軸 1 和主軸2 構成的平面中，環(huán)境因子用帶有箭頭的線段來表示，箭頭連線與排序軸的夾角表示該環(huán)境因子與排序軸相關性的大小，箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸間的正負相關性；種類在圖中以標出，表明了種類隨環(huán)境變化的位置。對主要浮游植種類類的豐度在主軸上排序，

27、可以反映這些浮游植物與環(huán)境因子之間的對應關系11。對種類數據按出現頻度和相對豐度進行了篩選，用于 CCA 排序分析中的浮游植種類名編號為，1：色球藻（Chroococcussp.） ，2：假魚腥藻（Pseudanabaena sp.） ，3：藍纖維藻，4：澤絲藻（limnothrix sp.） ，5：雙對柵藻（Scenedesmus bijuga） ，6：四尾柵藻（Scenedesmusquadricauda） ，7：衣藻，8：四角藻（Tetraedronminimum） ，9：十字藻（Crucigenia apiculata） ，10：小球藻（chlorella sp.） ，11：小形月芽藻

28、，12：實球藻，13：單生卵囊藻，14：單針藻，15：游絲藻，16：小環(huán)藻，17：直鏈藻，18：曲殼藻（Achnanthessp.） ，19：針桿藻，20：菱形藻，21：薄甲藻，22：梭裸藻，23：隱藻。序圖中，前兩個排序軸的特征值分別為 0.255 和 0.081， 環(huán)境因子軸與種類排序軸之間的相關系數均為 1（表 5） 。CCA 排序軸 1 上以 pH、水位和磷酸鹽為主，排序軸 2 則以降雨量、透明度和總磷為主，以上 6個環(huán)境因子是影響竹仙洞水庫浮游植物種類分布的主要因素。水體的 11 個環(huán)境因子中的 pH 值、水位、正磷和水力滯留時間對浮游植物的分布影響最大；而透明度和降雨量對其也有一定

29、的影響。從浮游植物種類的分布狀況看，CCA 排序把藻類分為 4圖 4浮游植物的豐度和生物量及其組成比例Fig. 4The composition and dynamics of phytoplankton abundance and biomass表 42006 年竹仙洞水庫浮游植物優(yōu)勢種和主要門類的組成變化Table 4Dominant phytoplankton groups in Zhuxiandong Reservoir in 2006浮游植物門類4 月6 月8 月10 月12 月藍藻無無無無顫藻綠藻游絲藻、實球藻衣藻、游絲藻、實球藻衣藻衣藻、月牙藻、實球藻實球藻硅藻小環(huán)藻、菱形藻、針

30、桿藻小環(huán)藻、針桿藻針桿藻、異極藻、小環(huán)藻小環(huán)藻小環(huán)藻其它隱藻、藍隱藻角甲藻、薄甲藻、梭裸藻、隱藻薄甲藻、梭裸藻薄甲藻梭裸藻、變形棕鞭藻表 5竹仙洞水庫浮游植物分布與環(huán)境因子間 CCA 分析結果Table 5 CCA of phytoplankton and water environmental factorsCCA 分析結果第一軸Axis 1第二軸Axis 2第三軸Axis 3第四軸Axis 4特征值0.2550.0810.0610.029百分比59.819.114.36.8累積百分比59.878.993.2100.0種類與環(huán)境因子的相關性1.0001.0001.0001.000個明顯區(qū)別的

31、組群：衣藻、游絲藻、隱藻對水體中環(huán)境因子的敏感性明顯高于其它種類，其相對豐度在低溫、 低水位和較高水力滯留時間的 4 月份較高；硅藻門的直鏈藻、菱形藻和裸藻門的梭裸藻 3 種體型較大的種類的分布主要受降雨量和透明度的影響，其較高的相對豐度是都出現在 6 月、8 月和 12月 3 次降雨后的高透明度水體中；藍纖維藻、澤絲藻、實球藻和小環(huán)藻這 4 個常年相對豐度都比較高的種類處于 CCA 坐標軸的原點附近，說明它們受環(huán)境因子的影響較??；一大群體型較小無鞭毛浮游種類，如：藍藻門的色球藻、綠藻門的柵藻、小球藻、月芽藻、卵囊藻、十字藻和硅藻門的曲殼藻出現在高水位、高正磷酸鹽的軸 1 的左邊。3討論3.1

32、水力滯留時間對竹仙洞水庫浮游植物組成的影響由于水庫小且供水量大，竹仙洞水庫水力滯留時間短（約為 10 d） ，水體極不穩(wěn)定（圖 2） 。有時水位和庫容變化并不明顯，但每天都有 5105m3左右的水調入和調出水庫（圖 3） 。象藍藻和甲藻等一些需要穩(wěn)定水體生長的種類，在竹仙洞的浮游植物組成中失去競爭優(yōu)勢12。從生物量上來看，帶鞭毛的大型綠藻和絲狀綠藻是竹仙洞水庫的第一優(yōu)勢群落（圖 4） 。從 CCA 分析圖上可以看出，在第一主軸的右邊方向，衣藻、游絲藻等大型綠藻的優(yōu)勢度較高， 這一時間正是水力滯留時間較長的 4 月份。但是水力滯留時間的環(huán)境變量在雖然離第一主軸最近，但是長度并不長，反映了竹仙洞水

33、庫水力滯留時間的變化幅度小，對浮游植物群落變化的影響小。在選取優(yōu)勢種進行 CCA 分析時，那些不適應短的水力滯留時間的非優(yōu)勢種類已經被剔除了。竹仙洞水庫短的水力滯留時間，是制約其它藻類生長而鞭毛類和絲狀綠藻得以占據優(yōu)勢的最主要原因。一般認為，水力滯留時間少于 2 周時，藍藻難以有效地聚集形成水華13。Swale 等對英國 7 條河流的研究中發(fā)現，在緩流的河水中硅藻和綠藻門的衣藻是主要的優(yōu)勢種類14。帶鞭毛的綠藻可以通過一定的主動運動獲取更多的營養(yǎng)鹽和防止沉降到水體底部。竹仙洞水庫的水力滯留時間雖然很短，但是在低水位運行時（如：4 月份采樣時） ，由于洪灣泵站入水口較高，河水被調入水庫后切入表層

34、水體。加上通往澳門的涵洞離調水入庫水口很近，調水帶來的強烈擾動和浮游植物的平流損失直接影響表層的浮游植物數量，特別是具有飄浮機制的藍藻，而對分布在水體中層的綠藻和硅藻影響較小。調水帶入的懸浮顆粒降低了水庫透明度（表1） ，進而限制了需強光生長的藍藻種群的快速積累。Brown 等人的室內實驗培養(yǎng)研究表明，綠藻中的衣藻成為優(yōu)勢種需要較高的營養(yǎng)鹽質量濃度，而對光強不敏感，這也解釋了竹仙洞水庫中高營養(yǎng)鹽和低透明度有利于綠藻的競爭優(yōu)勢14。廣東省屬于典型的亞熱帶海洋性氣候，受夏季風的影響，510 月為豐水期，降雨量占全年的84%。集中降雨導致的水文過程劇烈變化能夠顯著地影響浮游植種類群組成15。降雨會使

35、水庫產生更多的適合機會性的生態(tài)位，從而增加浮游植物的多樣性。在降雨量高的 6 月份和 8 月份（圖 3） ，硅藻和綠藻的種類數量有了明顯的增加（表 3） 。3.2其它環(huán)境因子對竹仙洞浮游植物的群落組成與動態(tài)的影響從 CCA 圖上我們可以看到第一主軸的左側方向正磷酸鹽是主要組成因子，而與之相對應的是一大群小型的綠球藻目的種類（柵藻、小球藻等） 。這些種類的新陳代謝速度較快，屬于能迅速吸收營養(yǎng)鹽進行繁殖生長擴大種群的一類細胞14。因此它們在較高的正磷酸鹽的條件下可以形成較高的相對豐度。而這個時候往往也是竹仙洞水庫高水位運行，從河流調水頻繁，營養(yǎng)鹽輸入較多的 10 月和12 月（表 2，圖 2，3）

36、 。因此在 CCA 排序圖上這些種類又與第一主軸的主要組成成分高的水位相對應（圖 5） 。Moss 等發(fā)現帶鞭毛的大型單細胞綠藻或群體綠藻是高營養(yǎng)鹽水體的在分層期開始前的主要代表種類14。因為它們能夠在開始分層的水體中主動運動，從而獲取更多營養(yǎng)鹽和防止沉降，大型鞭毛綠藻通常大量出現在春季的硅藻水華之后12。Happey 等發(fā)現實球藻在早上向水表層移動， 而在下午四點至晚上八點之間向下層運動14。Reynolds 等發(fā)現球形鞭毛群體綠藻通常受可溶解氮鹽的限制，如團藻（Volvox sp.）生長和硝氮之間的正相關系數為 0.86，而與氨氮之間的相關系數是 0.81816。Happey-Wood在A

37、bbot池塘培養(yǎng)實球藻4周后發(fā)現，水體的硝氮質量濃度下降明顯14。在竹仙洞水庫中，實球藻的生物量和總溶解氮有著明顯的正相關關系（R=0.877，P0.05） ，這也說明了竹仙洞水庫中氮可能是實球藻生長的限制因子。3.3竹仙洞水庫發(fā)生水華的潛在風險營養(yǎng)鹽質量濃度是影響浮游植物數量的最基本的物質變量，尤其是限制性營養(yǎng)鹽。Smith 發(fā)現當水體表層的 NP 質量比低于 291 時，水體發(fā)生藍藻水華的可能性就會大大增加，反之則減少17。竹仙洞水庫 NP 均低于上述的臨界值（表 2） ，尤其在 4月和 10 月。這說明從營養(yǎng)鹽組成上說，對照 Smith的觀點，竹仙洞水庫發(fā)生藍藻水華的幾率不大。然而，對于

38、竹仙洞水庫的浮游植物來說，營養(yǎng)鹽限制不明顯。其它一些營養(yǎng)水平與竹仙洞水庫接近，但水力滯留時間明顯比竹仙洞水庫長的熱帶和亞熱帶水庫均有藍藻水華發(fā)生的報導18,19。 竹仙洞水庫雖然在目前的調水模式下不容易發(fā)生藍藻水華。但一旦調水模式發(fā)生變化，水力滯留時間延長，其水體高的富營養(yǎng)化程度存在引發(fā)藍藻水華發(fā)生的潛力。4結論（1）竹仙洞水庫的浮游植物主要以衣藻、小環(huán)藻、游絲藻和隱藻等優(yōu)勢種為主，直徑在 20 m 以上的鞭毛綠藻和絲狀綠藻以及細胞較小的硅藻門的小環(huán)藻是生物量的主要貢獻者。（2）藍藻在竹仙洞水庫的相對優(yōu)勢并不明顯，短水力滯留時間是藍藻豐度較低以及浮游植物群落結構與動態(tài)變化的關鍵控制因子。（3）

39、環(huán)境因子中的 pH 值、水位、正磷和水力滯留時間對浮游植物的分布影響最大。（4）竹仙洞水庫水體的富營養(yǎng)化程度較高，如果水力滯留時間延長，則有可能引發(fā)藍藻水華。參考文獻：1 金相燦, 屠清瑛. 湖泊富營養(yǎng)化調查規(guī)范 M. 2 版. 北京: 中國環(huán)境科學出版社, 1990:317.Jin Xiangcan, Tu Qingying. Standard for investigation of lakeeutrophication M. 2nd ed. Beijing: China Environmental SciencePress, 1990:317.2 劉建康. 高級水生生物學M. 北京:科學

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43、t of environmental variables, dominant species and samples of Zhuxiandong ReservoirWlevel： 水位 Water level， PO4P： 正磷酸鹽 Phosphate， TP： 總磷 Total phosphorus； Chla： 葉綠素 a Chlorophyll aWRT： 水力滯留時間 Water retentiontime TDN： 總溶解氮 Total dissolved nitrate； TN： 總氮 Total Nitrogen； SD： 透明度 Secchi disk depth； Prec

44、ip： 降雨量 Precipitation； T： 溫度 Temperaturethe response of plankton in Guangdong Province J. Acta EcologicaSinica, 2003, 23 (6) : 1101- 1108.7 林秋奇, 胡韌, 韓博平. 流溪河水庫水動力學對營養(yǎng)鹽和浮游植物分布的影響J. 生態(tài)學報, 2003, 23(11): 2278-2284.Lin Qiuqi, Hu Ren, Han Boping. Effect of hydrodynamics on nutrientandphytoplanktondistribu

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52、t residence timeHu Ren, Xiong Jiangxia, Han BopingInstitute of Hydrobiology, Jinan University, Guangzhou 510632, ChinaAbstract: Zhuxiangdong reservoir supplies drinking water to Macao， and also plays an important role in water supply to Gongbeiwater plant inZhuhai city. Phytoplankton and environment

53、al variables were monitored in a two-month interval in 2006 from Aprilto December. 61 species of phytoplankton in total were observed in this eutrophic reservoir. The phytoplankton abundance wasdominated by Chlamydomonas sp., Cyclotella meneghiniana, Planctonema lauterbornii and Cryptomonas sp., while