生物能學(xué)和生物氧化ppt課件

1、第6章 代謝總論及生物能6.1 新陳代謝的概念及研究方法6.2 高能磷酸化合物6.3 生物氧化6.1 新陳代謝的概念及研究方法一、新陳代謝概念、實(shí)質(zhì)及功能 (代謝 Metabolism ) 新陳代謝:營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化總稱為新陳代謝。包括：分解、合成、能量轉(zhuǎn)化等。本質(zhì)： 錯(cuò)綜復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)相互配合，彼此協(xié)調(diào)，對(duì)周圍轉(zhuǎn)環(huán)境高度適應(yīng)而成的一個(gè)有規(guī)律的總過(guò)程。一、新陳代謝概念、實(shí)質(zhì)及功能代謝的功能：從環(huán)境中獲得營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨硇枰慕Y(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大分子形成或分解生物特殊功能所需的生物分子提供生命所需的一切能量區(qū)別幾個(gè)概念：新陳代謝新陳代謝 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變

2、化總稱為新營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化總稱為新陳代謝陳代謝代謝中間產(chǎn)物代謝中間產(chǎn)物 代謝過(guò)程中連續(xù)轉(zhuǎn)變的酶促產(chǎn)物代謝過(guò)程中連續(xù)轉(zhuǎn)變的酶促產(chǎn)物中間代謝中間代謝 新陳代謝途徑中的個(gè)別環(huán)節(jié)、個(gè)別步驟新陳代謝途徑中的個(gè)別環(huán)節(jié)、個(gè)別步驟主要代謝途徑主要代謝途徑 代謝網(wǎng)絡(luò)中一些具有共同規(guī)律的途徑代謝網(wǎng)絡(luò)中一些具有共同規(guī)律的途徑類型類型新陳代謝 合成代謝（同化作用） 分解代謝（異化作用）釋放能量生物大分子分解為生物小分子能量代謝物質(zhì)代謝生物小分子合成為生物大分子需要能量同一種物質(zhì)，分解代謝和合成代謝選擇不同的途徑，使代謝增加了靈同一種物質(zhì)，分解代謝和合成代謝選擇不同的途徑，使代謝增加了靈活性和應(yīng)變

3、能力。活性和應(yīng)變能力。同一種物質(zhì)的兩種過(guò)程并非都是在細(xì)胞的相同部位進(jìn)行。同一種物質(zhì)的兩種過(guò)程并非都是在細(xì)胞的相同部位進(jìn)行。兩用代謝途徑。兩用代謝途徑。二、新陳代謝的特點(diǎn)與調(diào)節(jié)A metabolic map,By D.E. Nicholson, University of Leeds, U.K.1.新陳代謝的特點(diǎn)步驟繁多、彼此協(xié)調(diào)，逐步進(jìn)行，有嚴(yán)格順序性。各代謝途徑相互交接 ，形成物質(zhì)與能量的網(wǎng)絡(luò)化交流系統(tǒng)。精密的調(diào)控機(jī)制保證機(jī)體最經(jīng)濟(jì)地利用物質(zhì)和能量。各代謝途徑之間存在許多重復(fù)出現(xiàn)的基元。在溫和條件下進(jìn)行(由酶催化)。2. 新陳代謝的調(diào)節(jié)分子水平反應(yīng)物、產(chǎn)物）細(xì)胞水平反應(yīng)的定位,代謝途徑分隔控

4、制）整體水平激素和神經(jīng)調(diào)節(jié)，合理分工安排）基因表達(dá)的調(diào)控三、新陳代謝的研究方法1、體內(nèi)研究是指生物體在正常生理?xiàng)l件下，在神經(jīng)、體液等調(diào)節(jié)機(jī)制下研究代謝過(guò)程，比較接近生物體的實(shí)際情況。體內(nèi)試驗(yàn)為物質(zhì)中間代謝過(guò)程的明確提供了重要的依據(jù)。例如，脂肪酸的-氧化學(xué)說(shuō)就是通過(guò)體內(nèi)試驗(yàn)提出的。 2、體外研究離體器官；組織切片；組織勻漿為細(xì)胞、細(xì)胞器、及細(xì)胞抽提物來(lái)研究。例如：TCA、鳥苷酸循環(huán)等。6.2 生物能及高能化合物生物能及高能化合物（一生物能（一生物能概念：是一種能夠被生物細(xì)胞直接利用的特殊能量形式。概念：是一種能夠被生物細(xì)胞直接利用的特殊能量形式?；瘜W(xué)本質(zhì)：是存儲(chǔ)于化學(xué)本質(zhì)：是存儲(chǔ)于ATPATP分

5、子焦磷酸鍵中的化學(xué)能。分子焦磷酸鍵中的化學(xué)能。一般將水解時(shí)能夠釋放一般將水解時(shí)能夠釋放 20.9 kJ /mol20.9 kJ /mol5 5千卡千卡/mol)/mol)以上以上自由能的化合物稱為高能化合物。自由能的化合物稱為高能化合物。高能鍵：在分子中用高能鍵：在分子中用“”表示表示（二高能化合物（二高能化合物高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型硫酯鍵化合物硫酯鍵化合物甲硫鍵化合物甲硫鍵化合物1. 1. 常見(jiàn)的高能鍵及高能化合物常見(jiàn)的高能鍵及高能化合物2.2.高能磷酸化合物高能磷酸化合物（1 1ATPATP（2 2磷酸肌酸、磷酸精氨酸磷酸肌

6、酸、磷酸精氨酸?；姿峄衔秕；姿峄衔顲OPO-OOHCOHCH2OPO-O-O1,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸O-磷酸稀醇式化合物磷酸稀醇式化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物磷酸稀醇式丙酮酸磷酸稀醇式丙酮酸無(wú)機(jī)焦磷酸無(wú)機(jī)焦磷酸胍基磷酸化合物胍基磷酸化合物HNPO-OO-CNHNCH3CH2COO-磷酸肌酸磷酸肌酸HNPO-OO-CNHNH(CH2)3HCNH3+COO-磷酸精氨酸磷酸精氨酸H HOH HCHCH2 2OHOHH HH HH HNH2NH2N NH HN NN NCHCHN9-OSOPOO OO OO-O-O-O-腺苷腺苷-5-5-磷酰硫酸磷酰硫酸R RC CSCoASCoAO

7、O酰基輔酶?；o酶A ACOO-HCNH3+CH2CH2H3CS腺苷腺苷+S腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸（1ATPADPADPPiPiATPATPw瞬時(shí)自由能供體，不是能量存儲(chǔ)形式。瞬時(shí)自由能供體，不是能量存儲(chǔ)形式。wATP、ADP和和Pi在細(xì)胞內(nèi)處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，在細(xì)胞內(nèi)處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，ATP、ADP循環(huán)速率非?？?。循環(huán)速率非?？?。ATP的特殊作用|ATP末端磷酸基團(tuán)水解可以釋放能量，通過(guò)酶和其它生末端磷酸基團(tuán)水解可以釋放能量，通過(guò)酶和其它生物化學(xué)反應(yīng)相偶聯(lián)，使多數(shù)不能自發(fā)進(jìn)行的反應(yīng)得以物化學(xué)反應(yīng)相偶聯(lián)，使多數(shù)不能自發(fā)進(jìn)行的反應(yīng)得以順利進(jìn)行。順利進(jìn)行。|ATP與其它高能磷酸酯類化合物的相互轉(zhuǎn)換

8、補(bǔ)充，成為與其它高能磷酸酯類化合物的相互轉(zhuǎn)換補(bǔ)充，成為細(xì)胞需能活動(dòng)的自由能供體庫(kù)。幾乎所有的生物需能細(xì)胞需能活動(dòng)的自由能供體庫(kù)。幾乎所有的生物需能反應(yīng)都由反應(yīng)都由ATP釋放能量來(lái)驅(qū)動(dòng)。釋放能量來(lái)驅(qū)動(dòng)。|ATP在能量代謝過(guò)程中起著在能量代謝過(guò)程中起著“共同中間體作用共同中間體作用”，是能，是能量的中轉(zhuǎn)站或偶聯(lián)者。量的中轉(zhuǎn)站或偶聯(lián)者。|能量代謝實(shí)質(zhì)：能量代謝實(shí)質(zhì)：ATP的形成與裂解。的形成與裂解。ATP與需能生化反應(yīng)的偶聯(lián)ATP水解釋放的能量，可推動(dòng)一個(gè)在熱力學(xué)上不水解釋放的能量，可推動(dòng)一個(gè)在熱力學(xué)上不利的反應(yīng)，使之能夠順利進(jìn)行。利的反應(yīng)，使之能夠順利進(jìn)行。ATPADP + PiA + BC +

9、D酶酶 G0 G0 G0“共同中間體作用共同中間體作用”，傳遞能量，傳遞能量ATP的利用ATP在能量代謝中的偶聯(lián)作用在能量代謝中的偶聯(lián)作用 磷酸肌酸、磷酸精氨酸的貯能作用HNPO-OO-CNHNCH3CH2COO-磷酸肌酸磷酸肌酸HNPO-OO-CNHNH(CH2)3HCNH3+COO-磷酸精氨酸磷酸精氨酸(2)磷酸肌酸、磷酸精氨酸的貯能作用u磷酸肌酸素有磷酸肌酸素有ATP緩沖劑之稱緩沖劑之稱;u人體肌肉中磷酸肌酸的含量以及再生合成的速度是運(yùn)動(dòng)員素人體肌肉中磷酸肌酸的含量以及再生合成的速度是運(yùn)動(dòng)員素u 質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)。質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)。 基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) 氧化反應(yīng)和還原反應(yīng)氧化反應(yīng)和還原反應(yīng)

10、 消除、異構(gòu)化及重排反應(yīng)消除、異構(gòu)化及重排反應(yīng) 碳碳-碳鍵的形成與斷裂反應(yīng)碳鍵的形成與斷裂反應(yīng)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) 親電子基團(tuán)從一個(gè)親核體轉(zhuǎn)移到另一處親核體親電子基團(tuán)從一個(gè)親核體轉(zhuǎn)移到另一處親核體上，如酰基、磷酸基、葡糖基的轉(zhuǎn)移等。上，如?；?、磷酸基、葡糖基的轉(zhuǎn)移等。?；衔秕；衔?X四面體中間產(chǎn)物四面體中間產(chǎn)物?；衔秕；衔?Y胰蛋白酶水解肽鍵就是一個(gè)典型例子胰蛋白酶水解肽鍵就是一個(gè)典型例子磷?；D(zhuǎn)移反應(yīng)在代謝中具有特殊意義：活化磷?；D(zhuǎn)移反應(yīng)在代謝中具有特殊意義：活化代謝中間物。代謝中間物。氧化氧化-還原反應(yīng)還原反應(yīng) 即電子的得失反應(yīng)，在代謝中非常多，如即電子的得失反應(yīng)，在

11、代謝中非常多，如NAD+形成形成NADH，F(xiàn)AD形成形成FADH2。電子受體電子供體電子受體電子受體電子供體電子供體多數(shù)生物氧化中，化合物失多數(shù)生物氧化中，化合物失去去2個(gè)質(zhì)子和個(gè)質(zhì)子和2個(gè)電子，這些個(gè)電子，這些反應(yīng)統(tǒng)稱為脫氫反應(yīng)，對(duì)應(yīng)反應(yīng)統(tǒng)稱為脫氫反應(yīng)，對(duì)應(yīng)的酶稱為脫氫酶。的酶稱為脫氫酶。烷烴 醇基 醛基 羧酸 消除、異構(gòu)化和重排反應(yīng)消除、異構(gòu)化和重排反應(yīng)消除反應(yīng)，如消除反應(yīng)，如C=C的形成；的形成；異構(gòu)化反應(yīng)，如醛糖與酮糖的異構(gòu)反應(yīng)；異構(gòu)化反應(yīng)，如醛糖與酮糖的異構(gòu)反應(yīng)；分子重排反應(yīng)，如分子重排反應(yīng)，如L-甲基丙二酰單酰輔酶甲基丙二酰單酰輔酶A經(jīng)甲經(jīng)甲基丙二酰單酰輔酶基丙二酰單酰輔酶A變位酶

12、作用變成琥珀酰輔酶變位酶作用變成琥珀酰輔酶A。葡萄糖葡萄糖果果 糖糖碳碳- -碳鍵的形成或斷裂反應(yīng)碳鍵的形成或斷裂反應(yīng) 這類反應(yīng)主要有羥醛縮合反應(yīng)糖代這類反應(yīng)主要有羥醛縮合反應(yīng)糖代謝中）、克萊森酯縮合反應(yīng)合成檸檬酸反謝中）、克萊森酯縮合反應(yīng)合成檸檬酸反應(yīng)）、應(yīng)）、- -酮酸的氧化脫羧異檸檬酸脫氫酶酮酸的氧化脫羧異檸檬酸脫氫酶催化的脫羧反響。催化的脫羧反響。6.3 生物氧化生物氧化-電子傳遞與氧化電子傳遞與氧化磷酸化磷酸化一、生物氧化的概論一、生物氧化的概論二、生物氧化的方式二、生物氧化的方式三、生物氧化的產(chǎn)物三、生物氧化的產(chǎn)物1、生物氧化概念、類型、生物氧化概念、類型概念：有機(jī)物質(zhì)糖、脂肪、蛋

13、白質(zhì)等在生物體概念：有機(jī)物質(zhì)糖、脂肪、蛋白質(zhì)等在生物體內(nèi)被氧化分解成內(nèi)被氧化分解成 CO2和水，并釋放出能量的過(guò)程。和水，并釋放出能量的過(guò)程。細(xì)胞氧化、呼吸作用、細(xì)胞呼吸、組織呼吸。細(xì)胞氧化、呼吸作用、細(xì)胞呼吸、組織呼吸。一、生物氧化概論一、生物氧化概論三大物質(zhì)氧化分解的三個(gè)階段三大物質(zhì)氧化分解的三個(gè)階段 有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)生物氧化分解的最終產(chǎn)物是有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)生物氧化分解的最終產(chǎn)物是 二氧化碳和二氧化碳和水，與體外氧化反應(yīng)一樣，但它有自身的特點(diǎn)：水，與體外氧化反應(yīng)一樣，但它有自身的特點(diǎn)：2、生物氧化的共性和特點(diǎn)、生物氧化的共性和特點(diǎn)特點(diǎn)：特點(diǎn)：生物氧化是在活細(xì)胞內(nèi)、溫和的生理?xiàng)l件下進(jìn)行的。生物氧

14、化是在活細(xì)胞內(nèi)、溫和的生理?xiàng)l件下進(jìn)行的。生物氧化一般都是在一系列酶、輔酶和中間傳遞體生物氧化一般都是在一系列酶、輔酶和中間傳遞體的作用下逐步進(jìn)行的。的作用下逐步進(jìn)行的。u能量主要在氫的氧化過(guò)程中逐步釋放，這樣不會(huì)因?yàn)槟芰恐饕跉涞难趸^(guò)程中逐步釋放，這樣不會(huì)因?yàn)檠趸^(guò)程中能量驟然釋放而損害機(jī)體，同時(shí)使釋放的氧化過(guò)程中能量驟然釋放而損害機(jī)體，同時(shí)使釋放的能量得到有效的利用。能量得到有效的利用。 u生物氧化釋放的化學(xué)能可轉(zhuǎn)化成高能鍵形式的生物能，生物氧化釋放的化學(xué)能可轉(zhuǎn)化成高能鍵形式的生物能，通常都先貯存在一些特殊的高能化合物如通常都先貯存在一些特殊的高能化合物如ATP中，供中，供應(yīng)生化反應(yīng)、生理

15、活動(dòng)需要。應(yīng)生化反應(yīng)、生理活動(dòng)需要。u生物氧化有嚴(yán)格的細(xì)胞定位。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，生生物氧化有嚴(yán)格的細(xì)胞定位。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，生物氧化都在線粒體內(nèi)進(jìn)行，在不含線粒體的原核生物物氧化都在線粒體內(nèi)進(jìn)行，在不含線粒體的原核生物細(xì)胞內(nèi)，生物氧化則在細(xì)胞膜上進(jìn)行。細(xì)胞內(nèi)，生物氧化則在細(xì)胞膜上進(jìn)行。2、生物氧化的共性和特點(diǎn)、生物氧化的共性和特點(diǎn)二、生物氧化的方式二、生物氧化的方式1. 失電子氧化反應(yīng)失電子氧化反應(yīng) 2. 加氧氧化反應(yīng)加氧氧化反應(yīng)苯丙氨酸酪氨酸3. 脫氫氧化反應(yīng)脫氫氧化反應(yīng) 4. 加水脫氫氧化反應(yīng)加水脫氫氧化反應(yīng)三、三、 生物氧化的產(chǎn)物生物氧化的產(chǎn)物 有機(jī)物有機(jī)物 + O2 H2O + C

16、O2 + 能量能量生物氧化生物氧化（一二氧化碳的生成（一二氧化碳的生成1氧化脫羧氧化脫羧丙酮酸氧化脫羧酶系丙酮酸氧化脫羧酶系NADNADHH332丙酮酸輔酶丙酮酸輔酶A乙酰輔酶乙酰輔酶A2COOH2CO2草酰琥珀酸脫羧酶草酰琥珀酸脫羧酶草酰琥珀酸草酰琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸22非氧化脫羧非氧化脫羧（二生物氧化中水的生成（二生物氧化中水的生成遞氫體：遞氫體：FMN、FAD、NAD、NADP、輔酶、輔酶Q；遞電子體：鐵硫蛋白、細(xì)胞色素。遞電子體：鐵硫蛋白、細(xì)胞色素。二、生物氧化中水的生成二、生物氧化中水的生成 NAD+、NADP+、FMN、FAD、CoQ遞電子體遞電子體還原型還原型遞電子體遞電子體氧

17、化型氧化型Fe-S，Cyt b, c1, c, aa32H+2e O2O2-H2OH2O1、呼吸鏈電子傳遞鏈）、呼吸鏈電子傳遞鏈）u在生物氧化過(guò)程中，代謝物上的氫被脫氫酶激活脫落后，在生物氧化過(guò)程中，代謝物上的氫被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子，而生經(jīng)過(guò)一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子，而生成水的全部體系稱呼吸鏈。成水的全部體系稱呼吸鏈。u原核細(xì)胞電子傳遞發(fā)生在質(zhì)膜上，真核細(xì)胞電子傳遞發(fā)生原核細(xì)胞電子傳遞發(fā)生在質(zhì)膜上，真核細(xì)胞電子傳遞發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。在線粒體內(nèi)膜上。線粒體圖示線粒體圖示2、呼吸鏈的組成、呼吸鏈的組成u 呼吸鏈上流動(dòng)的電子載體：呼吸鏈上

18、流動(dòng)的電子載體：u NADHQ 還原酶還原酶 ()u 琥珀酸琥珀酸-Q還原酶還原酶()u 細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素還原酶()u 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶() u 輔酶輔酶Q、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素cu 能夠當(dāng)做質(zhì)子泵的復(fù)合體：能夠當(dāng)做質(zhì)子泵的復(fù)合體：、；u 含含F(xiàn)e-S蛋白的復(fù)合體：蛋白的復(fù)合體：、。三種鐵硫蛋白非血紅素鐵蛋白的形式：三種鐵硫蛋白非血紅素鐵蛋白的形式：（1復(fù)合物復(fù)合物I NADHQ 還原酶還原酶NADH脫氫酶）脫氫酶）u電子傳遞電子傳遞u NADH u FMN u Fe-S u 輔輔酶酶Q（2復(fù)合物復(fù)合物II 琥珀酸琥珀酸-Q還原酶還原酶FADH2 鐵硫聚簇鐵硫聚簇 輔酶輔酶QF

19、ADH2+ COQ COQH2 + FAD （3復(fù)合物復(fù)合物III （細(xì)胞色素還原酶、細(xì)胞色素（細(xì)胞色素還原酶、細(xì)胞色素bc1復(fù)合體、復(fù)合體、bc1 ）u細(xì)胞色素：是一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白的總稱。細(xì)胞色素：是一類含有血紅素輔基的電子傳遞蛋白的總稱。u復(fù)合物復(fù)合物III含細(xì)胞色素含細(xì)胞色素b、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素c1、鐵硫蛋白。、鐵硫蛋白。u催化電子從催化電子從QH2傳遞到細(xì)胞色素傳遞到細(xì)胞色素c、細(xì)胞色素還原酶、血紅素、細(xì)胞色素還原酶、血紅素輔基中的鐵原子，在電子傳遞中發(fā)生可逆的輔基中的鐵原子，在電子傳遞中發(fā)生可逆的2價(jià)價(jià)Fe2+和和3價(jià)價(jià)Fe3+的變化催化。的變化催化。（4復(fù)合物復(fù)合

20、物IV （細(xì)胞色素氧化酶）（細(xì)胞色素氧化酶）u 構(gòu)造：四個(gè)氧化還原中心構(gòu)造：四個(gè)氧化還原中心;u 還原型的細(xì)胞色素還原型的細(xì)胞色素c 血紅素血紅素a 血紅素血紅素a3。血紅素血紅素a3-CuBa3-CuB聚簇聚簇血紅素血紅素a-CuAa-CuA聚簇聚簇3、呼吸鏈電子傳遞成員的排列順序、呼吸鏈電子傳遞成員的排列順序u傳遞電子的順序按照它們的氧化還原電勢(shì)大小排列呼吸鏈中傳遞電子的順序按照它們的氧化還原電勢(shì)大小排列呼吸鏈中NAD+/NADH的的E0值最小，而值最小，而O2/H2O的的E0值最大，電子值最大，電子的傳遞方向是從的傳遞方向是從NADH 到到O2。MH2NADH-0.32FMN-0.30C

21、oQ+0.10b+0.07c1 +0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FADH2-0.18根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩條根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩條NADH呼吸鏈和呼吸鏈和FADH2呼吸鏈。呼吸鏈。4. 電子傳遞的抑制劑電子傳遞的抑制劑 P128u能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞能夠阻斷呼吸鏈中某一部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。抑制劑。u（1ADH C0Qu 魚藤酮，安密妥，殺粉蝶菌素。魚藤酮，安密妥，殺粉蝶菌素。uu（2） QH2 c1 u 抗酶素抗酶素A。u （3aa3 O2u 氰化物、疊氮化物、一氧化碳等。氰化物、疊氮化

22、物、一氧化碳等。u 四、氧化磷酸化作用四、氧化磷酸化作用（一高能磷酸化合物（一高能磷酸化合物ATP的生成的生成 光合磷酸化、底物水平磷酸化、氧化磷酸化。光合磷酸化、底物水平磷酸化、氧化磷酸化。1、光合磷酸化、光合磷酸化 植物葉綠體或者光合細(xì)菌的載色體利用光能從植物葉綠體或者光合細(xì)菌的載色體利用光能從ADP和無(wú)機(jī)磷酸合成和無(wú)機(jī)磷酸合成ATP的過(guò)程。的過(guò)程。2、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化 底物的磷酸化是指底物的磷酸化是指ATP直接由一個(gè)代謝中間物上的磷酸基團(tuán)直接由一個(gè)代謝中間物上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到轉(zhuǎn)移到ADP分子而形成。分子而形成。 ATP生成部位：生成部位：P/O比：比： 電子經(jīng)過(guò)呼吸鏈的傳遞

23、作用最終與氧結(jié)合生成水，在此過(guò)電子經(jīng)過(guò)呼吸鏈的傳遞作用最終與氧結(jié)合生成水，在此過(guò)程中所釋放的能量用于程中所釋放的能量用于ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP。經(jīng)此過(guò)程消耗一。經(jīng)此過(guò)程消耗一個(gè)原子的氧所要消耗的無(wú)機(jī)磷酸的分子數(shù)即生成個(gè)原子的氧所要消耗的無(wú)機(jī)磷酸的分子數(shù)即生成ATP的分子的分子數(shù)為。數(shù)為。 是一對(duì)電子通過(guò)呼吸鏈到氧所產(chǎn)生的是一對(duì)電子通過(guò)呼吸鏈到氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。分子數(shù)。NADH CoQ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素C O2FADH2ATPATPATPNADH 2.5ATP0202FADH2 1.5 ATPFADH2 1.5 ATP3、氧化磷酸化作用、氧化磷酸化作用 指直接與電子傳遞相偶聯(lián)由指

24、直接與電子傳遞相偶聯(lián)由ADP形成形成ATP的磷酸化作用。的磷酸化作用。（二氧化磷酸化作用機(jī)制（二氧化磷酸化作用機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō) 化學(xué)滲透假說(shuō)：電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)化學(xué)滲透假說(shuō)：電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)H+從線粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜從線粒體基質(zhì)跨過(guò)內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙，從而形成了跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度。這進(jìn)入到膜間隙，從而形成了跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度。這個(gè)梯度的電化學(xué)電勢(shì)就驅(qū)動(dòng)了個(gè)梯度的電化學(xué)電勢(shì)就驅(qū)動(dòng)了ATP的合成。的合成。u最直接的證據(jù)是純化得到了最直接的證據(jù)是純化得到了F1/F0 ATP合酶。合酶。ATP合酶系統(tǒng)合酶系統(tǒng)Fo/F1 ATP酶）酶）u作用：在電子傳遞過(guò)程中利用跨線粒體內(nèi)膜的作用：在電子傳遞過(guò)程中利用跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)質(zhì)子電化學(xué)梯度驅(qū)動(dòng)ATPATP的合成。的合成。Peter Mitchell三、胞液中的三、胞液中的NADH 的再氧化的再氧化u肌肉、神經(jīng)組織中的甘油肌肉、神經(jīng)組織中的甘油-磷酸穿梭作用磷酸穿梭作用1.5 ATP）。）。u肝、腎、心等組