大氣二氧化碳濃度升高對植物影響的研究進(jìn)展

1、大氣二氧化碳濃度升高對植物影響的研究進(jìn)展作物雜志Crops2003.3大氣二氧化碳濃度升高對植物影響的研究進(jìn)展趙天宏黃國宏摘要大氣中二氧化碳濃度升高及其帶來的溫室效應(yīng)是當(dāng)今全球變化的熱點問題之一,并且其仍保持著較高的增長趨勢.二氧化碳濃度升高首先影響到植物的生長與生存.主要表現(xiàn)在對植物生長發(fā)育,植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)以及內(nèi)部生理生化機(jī)能的直接或間接作用.本文根據(jù)國內(nèi)外資料對此做了詳細(xì)綜述.關(guān)鍵詞二氧化碳濃度;植物;生長發(fā)育;生理生化機(jī)能自19世紀(jì)工業(yè)革命以來,大氣中二氧化碳(CO)濃度迅速增加.18601900年,每年增長0.15mL/L;19001940年,每年增長0.5mL/L;19401950年

2、,每年增長1.0mL/L,到1991年,已由工業(yè)革命前的265mL/L增至355mL/L,并繼續(xù)保持較高的增長趨勢.據(jù)推算,到2030年大氣中CO濃度將到達(dá)550mL/L(蔡曉明,2000).CO:是作物光合作用的原料,CO:濃度增加及其溫室效應(yīng)引起的氣候變化,對植物的生長發(fā)育會產(chǎn)生顯著影響.近20年來,世界各國科學(xué)家對此作了較為詳細(xì)的研究,其研究涉及到植物的形態(tài)學(xué)特征,生理生化機(jī)制,生物量及籽粒品質(zhì)等多方面內(nèi)容,取得了明顯的進(jìn)展.本文根據(jù)國內(nèi)外有關(guān)文獻(xiàn)資料做一綜述.趙天宏,講師,沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)系,110016,沈陽,現(xiàn)在中科院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所博士后流動站工作,Email:zth19991

3、63.corn黃國宏,通訊地址同第1作者基金工程:中科院資源環(huán)境領(lǐng)域知識創(chuàng)新工程工程收稿日期:2o03一O1151CO濃度升高對植物生長發(fā)育和生物量的影響眾所周知,CO濃度增加會縮短植物的生育期,這在農(nóng)作物上已有大量試驗.郭建平等(1999)發(fā)現(xiàn)CO:倍增會使春小麥生育期縮短24天.王春乙等(1997)指出,CO倍增使冬小麥,棉花,大豆等作物生育期縮短28天,而對玉米影響不大.一般物質(zhì)生產(chǎn)隨CO濃度的升高而增加(Huberetal,1994).郭建平等(1999)以不同品種春小麥為試材,發(fā)現(xiàn)在CO:倍增環(huán)境下,小麥的生物量及子粒產(chǎn)量均明顯增加,但產(chǎn)量的增幅要小于前者,這意味著經(jīng)濟(jì)系數(shù)的下降,其

4、原因還不十分清楚.Kimball(1993)根據(jù)37種植物430個實驗結(jié)果分析說明,假設(shè)大氣中CO濃度由350mL/L增至700mL/L時,全球農(nóng)作物產(chǎn)量和生物量可增加24%一43%.但有試驗說明,在其他環(huán)境因子協(xié)同作用下,高濃度CO對植物生物量影響不同.Tolley(1984)等發(fā)現(xiàn)Liquidamberstyraciflua的生物量在無水分限制,CO:倍增下提高96%,而在水分限制及CO加倍時那么提高282%;Pinustaeda與其正相反,在前者情況下生物量減少43%,在后者情況下增加54%.Ids(1986)等也發(fā)現(xiàn)在無水分限制,CO,加倍下,Agavevilmorinianar的生物

5、量保持不變,在水分限制及CO加倍下那么提高31%.的恢復(fù)效果較好.這三種禾本科牧草均具有良好的抗旱性,逆境生存能力強(qiáng),是重要的治沙植物.根據(jù)以上的分析我們不難得出這樣的結(jié)論:種植冬小麥,應(yīng)用免耕技術(shù),人工種植牧草恢復(fù)草場等技術(shù)措施使裸露的土壤得到了覆蓋,起到了分散地面風(fēng)動量,減少氣流與沙塵之間的傳遞,阻止土壤和沙塵顆粒運動的作用,因此有效地降低了大風(fēng)對土壤的侵蝕,是防治沙塵暴的一種簡單,有效的方法,為防治沙塵暴開辟了一條新的和可行的途徑.參考文獻(xiàn)1牛叔文.西北地區(qū)荒漠化環(huán)境演變及生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)模式.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,20012信乃詮?fù)趿⒃?中國北方旱區(qū)農(nóng)業(yè).江蘇:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,19

6、983S.H.菲利普H.M.楊.免耕農(nóng)作制.北京:農(nóng)業(yè)出版社,19834楊春峰.西北耕作制度.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,199632003.3作物雜志Crops2CO,濃度升高對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響在高濃度CO環(huán)境下,植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)也會發(fā)生變化.汪杏芬等(1998)以小麥,大豆和玉米幼苗為試材,發(fā)現(xiàn)CO倍增可顯著增加根系外表積,但不同物種間存在很大差異.一些植物如大豆,樺樹等的根/莖比成倍增加(Rogersetal,1992;Petters-sonetal,1992).根系的數(shù)量及結(jié)構(gòu)隨CO濃度升高而變化是對高CO,的一種適應(yīng),有助于植物在環(huán)境脅迫下攝取更多的養(yǎng)分和水分.楊松濤等(1997)對小麥,

7、大麥,水稻,高粱等10種禾本科植物幼苗葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行比擬研究發(fā)現(xiàn),在CO,濃度倍增條件下,除野大麥和玉米外,其他幾種禾本科植物的葉片厚度普遍增加;表皮細(xì)胞密度下降.林金星(1996)發(fā)現(xiàn)CO,濃度升高使大豆葉肉中增加了一層?xùn)艡诮M織,從而使葉片明顯增厚.王春乙等(1996)發(fā)現(xiàn)CO倍增對玉米等C作物的株高無明顯影響,而王修蘭(1994)指出高濃度CO:水平下,大豆株高在不同生育時期都有較大增長.此外,花的發(fā)育對CO,的濃度變化也很敏感,Moensen(1987)研究發(fā)現(xiàn),在CO,倍增甚至更高情況下,大局部溫室植物開花增多,花的干重增加,落花率減少.3CO:濃度升高對植物生理生化機(jī)能的影響3.

8、1光合作用和葉綠體超微結(jié)構(gòu)大氣CO濃度增加對植物最直接的影響是其光合作用的變化.c植物一般隨CO,濃度升高光合速率提高,凈光合生產(chǎn)力提高;C植物那么對CO濃度升高的反響不十分敏感(Bowes,1993).王春乙等(2000)研究說明,CO濃度增加促使作物光合速率增長,光合時間延長,光補(bǔ)償點明顯下降,而且c,作物比C作物反響明顯.但大量研究說明,大氣中CO,濃度增加,短期內(nèi)會使植物光合作用速率上升,但經(jīng)過較長一段時間后,光合作用速率將逐漸下降(Sage1989;Harley,1991;Norbyetal,1991;Fordhametal,1997),4這可能是CO,光合馴化的結(jié)果,導(dǎo)致植物體內(nèi)R

9、ubiseo活力下降以及光合作用產(chǎn)物的源一庫平衡受到破壞.電鏡結(jié)果說明,不同種類植物在CO,濃度增加條件下,葉綠體超微結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)出明顯的差異,最典型的特征是淀粉粒積累增多,基粒和基粒類囊體膜發(fā)育良好,而且其數(shù)目均增多(Caveetal,1981;Azeon,1983).3.2呼吸作用有些植物的呼吸作用隨CO濃度升高而下降.例如Reuveni(1985)發(fā)現(xiàn)CO濃度為950X10時,Medieagosativa的暗呼吸下降了10%,而且呼吸速率在根部下降的幅度大于莖部.其原因一方面由于CO濃度升高,導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞收縮,氣孔關(guān)閉,細(xì)胞內(nèi)氧分壓下降,從而使呼吸作用降低;另一方面呼吸作用因其產(chǎn)物CO,分壓

10、的提高而受到抑制.但也有實驗說明,有些植物的呼吸速率隨CO,濃度的增加而升高或無明顯變化.Thomas&Griffin(1993)發(fā)現(xiàn)棉花的夜間呼吸速率在高濃度CO,下增加,這可能和白天植株在高CO濃度下積累了較多的光合產(chǎn)物有關(guān).Ziska&Bunce(1998)對大豆幼苗的實驗說明,葉片呼吸或整株呼吸均未受到高濃度CO,的影響.汪杏芬等(1997)利用開頂箱法研究了不同溫度下CO倍增對玉米,紫花苜蓿等10種植物暗呼吸的影響,結(jié)果說明:在較低溫度(15oC,20C)下,CO濃度倍增對植物暗呼吸沒有顯著效應(yīng),在較高溫度(30C,35oC)下多數(shù)被測植物的暗呼吸顯著

11、增強(qiáng).3.3氣孔密度與氣孔導(dǎo)度氣孔密度及導(dǎo)度會隨大氣CO,濃度的變化而變化.一般在高CO濃度下,c,植物的葉面積增加,氣孔的絕對數(shù)量增加但密度減少(Thomas&Haey,1983;Murray,1995).楊惠敏(2001)發(fā)現(xiàn)小麥葉片的氣孔密度隨CO濃度的升高有明顯的下降趨勢,其分布也趨向均勻.但Ferris&Taylor(1994)發(fā)現(xiàn)車前的氣孔密度隨CO,濃度的升高而增加.而黑麥草的氣孔密度不受CO,濃度升高的影響(Ryleetal,1992).Berry&Downmn(1992)發(fā)現(xiàn),環(huán)境中CO,濃度升高會導(dǎo)致植物氣孔的關(guān)閉,從而使氣孔

12、導(dǎo)度降低.作物雜志Crops鄭鳳英(2001)指出高濃度CO:會使C,植物的氣孔導(dǎo)度下降30.39%.3.4蒸騰及水分利用率大量研究說明(Mckenney1993;Baker1993;Hunsaker1994),從葉片水平而言,隨著空氣中CO:濃度增加,植物葉片凈光合速率增加,蒸騰速率降低,因而使葉片的水分利用效率大大增加.從群體水平來說,由于植物在整個生育期內(nèi)的耗水隨空氣中CO:濃度增加變化不大,而其生物量積累和子粒產(chǎn)量增加幅度相對較大,從該角度來說其水分利用效率還是提高了.c,植物比c植物提高較為明顯.3.5酶活力Nie等(1995)通過FACE實驗說明,春小麥在550×10CO

13、:下生長一季后葉片中RuBP羧化酶含量比對照高出15%.CO:濃度升高條件下,不同植物體內(nèi)抗氧化酶活性變化有所不同.彭長連(1999)以6個水稻品種為材料,試驗說明高濃度CO:下葉片POD活性呈下降趨勢,而SOD和CAT活性有不同程度的增加.陳雄(2000)和任紅旭(2001)發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下,倍增CO:可明顯提高小麥的SOD,POD和CAT的活性,以增強(qiáng)小麥的抗逆性,而蠶豆葉片中SOD和CAT活性無明顯變化,POD活性甚至降低.3.6其他代謝物質(zhì)(糖,核酸,蛋白質(zhì),氨基酸等)高濃度CO:條件下,隨著光合速率提高,植物葉片中的淀粉,多糖增加(Finn,1982).而且大多數(shù)植物種子的核酸,蛋白

14、質(zhì),氨基酸等含量都有不同程度的下降(Hocking,1991;Conroy,1992).但Bottomley等(1993)發(fā)現(xiàn)大豆等豆科植物的蛋白質(zhì)等無明顯下降趨勢,這可能是由于共生固氮功能,使其易于適應(yīng)高濃度CO:環(huán)境對氮的需求.據(jù)王春乙等(2000)研究,當(dāng)CO,濃度增至500×10700×10時,小麥子粒的蛋白質(zhì),賴氨酸,脂肪含量增高,淀粉含量下降,品質(zhì)得到提高;而玉米那么相反,其淀粉含量略有增高,其余三種成分隨CO:濃度升高而減少,品質(zhì)有所下降.3.7根際微生態(tài)系統(tǒng)及其分泌物Ginkel等(1997)提出CO:濃度升高將給根際微生物帶來更多的底物,從而提高土壤微生物

15、活性及凋落物分解速率,加速養(yǎng)分的礦化過程,改善植物養(yǎng)分狀況.濃度升高對干旱區(qū)春小麥氣孔密度及分布的影響.植物生態(tài)學(xué)報,2001,25(3):312316l2鄭鳳英,彭少麟.植物生理生態(tài)指標(biāo)對大氣CO2濃度倍增響應(yīng)的整合分析.植物學(xué)報,2001,43(11):11011109l3彭長連,林植芳.高濃度CO對水稻葉片膜脂過氧化和抗氧化酶活性的影響.中國水稻科學(xué),1999,13(1):414514陳雄,任紅旭.CO濃度升高對干旱脅迫下小麥光合作用和抗氧化酶活性的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2000,11(6):88188452003.3作物雜志Cropsl5任紅旭,陳雄.co,濃度升高對干旱脅迫下蠶豆光合作

16、用和抗氧化能力的影響.作物學(xué)報,20Ol,27(6):729736l6王春乙,郭建平,崔讀昌等.CO濃度增加對小麥和玉米品質(zhì)影響的實驗研究.作物學(xué)報,2000,26(6):931936l7王大力,偉宏.c0濃度升高對水稻根系分泌物的影響一總有機(jī)酸,甲酸和乙酸含量變化.1999,19(4):57057218KimballB.A,ManueyJ.R,NakayomaF.Seta1.Effectsofincreas-ingatmosphericCO2onvegetation.Vegetatio,1993,103/105:657519HuberSC,HuberJLA,McMichaelJr.RW.Th

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