細胞膜的結構和功能

1、細胞膜的結構和功能細胞膜的結構和功能(第四、五、六章第四、五、六章)細胞生物學及遺傳學教研室細胞生物學及遺傳學教研室 蒲淑萍蒲淑萍生物膜生物膜細胞膜細胞膜(質膜質膜)細胞內(nèi)膜相結構細胞內(nèi)膜相結構厚厚7-10 nm單位膜單位膜(unit membrane)：“兩暗夾一明兩暗夾一明”的電鏡圖像。的電鏡圖像。示單位膜示單位膜“兩暗夾一明兩暗夾一明”的結構的結構生物膜功能總結生物膜功能總結 區(qū)間化、物質區(qū)間化、物質交換、信息傳遞、交換、信息傳遞、細胞間的相互作用、細胞間的相互作用、能量轉換、機械強能量轉換、機械強度、絕緣、細胞運度、絕緣、細胞運動等。動等。主要有脂類主要有脂類、蛋白質蛋白質、糖糖、水水

2、、無機鹽無機鹽、金屬離子等。金屬離子等。第五章第五章 細胞膜的分子結構和特性細胞膜的分子結構和特性第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的化學組成細胞膜的化學組成 膜的化學組成（）膜的化學組成（） 膜的類別膜的類別 蛋白質蛋白質 脂類脂類 糖類糖類 蛋白質蛋白質/脂類脂類 髓鞘髓鞘 18 79 3 0.23 質膜質膜 血小板血小板 33-42 50-51 7.5 0.66-0.8 人工紅細胞人工紅細胞 49 43 8 1.1 大鼠肝細胞大鼠肝細胞 46 42 （5-10） 1.09 鹽桿菌紫膜鹽桿菌紫膜 75 25 0 3.0 內(nèi)質網(wǎng)膜內(nèi)質網(wǎng)膜 67 33 2.0 2.0 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 76 24 （1

3、-2） 3.2 菠菜葉綠體片層菠菜葉綠體片層 70 30 0 2.3 一、膜脂一、膜脂( (membrane lipid) )種類：種類：包括包括磷脂、膽固醇磷脂、膽固醇( (CI) )、糖脂糖脂三類，三類，以磷脂含量最多，不同的生物膜中它們含量以磷脂含量最多，不同的生物膜中它們含量不同。不同。思考：生命為什么選擇膜脂？思考：生命為什么選擇膜脂？ 卵磷脂（磷脂酰膽堿，卵磷脂（磷脂酰膽堿，PC） 腦磷脂（磷脂酰乙醇胺腦磷脂（磷脂酰乙醇胺，PE）磷酸甘油酯磷酸甘油酯 磷脂酰絲氨酸（磷脂酰絲氨酸（PS） 磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI） 心磷脂（二磷脂酰甘油，心磷脂（二磷脂酰甘油，CL）鞘磷脂（鞘磷脂

4、（SM）磷脂磷脂鞘鞘氨氨醇醇磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿 鞘磷脂鞘磷脂 膽固醇膽固醇類固醇環(huán)類固醇環(huán)( (甾環(huán)甾環(huán)) )是剛性平面，是剛性平面，可提高膜的剛性和微粘度；而可提高膜的剛性和微粘度；而疏水的分支脂肪烴鏈固有的運疏水的分支脂肪烴鏈固有的運動性又增加膜局部微區(qū)的無序動性又增加膜局部微區(qū)的無序性，使膜流動性增加。性，使膜流動性增加。 1.半乳糖腦苷脂半乳糖腦苷脂 2.GM1神經(jīng)節(jié)苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂 3.唾液酸唾液酸 糖脂糖脂鞘磷脂鞘磷脂膜脂的結構特點：膜脂的結構特點：兼性分子兼性分子( (雙親媒性分子雙親媒性分子) )非極性尾部非極性尾部疏水性疏水

5、性極性頭部極性頭部親水性親水性 (a)水溶液中的磷脂分子團水溶液中的磷脂分子團(b)球形脂質體球形脂質體(c)平面脂質體膜平面脂質體膜(d)用于轉基因或疾病治療的用于轉基因或疾病治療的脂質體脂質體膜脂的物理特性：自組裝能力膜脂的物理特性：自組裝能力脂質體（脂質體（Liposomes） （p62） 脂質體是人工脂雙層膜形成的圓球狀膜泡，借助不同的制備方法脂質體是人工脂雙層膜形成的圓球狀膜泡，借助不同的制備方法可以制備不同結構的脂質體。在膜研究中，膜蛋白可以插入脂質體，可以制備不同結構的脂質體。在膜研究中，膜蛋白可以插入脂質體，使對于它們的功能研究能在比天然膜簡單得多的環(huán)境下進行。脂質體使對于它們

6、的功能研究能在比天然膜簡單得多的環(huán)境下進行。脂質體可以作為可以作為DNA或各種藥物的載體，即將或各種藥物的載體，即將DNA或藥物包裝于脂質體的囊或藥物包裝于脂質體的囊泡中，再運載到體內(nèi)的靶細胞。例如，囊腫纖維化（泡中，再運載到體內(nèi)的靶細胞。例如，囊腫纖維化（cystic fibrosis CF）是一種粘液分泌異常的疾病，特別常見于呼吸道，形成非常濃和粘稠是一種粘液分泌異常的疾病，特別常見于呼吸道，形成非常濃和粘稠的粘液，很難由肺經(jīng)氣道排出，該病的分子基礎是肺泡上皮細胞表面的粘液，很難由肺經(jīng)氣道排出，該病的分子基礎是肺泡上皮細胞表面囊腫纖維化跨膜傳導調控因子（囊腫纖維化跨膜傳導調控因子（cyst

7、icfibrosis transmembrane conductance regulator CFTR）的氯離子通道蛋白基因發(fā)生突變，造成）的氯離子通道蛋白基因發(fā)生突變，造成CFTR氯離子通道缺乏或活性很低。帶治療用的氯離子通道缺乏或活性很低。帶治療用的“目的目的”基因的載體基因的載體藥物易于通過呼吸而達到靶細胞。脂質體就是一種很好的載體，當包藥物易于通過呼吸而達到靶細胞。脂質體就是一種很好的載體，當包裝有編碼正常裝有編碼正常CFTR基因的基因的DNA脂質體，吸入氣道和肺泡時，脂質體脂質體，吸入氣道和肺泡時，脂質體和上皮細胞質膜融合而把其中的和上皮細胞質膜融合而把其中的DNA輸運至有基因缺乏的

8、上皮細胞內(nèi)。輸運至有基因缺乏的上皮細胞內(nèi)。脂質體作為藥物特別是基因藥物運送載體有其長處，如高的目的基因脂質體作為藥物特別是基因藥物運送載體有其長處，如高的目的基因運載率；被包裝于內(nèi)的運載率；被包裝于內(nèi)的DNA可以避免被核酸酶降解；通過同時引入靶可以避免被核酸酶降解；通過同時引入靶向向“引航引航”分子（特異性抗體分子或其它細胞受體的特異配體分子），分子（特異性抗體分子或其它細胞受體的特異配體分子），可以提高脂質體的靶向特異性和與靶細胞反應的有效率，脂質體具有可以提高脂質體的靶向特異性和與靶細胞反應的有效率，脂質體具有較低的細胞毒性。較低的細胞毒性。 二、膜蛋白二、膜蛋白（membrane pro

9、tein） 其種類、含量決定膜的功能。其種類、含量決定膜的功能。按照與膜的結合關系按照與膜的結合關系分成三類：分成三類： （一）（一）膜整合蛋白膜整合蛋白（integral membrane protein） 內(nèi)在蛋白、內(nèi)在蛋白、鑲嵌蛋白、跨膜蛋白鑲嵌蛋白、跨膜蛋白 （二）（二）膜外周膜外周蛋白蛋白（peripheral protein） 周圍周圍蛋白蛋白、外在蛋白、外在蛋白 （三）（三）脂錨定蛋白脂錨定蛋白（lipid-anchored proteins) 膜整合蛋白膜整合蛋白多為兼多為兼性分子，屬于性分子，屬于水不溶性蛋白，多以水不溶性蛋白，多以-螺旋單次螺旋單次(包包括許多細胞質膜受體括

10、許多細胞質膜受體)或多次穿膜或多次穿膜(如如一些通道蛋白和其他一些通道蛋白和其他功能蛋白功能蛋白)，與膜結合緊密，需用去垢劑使膜崩解才能分，與膜結合緊密，需用去垢劑使膜崩解才能分離下來。離下來。 膜外周蛋白膜外周蛋白水溶性蛋白水溶性蛋白, ,位于膜兩側，以位于膜兩側，以離子鍵、氫鍵與膜脂分子離子鍵、氫鍵與膜脂分子極性頭部或膜表面的蛋白質分子非共價結合，易從膜上分極性頭部或膜表面的蛋白質分子非共價結合，易從膜上分離。離。包括質膜內(nèi)表面的一些酶和傳遞跨膜信號的因子、線包括質膜內(nèi)表面的一些酶和傳遞跨膜信號的因子、線粒體內(nèi)膜上細胞色素粒體內(nèi)膜上細胞色素C、血紅細胞骨架膜蛋白的主要成分、血紅細胞骨架膜蛋

11、白的主要成分紅細胞膜素即血影蛋白紅細胞膜素即血影蛋白(Spectrin)等。等。 脂錨定蛋白脂錨定蛋白 位于膜兩側，位于膜兩側，通過共價鍵與膜磷脂或脂肪酸錨定結合。通過共價鍵與膜磷脂或脂肪酸錨定結合。有一類完全位于細胞質膜外表面，它們的有一類完全位于細胞質膜外表面，它們的C-端氨基酸通過端氨基酸通過一段短的一段短的寡糖鏈橋寡糖鏈橋共價連接于脂雙層外葉片層的磷脂酰肌共價連接于脂雙層外葉片層的磷脂酰肌醇的頭部，即成為糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（醇的頭部，即成為糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（glycosyl phosphatidyl inositol (GPI)-anchored proteins）。特）。特

12、異識別并能切除肌醇磷脂的磷脂酶異識別并能切除肌醇磷脂的磷脂酶C可以把被這類錨定的可以把被這類錨定的蛋白如蛋白如Thy-1蛋白、堿性磷酸酶和正常細胞的蛋白、堿性磷酸酶和正常細胞的PrP搔癢蛋搔癢蛋白等從膜上切離下來。白等從膜上切離下來。人紅血球質膜蛋白在人紅血球質膜蛋白在SDS-聚丙烯酰胺電脈聚丙烯酰胺電脈圖譜上大約顯示圖譜上大約顯示15條蛋白帶，分子量從條蛋白帶，分子量從15,000到到250,000，其中三種蛋白，其中三種蛋白血影蛋血影蛋白（白（spectrin）、血型糖蛋白）、血型糖蛋白（glycophorin）和帶）和帶3蛋白（蛋白（Band 3）大）大約占其重量的約占其重量的60%。

13、血影及其膜蛋白研究血影及其膜蛋白研究（血影蛋白）（血影蛋白）（血型糖蛋白）（血型糖蛋白）（帶（帶3蛋白，蛋白，band 3 ）（錨蛋白）（錨蛋白）（肌動蛋白纖維）（肌動蛋白纖維）( (帶帶4.1蛋白蛋白) )三、膜糖三、膜糖主要與膜蛋白和膜脂分子共價結合，而形成糖蛋白、糖脂，主要與膜蛋白和膜脂分子共價結合，而形成糖蛋白、糖脂，所有糖鏈伸向細胞膜外表面，所有糖鏈伸向細胞膜外表面，膜糖以短的寡糖鏈膜糖以短的寡糖鏈（直鏈、分支（直鏈、分支鏈）鏈）形式存在。形式存在。構成構成細胞外被細胞外被( (衣衣)()(cell coat) )或糖萼或糖萼( (glycocalyx) )。功能：保護、細胞識別、決

14、定血型等。功能：保護、細胞識別、決定血型等。 在自然界中存在的在自然界中存在的100多種糖基中，只有多種糖基中，只有9種糖基出現(xiàn)在膜糖鏈中，其種糖基出現(xiàn)在膜糖鏈中，其中中性糖有葡萄糖、甘露糖、半乳糖、巖藻糖、木糖等，氨基糖有乙酰氨中中性糖有葡萄糖、甘露糖、半乳糖、巖藻糖、木糖等，氨基糖有乙酰氨基葡萄糖、乙酰氨基半乳糖、氨基糖酸（唾液酸和羥乙酰神經(jīng)氨酸）。糖基葡萄糖、乙酰氨基半乳糖、氨基糖酸（唾液酸和羥乙酰神經(jīng)氨酸）。糖基構建糖鏈，能夠進行多樣化的排列組合，在糖蛋白和糖脂分子中形成復基構建糖鏈，能夠進行多樣化的排列組合，在糖蛋白和糖脂分子中形成復雜的、具有巨大信息量的多樣化基團結構，例如一個三糖

15、鏈就可以有雜的、具有巨大信息量的多樣化基團結構，例如一個三糖鏈就可以有1958 種結構形式。因此，糖蛋白、糖脂均具有多方面的功能，膜糖類的多樣性種結構形式。因此，糖蛋白、糖脂均具有多方面的功能，膜糖類的多樣性或非均一性，是造成膜不對稱性的重要原因之一，并且在細胞與細胞間、或非均一性，是造成膜不對稱性的重要原因之一，并且在細胞與細胞間、細胞與環(huán)境間的特異性識別和相互作用中起重要作用。細胞與環(huán)境間的特異性識別和相互作用中起重要作用。 思考：為什么所有膜糖鏈伸向細胞膜外表面？思考：為什么所有膜糖鏈伸向細胞膜外表面？糖鏈構成的細胞外被糖鏈構成的細胞外被(糖萼糖萼)示小腸上皮細胞外衣示小腸上皮細胞外衣電

16、子染料釕紅（電子染料釕紅（ruthenium red）著色，電鏡下觀察。）著色，電鏡下觀察。紅細胞質膜上糖紅細胞質膜上糖脂的糖鏈結構決脂的糖鏈結構決定定ABO血血型。型。Gal:半乳糖半乳糖GalNAc:N-乙酰乙酰半乳糖胺半乳糖胺Fuc:巖巖藻糖藻糖思考：糖蛋白、糖脂的糖鏈差異是如何形成的？思考：糖蛋白、糖脂的糖鏈差異是如何形成的？第二節(jié)第二節(jié) 膜的分子結構膜的分子結構膜的分子結構模型膜的分子結構模型1902，Overton，細胞膜由脂類構成，細胞膜由脂類構成1925，Gorter等，等， 膜由雙層脂類構成膜由雙層脂類構成1935，Denielli等，片層結構模型等，片層結構模型1972，S

17、inger等，液態(tài)鑲嵌模型等，液態(tài)鑲嵌模型1975，Wallach，晶格鑲嵌模型，晶格鑲嵌模型1977，Jain 等，板塊鑲嵌模型等，板塊鑲嵌模型1959，Robertson，單位膜模型，單位膜模型脂筏模型脂筏模型 液態(tài)鑲嵌模型（液態(tài)鑲嵌模型（fluid mosaic model） 觀點：觀點：1.流動的脂雙層構成膜的連流動的脂雙層構成膜的連續(xù)主體；續(xù)主體； ( (流動性流動性, ,有序性有序性) )2.球狀球狀蛋白質鑲嵌蛋白質鑲嵌或附著或附著在在脂雙層中間及表面。脂雙層中間及表面。 ( (分布不對稱性分布不對稱性) )缺陷：缺陷：忽視蛋白質對脂類流動性的控制；忽視蛋白質對脂類流動性的控制；忽

18、視膜各部分流動性的不均一性。忽視膜各部分流動性的不均一性。脂筏模型（脂筏模型（lipid rafts model） 脂筏是質膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結構域，脂筏是質膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結構域，其中聚集一些特定種類的蛋白質。這些區(qū)域較膜其中聚集一些特定種類的蛋白質。這些區(qū)域較膜的其它部分厚，更有秩序且較少流動，其周圍是的其它部分厚，更有秩序且較少流動，其周圍是富含不飽和磷脂的流動性較高的液態(tài)區(qū)。脂筏直富含不飽和磷脂的流動性較高的液態(tài)區(qū)。脂筏直徑約徑約70nm左右，是一種動態(tài)結構，位于質膜的左右，是一種動態(tài)結構，位于質膜的脂雙分子層的外層脂雙分子層的外層。 脂筏與脂筏與小窩蛋白（小窩蛋白（

19、caveloin）結合后內(nèi)陷形成小結合后內(nèi)陷形成小窩，參與跨膜物質轉運，同時與膜的信號轉導、窩，參與跨膜物質轉運，同時與膜的信號轉導、蛋白質分選均有密切的關系。蛋白質分選均有密切的關系。 特點：一是許多蛋白質聚集在脂筏內(nèi)，便于相互特點：一是許多蛋白質聚集在脂筏內(nèi)，便于相互作用；二是脂筏提供一個有利于蛋白質變構的環(huán)作用；二是脂筏提供一個有利于蛋白質變構的環(huán)境，使形成有效的構象。境，使形成有效的構象。Mechanisms of raft clustering. (a) Rafts (red) are small at the plasma membrane, containing only a s

20、ubset of proteins. (b) Raft size is increased by clustering, leading to a new mixture of molecules. This clustering can be triggered in different way.一、膜的不對稱性一、膜的不對稱性膜蛋白分布的不對稱膜蛋白分布的不對稱膜脂分布的不對稱膜脂分布的不對稱膜糖分布的不對稱膜糖分布的不對稱第三節(jié)第三節(jié) 膜的特性膜的特性膜功能的方向性膜功能的方向性外層外層內(nèi)層內(nèi)層蛋白質蛋白質冰凍蝕刻復型技術示意圖冰凍蝕刻復型技術示意圖 (p36)小鼠肝細胞膜冰凍蝕刻小鼠肝

21、細胞膜冰凍蝕刻膜蛋白分布的不對稱膜蛋白分布的不對稱各種膜蛋白在膜上都有特定的分布區(qū)域。各種膜蛋白在膜上都有特定的分布區(qū)域。某些膜蛋白只有在特定膜脂存在時才能發(fā)揮其功能，如：某些膜蛋白只有在特定膜脂存在時才能發(fā)揮其功能，如：蛋白激酶蛋白激酶C結合于膜的內(nèi)側，需要磷脂酰絲氨酸的存在下才結合于膜的內(nèi)側，需要磷脂酰絲氨酸的存在下才能發(fā)揮作用；線粒體內(nèi)膜的細胞色素氧化酶，需要心磷脂存能發(fā)揮作用；線粒體內(nèi)膜的細胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。在才具活性。（血型糖蛋白）（血型糖蛋白）（帶（帶3蛋白）蛋白）（血影蛋白）（血影蛋白）血紅細胞膜蛋白及膜糖的不對稱分布血紅細胞膜蛋白及膜糖的不對稱分布（錨蛋白）

22、（錨蛋白）（肌動蛋白纖維）（肌動蛋白纖維）( (帶帶4.1蛋白蛋白) )SM, 鞘磷脂鞘磷脂PC, 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿PS,磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸PE,磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺PI, 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇Cl, 膽固醇膽固醇 膜脂分布的不對稱性膜脂分布的不對稱性膜脂的不對稱性還表現(xiàn)在脂筏在膜上的存在位置。膜脂的不對稱性還表現(xiàn)在脂筏在膜上的存在位置。二、膜的流動性二、膜的流動性（一）膜脂的流動性（一）膜脂的流動性1.側向擴散側向擴散 2.旋轉運動旋轉運動 3.擺動運動擺動運動 4.伸縮震蕩伸縮震蕩 5.翻轉運動翻轉運動 6.旋轉異構旋轉異構（二）膜蛋白的運動性（二）膜蛋白的運動性運動方式運動

23、方式：側向擴散、旋轉擴散、構象變化、側向擴散、旋轉擴散、構象變化、 蛋白多聚體的聚合及解聚等。蛋白多聚體的聚合及解聚等。實驗證據(jù)：實驗證據(jù)：熒光標記技術和熒光標記技術和細胞融合技術等。細胞融合技術等。 （三）影響膜流動性的因素（三）影響膜流動性的因素（1 1）脂肪酸鏈的長度和不飽和程度）脂肪酸鏈的長度和不飽和程度（2 2）膽固醇的雙向調節(jié)）膽固醇的雙向調節(jié)（3 3）卵磷脂與鞘磷脂的比例）卵磷脂與鞘磷脂的比例（4 4）膜蛋白的影響）膜蛋白的影響（5 5）其他因素（環(huán)境溫度、）其他因素（環(huán)境溫度、pH、離子強度、離子強度等）等）脂肪酸鏈的長度和脂肪酸鏈的長度和不飽和程度的影響不飽和程度的影響膽固醇

24、的雙向調節(jié)膽固醇的雙向調節(jié)膜蛋白的運動性受細胞內(nèi)膜蛋白的運動性受細胞內(nèi)細胞骨架的控制細胞骨架的控制（肌動蛋白纖維）（肌動蛋白纖維）（血影蛋白）（血影蛋白）晶態(tài)晶態(tài)液晶液晶態(tài)態(tài)液態(tài)液態(tài)溫度對膜流動性的影響溫度對膜流動性的影響第七章第七章細胞膜與物質運輸細胞膜與物質運輸 穿膜運輸穿膜運輸 膜泡運輸膜泡運輸被動運輸被動運輸主動運輸主動運輸一、被動運輸（一、被動運輸（passive transport）特點：特點：運輸方向、跨膜動力、能量消耗、運輸方向、跨膜動力、能量消耗、膜轉運蛋白膜轉運蛋白類型：類型：簡單擴散簡單擴散、離子通道擴散、易化擴散離子通道擴散、易化擴散膜轉運蛋白膜轉運蛋白 通道蛋白（通道

25、蛋白（channel protein）只介導被動運只介導被動運輸；具有離子選擇性；轉運速率高，輸；具有離子選擇性；轉運速率高，瞬間進行瞬間進行；離子通道是；離子通道是門控的，包括電壓門通道門控的，包括電壓門通道、配體門通道配體門通道、機械門通道。機械門通道。 載體蛋白（載體蛋白（carrier protein）介導被動運輸與介導被動運輸與主動運輸；通過蛋白質構象變化轉運物質。主動運輸；通過蛋白質構象變化轉運物質。通道蛋白模式圖通道蛋白模式圖通道蛋白肽鏈以通道蛋白肽鏈以螺旋螺旋7 7次穿次穿膜，中間形成親水通道。膜，中間形成親水通道。20032003年年諾貝爾化學獎諾貝爾化學獎Peter Agr

26、eRoderick MacKinnon 因對細胞膜水通道、離子通道結構和機理研究而獲獎。因對細胞膜水通道、離子通道結構和機理研究而獲獎。簡單簡單( (單純單純) )擴散擴散與易化擴散的比較與易化擴散的比較示簡單擴散示簡單擴散A:電壓門通道電壓門通道; B、C:配體門通道配體門通道; D:機械門機械門(壓力激活壓力激活)通道通道 含羞草的閉葉反應含羞草的閉葉反應內(nèi)耳聽覺毛細胞的感應內(nèi)耳聽覺毛細胞的感應耳蝸覆膜耳蝸覆膜聽毛細胞聽毛細胞聽覺神經(jīng)纖維聽覺神經(jīng)纖維纖毛纖毛通道關閉通道關閉通道開啟通道開啟正電離子進入正電離子進入基膜基膜纖毛束傾斜纖毛束傾斜示載體蛋白介導的易化擴散示載體蛋白介導的易化擴散(

27、如紅細胞膜對胞外葡萄糖如紅細胞膜對胞外葡萄糖、氨基酸、核苷酸、氨基酸、核苷酸的攝取的攝取)二、主動運輸二、主動運輸（active transport）特點特點：運輸方向、能量消耗、運輸方向、能量消耗、載體蛋白載體蛋白類型類型：ATP驅動泵，驅動泵，由由ATP直接提供能量直接提供能量P-型離子泵：型離子泵：鈉鉀泵鈉鉀泵(Na+_K+ _ ATPase, 結構、機制與意結構、機制與意義義)、鈣泵、鈣泵(Ca2+-ATP酶酶)。V- -型質子泵：型質子泵：H+泵，泵，某些特化細胞質膜和真核細胞酸性囊某些特化細胞質膜和真核細胞酸性囊泡膜上。泡膜上。 F-型型質子泵：質子泵：H+-ATP酶，線粒體內(nèi)膜、

28、葉綠體囊體膜及細酶，線粒體內(nèi)膜、葉綠體囊體膜及細菌細胞膜上。菌細胞膜上。ABC轉運體：轉運小分子的轉運體：轉運小分子的ATP泵。泵。 協(xié)同或伴隨運輸（協(xié)同或伴隨運輸（cotransport） 由由Na+-K+泵（或泵（或H+泵）與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗泵）與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動運輸方式。所完成的主動運輸方式。 機制：磷酸化與去磷酸化機制：磷酸化與去磷酸化作用對蛋白質的調節(jié)；蛋作用對蛋白質的調節(jié)；蛋白質變構；對運輸白質變構；對運輸（親（親K+構象構象）（親（親Na+構象構象）（ATP結合位點）結合位點）1996 Na+- K+ATPase（ The Nobel P

29、rize in Chemistry ）Na+_K+ 泵（或泵（或H+泵）泵）與載體蛋白的協(xié)同運輸與載體蛋白的協(xié)同運輸小腸上皮細胞轉運吸收葡萄糖小腸上皮細胞轉運吸收葡萄糖(GL)示意圖示意圖Na+/ 葡萄糖共運輸載體葡萄糖共運輸載體葡萄糖易化擴散轉運載體葡萄糖易化擴散轉運載體小腸絨毛小腸絨毛介導葡萄糖轉運的兩種載體蛋白在細胞膜上的不對稱分布介導葡萄糖轉運的兩種載體蛋白在細胞膜上的不對稱分布Na+/ 葡萄糖葡萄糖共運輸載體共運輸載體葡萄糖易化擴散轉運載體葡萄糖易化擴散轉運載體緊密連接緊密連接離子通道離子通道典型位置典型位置功能功能K+通道通道大多數(shù)動物細胞膜大多數(shù)動物細胞膜維持膜靜息電位維持膜靜息

30、電位電壓門控電壓門控Na+通道通道神經(jīng)細胞軸突質膜神經(jīng)細胞軸突質膜產(chǎn)生動作電位產(chǎn)生動作電位電壓門控電壓門控K+通道通道神經(jīng)細胞軸突質膜神經(jīng)細胞軸突質膜在一個動作電位之后在一個動作電位之后恢復靜息電位恢復靜息電位電壓門控電壓門控Ca2+通道通道神經(jīng)終末質膜神經(jīng)終末質膜激發(fā)神經(jīng)遞質釋放激發(fā)神經(jīng)遞質釋放乙酰膽堿受體通道乙酰膽堿受體通道肌細胞（在神經(jīng)肌肌細胞（在神經(jīng)肌肉接頭處）質膜肉接頭處）質膜興奮性突觸信號興奮性突觸信號GABA受體通道受體通道（GABA門控門控Cl-通通道）道）多數(shù)神經(jīng)元（突觸）多數(shù)神經(jīng)元（突觸）質膜質膜抑制性突觸信號抑制性突觸信號壓力激活的陽離子壓力激活的陽離子通道通道內(nèi)耳聽覺毛

31、細胞內(nèi)耳聽覺毛細胞感覺聲波震動感覺聲波震動參與穿膜運輸?shù)碾x子通道參與穿膜運輸?shù)碾x子通道參與穿膜運輸?shù)妮d體蛋白參與穿膜運輸?shù)妮d體蛋白載體蛋白載體蛋白位置位置能量來源能量來源功能功能葡萄糖載體蛋白葡萄糖載體蛋白大多數(shù)動物細胞質膜大多數(shù)動物細胞質膜無無被動輸入葡萄糖被動輸入葡萄糖Na+驅動的葡萄驅動的葡萄糖泵糖泵腎與腸上皮細胞頂部腎與腸上皮細胞頂部質膜質膜Na+梯度梯度主動輸入葡萄糖主動輸入葡萄糖Na+-H+交換器交換器動物細胞質膜動物細胞質膜Na+梯度梯度主動輸出主動輸出H+離子，離子，調節(jié)調節(jié)pHNa+- K+泵泵大多數(shù)動物細胞質膜大多數(shù)動物細胞質膜水解水解ATP主動輸出主動輸出Na+，輸出輸出

32、K+Ca2+泵泵真核細胞質膜真核細胞質膜水解水解ATP主動運輸主動運輸Ca2+H+泵泵動物細胞溶酶體膜動物細胞溶酶體膜水解水解ATP從細胞質中主動從細胞質中主動輸入輸入H+載載體體蛋蛋白白參參與與物物質質運運輸輸?shù)牡男涡问绞紺oupled transport單運輸單運輸共運輸共運輸對運輸對運輸協(xié)同運輸協(xié)同運輸 完成大分子與顆粒性物質的跨膜運完成大分子與顆粒性物質的跨膜運輸，又稱囊泡運輸輸，又稱囊泡運輸。屬于主動運輸。包屬于主動運輸。包括 胞 吞 作 用 （括 胞 吞 作 用 （ e n d o c y t o s i s ）與胞吐作用（與胞吐作用（exocytosis）。第二節(jié)第二節(jié) 膜泡運輸

33、膜泡運輸一、胞吞作用一、胞吞作用吞噬作用吞噬作用( (phagocytosis):多細胞的動物具有專多細胞的動物具有專門的吞噬細胞，如巨噬細胞、單核細胞、中性粒門的吞噬細胞，如巨噬細胞、單核細胞、中性粒細胞等。細胞等。胞飲作用胞飲作用(pinocytosis)：主要存在于變形蟲、小主要存在于變形蟲、小腸上皮細胞、毛細血管內(nèi)皮細胞等。腸上皮細胞、毛細血管內(nèi)皮細胞等。受體介導的內(nèi)吞作用受體介導的內(nèi)吞作用(receptor mediated endocytosis)：通過細胞膜上特異性受體及膜囊泡：通過細胞膜上特異性受體及膜囊泡系統(tǒng)完成的特異性很強的物質吸收過程。系統(tǒng)完成的特異性很強的物質吸收過程。

34、示吞噬作用過程示吞噬作用過程吞噬體吞噬體溶酶體溶酶體(偽足偽足)吞噬作用示意圖吞噬作用示意圖變形蟲伸出偽足吞噬細菌變形蟲伸出偽足吞噬細菌巨噬細胞正在接近并吞噬細菌巨噬細胞正在接近并吞噬細菌巨噬細胞吞噬紅細胞巨噬細胞吞噬紅細胞示胞飲作用示胞飲作用胞飲泡胞飲泡受體介導的胞吞作用受體介導的胞吞作用(有被小泡運輸有被小泡運輸)受體介導的內(nèi)吞過程的電鏡照片受體介導的內(nèi)吞過程的電鏡照片（鳥類卵細胞攝取卵黃蛋白時，有被小泡的形成）（鳥類卵細胞攝取卵黃蛋白時，有被小泡的形成）細胞對膽固醇的攝取細胞對膽固醇的攝取 LDL顆粒、載脂蛋白顆粒、載脂蛋白B（Apo-B protein，即即LDL受體的配體）受體的配體） LDL受體受體 網(wǎng)格蛋白網(wǎng)格蛋白 (clathrin)（被蛋白、籠蛋白）（被蛋白、籠蛋白） 有被小窩、有被小泡、無被小泡有被小窩、有被小泡、無被小泡 (胞胞)內(nèi)體內(nèi)體(內(nèi)吞體內(nèi)吞體)（en