YX肌組織解析

1、第 四 章第 四 章 肌 組 織肌 組 織Chapter 4 Muscular Tissue肌細胞：肌細胞：肌纖維肌纖維(Muscle fiber) SER：肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)(Sarcoplasmic reticulum)細胞膜：細胞膜：肌膜肌膜(Sarcolemma) 細胞質(zhì)：細胞質(zhì)：肌漿或肌質(zhì)肌漿或肌質(zhì)(Sarcoplasm) 肌組織的特點：肌組織的特點：肌細胞構成，肌細胞構成，無固有的細胞間質(zhì)無固有的細胞間質(zhì)。在肌纖維之間含有少量的在肌纖維之間含有少量的結(jié)結(jié)締組織締組織、豐富的、豐富的血管血管和和神經(jīng)神經(jīng)，它們對肌纖維起著支持、營它們對肌纖維起著支持、營養(yǎng)和傳遞神經(jīng)沖動的作用。養(yǎng)和傳遞神經(jīng)沖

2、動的作用。肌組織類型：肌組織類型： 骨骼肌，心肌和平滑肌。骨骼肌，心肌和平滑肌。骨骼肌纖維被骨骼肌纖維被CT分隔包繞，肌纖維間分隔包繞，肌纖維間無細胞連接無細胞連接。骨骼肌骨骼肌 (Skeletal muscle)1. 肌內(nèi)膜肌內(nèi)膜(Endomysium): 包繞包繞單單個肌纖維個肌纖維的一層的一層CT。2. 肌束膜肌束膜(Perimysium): 包繞包繞若若干肌纖維干肌纖維或或若干肌纖維束若干肌纖維束的的CT。3. 肌外膜肌外膜(Epimysium): DCT， 包包繞繞整個肌肉整個肌肉，從而構成一個器，從而構成一個器官。官。I.I.骨骼肌纖維骨骼肌纖維(Skeletal muscle f

3、iber)的結(jié)構的結(jié)構A.A.顯微結(jié)構顯微結(jié)構1.長圓柱狀，內(nèi)含大量與細胞長軸平行排列的長圓柱狀，內(nèi)含大量與細胞長軸平行排列的肌原纖維肌原纖維(Myofibril)。2. 多核，位多核，位于于周邊周邊，肌膜下方肌膜下方。3. 在在其其縱斷面上，可見縱斷面上，可見明暗相間的橫紋明暗相間的橫紋。骨骼肌-40 xHE染色熒光桃紅染色肌節(jié)肌節(jié)(Sarcomere):是相鄰是相鄰Z 線之間線之間的一段肌原纖維，即的一段肌原纖維，即1/2I + A + 1/2I，是肌原纖維的基本結(jié)構和功能單是肌原纖維的基本結(jié)構和功能單位。位。2. 骨骼肌骨骼肌肌肌 節(jié)節(jié)暗帶（暗帶（A）明帶（明帶（I）H 帶帶M 線線Z

4、線線 I I1 A+B.B.超微結(jié)構超微結(jié)構 1. 肌原纖維肌原纖維(Myofibrils): 無數(shù)，無數(shù)，與肌纖維長軸平行排列。與肌纖維長軸平行排列。肌原纖維肌原纖維粗肌絲粗肌絲細肌絲細肌絲。是肌纖維收縮的物質(zhì)基礎是肌纖維收縮的物質(zhì)基礎。a. 粗肌絲粗肌絲(Thick filament)位于位于A帶，固定在帶，固定在M線線上。上。由由肌球蛋白肌球蛋白(myosin)組成，大約組成，大約200-300個肌球聚合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形為一根主干，頭個肌球聚合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形為一根主干，頭部有兩個圓球，似部有兩個圓球，似“豆芽形豆芽形”。組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行

5、排列，形成主組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列，形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成干，而頭部膨大部暴露在外，形成橫橋橫橋。橫橋上含有。橫橋上含有ATP酶，酶，在肌肉收縮時能與肌動蛋白結(jié)合。在肌肉收縮時能與肌動蛋白結(jié)合。肌球蛋白為收縮蛋白肌球蛋白為收縮蛋白。肌球蛋白肌球蛋白（myosin）桿狀部（桿狀部（rod portion）球狀部球狀部（heads）b. 細肌絲細肌絲(Thin filament) 固定于固定于Z線；線； 由由肌動蛋白肌動蛋白(Actin) ，原肌球蛋白原肌球蛋白(Tropomyosin) 和和肌肌鈣蛋白鈣蛋白(Troponin) 構成。構成。肌動蛋白為肌動蛋白

6、為收縮蛋白收縮蛋白；原肌球蛋白與??；原肌球蛋白與肌鈣蛋白為鈣蛋白為調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白。長鏈狀的螺旋結(jié)構。長鏈狀的螺旋結(jié)構。靜息狀態(tài)時，靜息狀態(tài)時，阻礙阻礙肌肌動蛋白與肌球蛋白橫動蛋白與肌球蛋白橫橋的結(jié)合。橋的結(jié)合。覆于原肌球蛋白覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質(zhì)上的球形蛋白質(zhì)（3亞單位復合亞單位復合體）。體）。TnT與與原肌原肌球蛋白結(jié)合，球蛋白結(jié)合，TnC與與 Ca2+結(jié)合，結(jié)合，TnI抑制抑制肌動蛋白和肌動蛋白和肌球蛋白結(jié)合。肌球蛋白結(jié)合。由球形單體首尾相由球形單體首尾相連并相互纏繞形成連并相互纏繞形成的雙螺旋結(jié)構。有的雙螺旋結(jié)構。有橫橋的橫橋的結(jié)合位點結(jié)合位點。H 帶帶: 位于位于M線兩側(cè)，是線

7、兩側(cè)，是A帶帶中中不含細肌絲不含細肌絲的部分。的部分。2. 橫小管橫小管(Transverse tubules，T小管小管):結(jié)構：結(jié)構： 由由肌膜于肌膜于A與與I帶交界處帶交界處向內(nèi)凹陷而形成。向內(nèi)凹陷而形成。特點：特點： 在肌漿內(nèi)在肌漿內(nèi)分支吻合分支吻合，在每個肌節(jié)的，在每個肌節(jié)的AI帶交界處帶交界處包繞每條包繞每條肌原纖維肌原纖維。功能：功能： 能將肌纖維表面的電沖動迅速能將肌纖維表面的電沖動迅速傳遞傳遞到肌纖維內(nèi)部。到肌纖維內(nèi)部。3. 縱小管縱小管(longitudinal tubule，L小管小管)，又稱肌質(zhì)網(wǎng)，又稱肌質(zhì)網(wǎng)( sarcoplasmic reticulum) 結(jié)構：結(jié)構

8、： 由分支吻合的由分支吻合的SER構成。構成。特點：特點：肌質(zhì)網(wǎng)縱向肌質(zhì)網(wǎng)縱向包繞每條肌原纖維包繞每條肌原纖維，但被橫小管分隔?？v小管，但被橫小管分隔。縱小管在遇到橫小管時膨大，形成在遇到橫小管時膨大，形成終池終池(Terminal cisternae) 。功能：功能： 縱小管上有一種特殊的蛋白質(zhì)，稱縱小管上有一種特殊的蛋白質(zhì)，稱 Ca2+ 泵泵 ，能調(diào)節(jié)肌，能調(diào)節(jié)肌質(zhì)內(nèi)質(zhì)內(nèi)Ca2+ 的濃度的濃度。橫小管和兩側(cè)的終池構成橫小管和兩側(cè)的終池構成三聯(lián)體三聯(lián)體(Triad)。4. 骨骼肌纖維還含有豐富的骨骼肌纖維還含有豐富的MT、糖原糖原和和肌紅蛋白肌紅蛋白(Myoglobin)。II. 骨骼肌纖維

9、收縮原理骨骼肌纖維收縮原理：肌絲滑動學說肌絲滑動學說1. 神經(jīng)沖動神經(jīng)沖動 肌膜肌膜 橫小管橫小管 三聯(lián)體三聯(lián)體 縱小管縱小管 Ca2+ 泵泵 Ca2+ 濃度上升濃度上升 2. Ca2+ 與與 TnC 結(jié)合結(jié)合 TnI 位置變化位置變化 橫橋與肌動蛋白結(jié)合橫橋與肌動蛋白結(jié)合 ATP酶水解酶水解ATP 獲得能量。獲得能量。靜息時，肌球蛋白與肌動蛋白之間受肌鈣蛋白靜息時，肌球蛋白與肌動蛋白之間受肌鈣蛋白- -原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。動作電位產(chǎn)生并傳入肌細胞后，肌漿動作電位產(chǎn)生并傳入肌細胞后，肌漿中鈣離子濃度升高，肌鈣蛋白的中鈣離子濃度升高，肌鈣蛋白的C亞基亞基與鈣離子結(jié)

10、合，使肌鈣蛋白的構型發(fā)生與鈣離子結(jié)合，使肌鈣蛋白的構型發(fā)生改變。改變。I亞單位將此信息傳遞給原肌球亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白，原肌球蛋白的構型發(fā)生改變。蛋白，原肌球蛋白的構型發(fā)生改變。原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白與肌鈣蛋白的結(jié)合位點暴露。肌蛋白與肌鈣蛋白的結(jié)合位點暴露。肌動蛋白與橫橋結(jié)合。橫橋上的動蛋白與橫橋結(jié)合。橫橋上的ATP酶酶被激活，降解被激活，降解ATP。ATP提供的能量使橫橋向提供的能量使橫橋向M線扭動，線扭動，細肌絲向粗肌絲滑動，整個肌小節(jié)細肌絲向粗肌絲滑動，整個肌小節(jié)縮短；縮短；ADP 被釋放。被釋放。其余的其余的ATP繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭

11、繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭部。部。肌球蛋白頭部恢復原來位置，降肌球蛋白頭部恢復原來位置，降解解ATP的能量儲存在頭部以激發(fā)下一的能量儲存在頭部以激發(fā)下一次擺動，直到鈣離子同肌鈣蛋白解次擺動，直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。離。3. 橫橋向內(nèi)彎曲橫橋向內(nèi)彎曲 細肌絲細肌絲滑進滑進粗肌絲內(nèi)。舒張時橫橋與肌動蛋粗肌絲內(nèi)。舒張時橫橋與肌動蛋白分離，此時需要白分離，此時需要ATP。4. 肌絲滑行結(jié)果：肌絲滑行結(jié)果：A帶，粗肌絲和帶，粗肌絲和細肌絲的細肌絲的長度不變長度不變，但，但I帶，帶，H帶和帶和肌節(jié)肌節(jié)長度變短長度變短。心肌纖維心肌纖維(Cardiac muscle fiber)A. A. 顯微結(jié)構顯微結(jié)構1.

12、 心肌纖維直徑心肌纖維直徑1020 m ，長，長50100 m ，有，有分支分支。細胞核卵圓細胞核卵圓（12個）個）位于位于細胞中央細胞中央。2. 橫紋和肌原纖維可見但橫紋和肌原纖維可見但不明顯不明顯肌原纖維較少，主要分肌原纖維較少，主要分布于肌纖維周邊，而且排列不甚規(guī)則，故橫紋不如骨骼肌清楚布于肌纖維周邊，而且排列不甚規(guī)則，故橫紋不如骨骼肌清楚。纖維外有大量的毛細血管。纖維外有大量的毛細血管。3. 肌纖維之間有肌纖維之間有閏盤閏盤(Intercalated disc)連接。連接。心肌-40 xHE染色鐵蘇木素染色B. B. 超微結(jié)構超微結(jié)構與骨骼肌纖維相比，心肌纖維具有以下特點：與骨骼肌纖維

13、相比，心肌纖維具有以下特點：1. 橫小管橫小管粗短粗短，位于，位于Z線線。不能完全纏繞每條肌原纖維。不能完全纏繞每條肌原纖維。2. 肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)稀疏稀疏，只能形成，只能形成二聯(lián)體二聯(lián)體(Diads) 。 3. 糖原和糖原和MT豐富豐富。4. 4.閏盤閏盤：兩條心肌纖維相連處兩條心肌纖維相連處形成特殊的連接結(jié)構，在切片形成特殊的連接結(jié)構，在切片標本上呈深染的階梯狀線條。標本上呈深染的階梯狀線條。a. 橫面上有橫面上有橋粒橋粒和和中間連接中間連接。 b. 縱面上有縱面上有縫隙連接縫隙連接。閏盤閏盤中間連接中間連接橋粒橋粒縫隙連接縫隙連接平滑肌纖維平滑肌纖維(Smooth muscle fiber)

14、通常成群、分層存在于血管壁通常成群、分層存在于血管壁或其他有腔器官的壁內(nèi)?；蚱渌星黄鞴俚谋趦?nèi)。1. 1. 顯微結(jié)構顯微結(jié)構A. 纖維纖維紡綞形紡綞形，核細長，位于纖維中央。橫紋，核細長，位于纖維中央。橫紋不可見不可見。B. 平滑肌纖維外周有網(wǎng)狀纖維和基膜包繞，纖維之間有平滑肌纖維外周有網(wǎng)狀纖維和基膜包繞，纖維之間有縫隙連接縫隙連接。2.2.超微結(jié)構超微結(jié)構 A.在平滑肌纖維膜的內(nèi)側(cè)，有許多電子密度高的區(qū)域，稱為在平滑肌纖維膜的內(nèi)側(cè)，有許多電子密度高的區(qū)域，稱為密密區(qū)區(qū)或或密斑密斑(dense area)，相當于骨骼肌的，相當于骨骼肌的Z線。線。B.在細胞內(nèi)還有電子密度高的不規(guī)則小體，稱為在細

15、胞內(nèi)還有電子密度高的不規(guī)則小體，稱為密體密體(dense body)。密區(qū)和密體之間有。密區(qū)和密體之間有中間絲中間絲相連相連, ,構成平滑肌的菱形網(wǎng)架，構成平滑肌的菱形網(wǎng)架，在細胞內(nèi)起著支架作用。在細胞內(nèi)起著支架作用。 C.肌絲分布于肌纖維周邊，與肌纖維長軸呈平行排列。它們肌絲分布于肌纖維周邊，與肌纖維長軸呈平行排列。它們不不形成肌原纖維形成肌原纖維，而是一端附在密區(qū)或密體上，另一端游離。，而是一端附在密區(qū)或密體上，另一端游離。D.平滑肌纖維無肌節(jié)，收縮以細胞為單位，其機制與骨骼肌相平滑肌纖維無肌節(jié)，收縮以細胞為單位，其機制與骨骼肌相似，也是通過肌絲之間的滑動來實現(xiàn)的。似，也是通過肌絲之間的滑

16、動來實現(xiàn)的。 三種肌纖維光鏡比較（三種肌纖維光鏡比較（1 1）名稱名稱骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌形狀形狀長圓柱形長圓柱形短圓柱形短圓柱形細長梭形細長梭形細胞核細胞核多個，多個，C C周邊周邊一個，一個，C C中央中央一個，一個，C C中央中央橫紋橫紋有，明顯有，明顯有，不明顯有，不明顯沒有沒有閏盤閏盤沒有沒有有有沒有沒有肌原纖維肌原纖維明顯明顯不明顯不明顯沒有沒有小結(jié)小結(jié)三種肌纖維光鏡比較（三種肌纖維光鏡比較（2 2）名稱名稱骨骼肌骨骼肌心肌心肌平滑肌平滑肌T T小管小管有，有，AIAI交界處交界處有，有，Z Z線水平線水平小凹小凹L L小管小管終池終池發(fā)達發(fā)達發(fā)達發(fā)達稀疏稀疏稀疏稀疏很少，很少，無無 縱橫小管連縱橫小管連接