[第七章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)]

1、植物在整個(gè)生長過程中，受到各種內(nèi)外因素的植物在整個(gè)生長過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長，在這個(gè)過程中，首先植物體要能感受向生長，在這個(gè)過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。這種改

2、變酶的活性，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。這種信信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)信號傳導(dǎo)（cell signal transduction)第七章 植物體細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對于細(xì)胞信號傳導(dǎo)的分子途徑，對于細(xì)胞信號傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四可分為四個(gè)階段：個(gè)階段： 1、信號分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合、信號分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合 2、 膜上信號轉(zhuǎn)換膜上信號轉(zhuǎn)換 3、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行的信號傳遞、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行的信號傳遞、放大及整合。放大及整合。 4、引起生理生化變化、引起生理生化變化 在植物細(xì)胞的信號反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有在植物細(xì)胞的信號反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種

3、信號分子。按其作用范圍可分為胞幾十種信號分子。按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。間信號分子和胞內(nèi)信號分子。外界環(huán)外界環(huán) 細(xì)胞膜細(xì)胞膜境刺激境刺激 cAMP PKA cAMP PKA 酪蛋酪蛋 細(xì)細(xì) G CaG Ca2+2+ PKCa PKCa2+ 2+ 白磷白磷 胞胞胞間信號胞間信號 受體受體 蛋蛋 效應(yīng)器效應(yīng)器 CaM CaM 酸化酸化 反反( (第一信使第一信使) ) 白白 PKC PKC 修飾修飾 應(yīng)應(yīng) IPIP3 3 CaM CaM Tyr Tyr蛋白蛋白 DG DG 結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白 激酶激酶 膜上信號膜上信號 胞內(nèi)信號胞內(nèi)信號 轉(zhuǎn)換系統(tǒng)轉(zhuǎn)換系統(tǒng) ( (第二信使第二信使)

4、 )第一節(jié)信號與受體第一節(jié)信號與受體環(huán)境刺激：(光、溫度、水分、重力、傷害、病原菌毒物、礦物質(zhì)及氣體） 最重要的環(huán)境刺激是光，光是光合作用的能源，光強(qiáng)、光質(zhì)可作為信號激發(fā)受體，引起光形態(tài)建成。一、胞間信號 當(dāng)環(huán)境刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在不同部位時(shí)，就必然發(fā)生信號的產(chǎn)生和傳遞。這些胞間信號（化學(xué)信號和物理信號）及某些環(huán)境刺激信號就是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級信號，即第一信使（first messenger）。(一) 化學(xué)信號化學(xué)信號(chemical signals)是指細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。一般認(rèn)為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號。如當(dāng)植物根系受到水分

5、虧缺脅迫時(shí)，根系細(xì)胞迅速合成脫落酸(ABA)，ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。 當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物蛋白酶抑制物(PIs)(PIs)等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害。如等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害。如傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會產(chǎn)生產(chǎn)生PIsPIs。但如果將受害葉的細(xì)胞壁水解。但如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段片段( (主要是寡聚糖主要是寡聚糖) )加到葉片中，

6、又可模加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIsPIs的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)繼而誘導(dǎo)PIsPIs基因活化的信號物質(zhì)。基因活化的信號物質(zhì)。 已知已知1,3-D葡聚糖、寡聚半乳糖醛葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖糖等都是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分，它們等都是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分，它們除了具有支持細(xì)胞框架的功能外，還起除了具有支持細(xì)胞框架的功能外，還起誘導(dǎo)抗性和控制發(fā)育的信號作用，成為誘導(dǎo)抗性和控制發(fā)育的信號作用，成為引人注目的胞間信號分子。此外

7、，一些引人注目的胞間信號分子。此外，一些其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如殼梭孢菌素、水楊其他生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如殼梭孢菌素、水楊酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺類物質(zhì)以及乙酰膽堿等都具有化學(xué)多胺類物質(zhì)以及乙酰膽堿等都具有化學(xué)信號的功能。信號的功能。 胞間化學(xué)信號長距離傳遞的主要途徑是韌皮部，并且可以同時(shí)向頂部和向基部傳遞，傳遞速度為0.1-1 mms-1；其次是木質(zhì)部集流傳遞。 (二)物理信號（physical signals）：指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子，如：電波、水力學(xué)信號等。電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式,是植物體對外部

8、刺激的最初反應(yīng)。 胞間物理信號電波長距離傳遞途徑是維管束，短距離傳遞則通過共質(zhì)體及質(zhì)外體。敏感植物動作電波的傳播速度可達(dá)200 mms-1 。 我國著名植物生理學(xué)家婁成后教授在60年代就指出：電波的信息傳遞在高等植物中是普遍存在的。他認(rèn)為植物為了對環(huán)境變化作出反應(yīng)，既需要專一的化學(xué)信號傳遞，也需要快速的電波傳遞。植物的電波研究較多的為動作電波(action potential,AP)，也叫動作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時(shí)間的快速變化的一類生物電位。 植物中動作電波的傳遞僅用短暫的沖擊(如機(jī)械震擊、電脈沖或局部溫度的升降)就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。

9、有人測到捕蟲植物的動作電位幅度為110115mV,傳遞速度可達(dá)630cms-1。一些敏感植物或組織(如含羞草的莖葉、攀緣植物的卷須等)，當(dāng)受到外界刺激，發(fā)生運(yùn)動反應(yīng)(如小葉閉合下垂、卷須彎曲等)時(shí)伴有電波的傳遞。 懷爾登懷爾登(Wildon)(Wildon)等用番茄做實(shí)驗(yàn)，指等用番茄做實(shí)驗(yàn)，指出由子葉傷害而引起第一真葉產(chǎn)生出由子葉傷害而引起第一真葉產(chǎn)生蛋白蛋白酶抑制物酶抑制物（PIsPIs）的過程中，動作電位是）的過程中，動作電位是傳播的主要方式。他們采取讓電信號傳播的主要方式。他們采取讓電信號通過后馬上就除去子葉以及使子葉葉通過后馬上就除去子葉以及使子葉葉柄致冷以阻礙篩管運(yùn)輸、排除化學(xué)物柄致

10、冷以阻礙篩管運(yùn)輸、排除化學(xué)物質(zhì)傳遞的試驗(yàn)，其結(jié)果都證明單有電質(zhì)傳遞的試驗(yàn)，其結(jié)果都證明單有電信號就可以引起信號就可以引起PIsPIs反應(yīng)，而且他們也反應(yīng)，而且他們也首次證明了電信號可引起包括基因轉(zhuǎn)首次證明了電信號可引起包括基因轉(zhuǎn)錄在內(nèi)的生理生化變化。錄在內(nèi)的生理生化變化。植物細(xì)胞對水力學(xué)信號植物細(xì)胞對水力學(xué)信號( (壓力勢的變化壓力勢的變化) )很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時(shí)氣孔開放，反之亦然。力勢降低時(shí)氣孔開放，反之亦然。生理現(xiàn)象感受的刺激相應(yīng)的生理反應(yīng)光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)光種子萌

11、發(fā)氣孔運(yùn)動光、黑暗、ABA等氣孔開閉運(yùn)動植物向光性反應(yīng)光植物向光性生長含羞草感振運(yùn)動機(jī)械刺激含羞草小葉運(yùn)動根的向地性生長運(yùn)動重力根向地性生長光照控制植物開花光植物開花植物的春化反應(yīng)低溫植物開花植物葉片脫落光周期葉脫落一些常見的植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)一些常見的植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng) （三）受體（三）受體（receptorreceptor）： 受體：受體：指位于細(xì)胞質(zhì)膜上能特異地指位于細(xì)胞質(zhì)膜上能特異地識別并結(jié)合信號物質(zhì)，并能在細(xì)胞內(nèi)放識別并結(jié)合信號物質(zhì)，并能在細(xì)胞內(nèi)放大和傳遞信號的物質(zhì)。大和傳遞信號的物質(zhì)。 受體的特征受體的特征:特異性特異性,高親和力和可逆性高親和力和可逆性 按分布位置受體可分為細(xì)胞表面受

12、按分布位置受體可分為細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體。體和細(xì)胞內(nèi)受體。 質(zhì)膜表面有二種類型受體： 1、G蛋白連接受體 (G-protein-linked receptor) 2、 類受體蛋白激酶 (receptor -linked protein kinase)G蛋白連接受體 (G-protein-linked receptor)G蛋白偶聯(lián)受體是最大的一類細(xì)胞表面蛋白偶聯(lián)受體是最大的一類細(xì)胞表面受體受體.這類受體的種類很多，并在結(jié)構(gòu)上這類受體的種類很多，并在結(jié)構(gòu)上都很相似。都很相似。都是一條單肽鏈，受體的氨基端位于細(xì)都是一條單肽鏈，受體的氨基端位于細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)胞質(zhì)膜外側(cè),一條單肽鏈形成跨膜的一條單肽鏈

13、形成跨膜的-螺螺旋旋,并且有并且有7次次螺旋跨膜區(qū)。與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)螺旋跨膜區(qū)。與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的羧基端相連。的羧基端相連。受體分子中第受體分子中第7個(gè)跨膜螺旋是能夠識別、個(gè)跨膜螺旋是能夠識別、即能結(jié)合某種特定外來化學(xué)信號的部位。即能結(jié)合某種特定外來化學(xué)信號的部位。G蛋白偶聯(lián)受體與G蛋白類受體蛋白激酶植物細(xì)胞中的類受體蛋白激酶由三部分組成, 即胞外結(jié)構(gòu)域、跨膜區(qū)域和胞內(nèi)的蛋白激酶區(qū)域。當(dāng)胞外區(qū)域與信號分子結(jié)合時(shí)，激活胞內(nèi)的激酶，將下游組分（靶蛋白）磷酸化而傳遞信號。第二節(jié) 跨膜信號轉(zhuǎn)換(Transmenbrane transduction) 信號與細(xì)胞表面受體結(jié)合之后，通過受體將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞，這個(gè)過程

14、稱為跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 （一）G蛋白連接受體發(fā)生的跨膜信號轉(zhuǎn)換 G蛋白：GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTP binding regulatory protein ），此類蛋白生理活性有賴于三磷酸鳥苷(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性。 二十世紀(jì)70年代初在動物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進(jìn)而證明了G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過程之間的主要信號轉(zhuǎn)導(dǎo)者。G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號的功能。 G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)一大成就。吉爾曼(G

15、ilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。 植物G蛋白的研究始于80年代，并已證明G蛋白在高等植物中的普遍存在，也證明它在光、植物激素對植物的生理效應(yīng)、在跨膜離子運(yùn)輸、氣孔運(yùn)動、植物形態(tài)建成（細(xì)胞分裂、花粉管生長）等生理活動的細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中都有重要調(diào)節(jié)作用。細(xì)胞內(nèi)的G蛋白一般分為兩大類：一類是由三種亞基(、)構(gòu)成的異源三聚體GTP結(jié)合蛋白，另一類是只含有一個(gè)亞基的單體小G蛋白。 異源三聚體G蛋白 在活細(xì)胞內(nèi)由三種不同亞基（、）構(gòu)成的異源三聚體G蛋白位于內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，依賴自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)實(shí)現(xiàn)跨膜信號轉(zhuǎn)換。 小G蛋白與異源三體G蛋白亞基有許多相似之處。它

16、們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，可以啟動不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。 G蛋白偶聯(lián)的胞外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程：當(dāng)無外界刺激時(shí)，異三聚體G蛋白處于非活化狀態(tài)，以三聚體形式存在，亞基上結(jié)合著GDP，此時(shí)其上游的受體和下游的效應(yīng)酶均無活性。當(dāng)細(xì)胞接受外界信息后，信號分子與膜上的受體（非激活型）結(jié)合后引起受體構(gòu)象改變，形成激活型受體。激活型的受體可與G蛋白的亞基結(jié)合，并引起亞基構(gòu)象改變，釋放GDP，結(jié)合GTP，形成激活型的亞基。活化的亞基進(jìn)一步與亞基復(fù)合體解離，并與下游的靶效應(yīng)器結(jié)合，包括PLC、腺苷酸環(huán)化酶、離子通道等，將信號傳遞下去。當(dāng)亞基把信號傳遞給下游組份后，其上的GTP酶活性使結(jié)合的GTP水

17、解為GDP，亞基恢復(fù)最初構(gòu)象，成為非激活型，并與下游靶效應(yīng)器分離。亞基重新與亞基復(fù)合體結(jié)合，完成一次信號的跨膜轉(zhuǎn)換。 刺激信號與膜受體結(jié)合 受體激活 信號傳遞給G蛋白 -亞基與GTP結(jié)合而活化 活化的-亞基呈游離狀態(tài) 觸發(fā)效應(yīng)器，把胞外信號轉(zhuǎn)換成內(nèi)胞信號。G蛋白介導(dǎo)的蛋白介導(dǎo)的跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換還可同時(shí)起放還可同時(shí)起放大信號的作用。大信號的作用。即每個(gè)與信號即每個(gè)與信號分子結(jié)合的受分子結(jié)合的受體可可以激活體可可以激活多個(gè)多個(gè)G蛋白，蛋白，G蛋白又可激活蛋白又可激活下游組分并進(jìn)下游組分并進(jìn)一步放大信號。一步放大信號。G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號并進(jìn)

18、一步放大信號?。ǘ┒M分系統(tǒng)的跨膜信號轉(zhuǎn)換途徑two-component system首先是在細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)的，受體有兩個(gè)基本的部分，一個(gè)是組氨酸蛋白激酶（His protein kinase，HK），另一個(gè)是應(yīng)答調(diào)控蛋白（response-regulator protein，RR）。 HK位于質(zhì)膜，分為感受細(xì)胞外刺激部分和激酶部分。當(dāng)HK接受信號后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸基團(tuán)傳遞給下游的RR。RR也有兩個(gè)部分，一是接受磷酸基團(tuán)的部分，具有天冬氨酸殘基，另一部分為信號輸出部分，將信號傳遞給下游的組分，通常是轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控基因的表達(dá)?，F(xiàn)已明確，植物激素乙烯（見第八章）的受體就是一

19、個(gè)HK （三）受體激酶類受體蛋白激酶（RLK） 屬于絲氨酸/蘇氨酸激酶類型,由胞外結(jié)構(gòu)區(qū)（extracellular domain）、跨膜螺旋區(qū)（membrane spanning helix domain）及胞內(nèi)蛋白激酶催化區(qū)（ intracellular protein kinase catalytic domain）三部分組成。 第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)在植物的生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時(shí)作用。這樣，復(fù)雜而多樣的信號系統(tǒng)之間存在著相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network）,也有人將這種相互作用稱作“交談（cross talk）”。通常將胞外信號視為初級 信 號 （ p

20、 r i m a r y signal），經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換之后，進(jìn)入細(xì)胞，還要通過細(xì)胞內(nèi)的信號分子 或 第 二 信 使 （secondary messenger）并通過相應(yīng)的胞內(nèi)信使系統(tǒng)將信號級聯(lián)放大，引起細(xì)胞最終的生理反應(yīng)一、第二信使（second messenger） 又稱次級信使，是指細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號和胞間信號后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號分子，從而將細(xì)胞外信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信息。一般公認(rèn)的細(xì)胞內(nèi)第二信使有鈣離子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1,2-Diacylglycerol，DG）、環(huán)腺苷酸（cAMP）、環(huán)鳥苷酸（cGMP）等

21、。隨著細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)NO、H2O2、花生四烯酸、環(huán)ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞內(nèi)成分在細(xì)胞特定的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中也可充當(dāng)?shù)诙攀埂?鈣信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞中重要的也是研究最多的胞內(nèi)信使系統(tǒng)。20世紀(jì)60年代末期美籍華人張槐耀關(guān)于鈣信使系統(tǒng)中的重要環(huán)節(jié)因子Ca2+的多功能受體蛋白鈣調(diào)素（CaM）的發(fā)現(xiàn)，對于細(xì)胞內(nèi)的鈣信使系統(tǒng)的建立具有實(shí)質(zhì)性的貢獻(xiàn)。（一）（一）Ca2+/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用中的作用胞內(nèi)鈣梯度的存在是Ca2+信號產(chǎn)生的基礎(chǔ)。正常情況下植物細(xì)胞質(zhì)中游離的靜息態(tài)Ca2+水平為10-7 10-6 mol/L左右，而液泡的游離鈣離子水平在

22、10-3mol/L左右，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中鈣離子濃度在10-6mol/L，細(xì)胞壁中的鈣離子濃度也高達(dá)10-510-3mol/L。因而細(xì)胞壁等質(zhì)外體作為胞外鈣庫，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體和液泡作為胞內(nèi)鈣庫。靜止?fàn)顟B(tài)下這些梯度的分布是相對穩(wěn)定的，當(dāng)受到刺激時(shí)，鈣離子跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的鈣穩(wěn)態(tài)（calcium homeostasis），從而產(chǎn)生鈣信號。Ca2信號的產(chǎn)生和終止表現(xiàn)在胞質(zhì)中游離Ca2濃度（Ca2c）的升高和降低。由于在胞內(nèi)、外Ca2庫與胞質(zhì)中Ca2存在很大的濃度差，當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時(shí)，鈣離子可以通過胞內(nèi)、外Ca2+庫膜上的Ca2+通道由鈣庫進(jìn)入細(xì)胞，引起胞質(zhì)中游離Ca2+濃度大幅度升高，產(chǎn)生鈣信號。鈣信號

23、產(chǎn)生后作用于下游的調(diào)控元件（鈣調(diào)節(jié)蛋白等）將信號進(jìn)一步向下傳遞，引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。當(dāng)Ca2作為第二信使完成信號傳遞后，胞質(zhì)中的Ca2+又可通過鈣庫膜上的鈣泵或Ca2+H+轉(zhuǎn)運(yùn)體將Ca2+運(yùn)回到Ca2+庫（質(zhì)膜外或細(xì)胞內(nèi)Ca2庫），胞質(zhì)中游離Ca2+濃度恢復(fù)到原來的靜息態(tài)水平，同時(shí)Ca2+也與受體蛋白分離，信號終止，完成一次完整的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。 Ca2在眾多的植物刺激反應(yīng)中作為第二信使，幾乎所有不同的胞外刺激信號，如光、觸摸、重力、植物激素、病原菌等，都能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度(Ca2+)短暫的、明顯升高，或在細(xì)胞內(nèi)的梯度和區(qū)域分布發(fā)生變化。 鈣濃度變化信號可能有如下兩種模式不同的胞外刺激

24、起反應(yīng)，而最終導(dǎo)致對特定刺激的特定生理效應(yīng)。一種是鈣信號本身具有特異性，特異性的鈣離子變化決定生理反應(yīng)的特異性。另一種是鈣信號產(chǎn)生后通過下游的不同信號轉(zhuǎn)導(dǎo)因子決定反應(yīng)的特異性。鈣信號的特異性構(gòu)成鈣指紋的信息有鈣峰、鈣波、鈣振蕩和鈣信號的空間定位等不同的刺激可以反映在鈣峰峰值的高低及出現(xiàn)鈣峰的早晚、鈣振蕩的振幅和頻率以及鈣振蕩的形狀（正弦型、釘型或不對稱型等）、鈣波的形狀和形式、鈣信號產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)局部空間定位等。 第一種模式：細(xì)胞能對某一種刺激產(chǎn)生獨(dú)特的Ca2+時(shí)空特異性變化方式，稱為鈣指紋（Ca2+ signature）。第二種模式：鈣信號產(chǎn)生后可以通過下游相應(yīng)的鈣受體蛋白產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)。

25、鈣調(diào)素（calmodulin, CaM）是最重要的鈣受體蛋白。它是一種由148個(gè)氨基酸組成的耐熱、耐酸性的小分子可溶性球蛋白，等電點(diǎn)4.0，相對分子量約為16.7kDa。CaM與Ca2+有很高的親和力，每個(gè)CaM分子有4個(gè)Ca2結(jié)合位點(diǎn)，可以與1-4個(gè)Ca2+結(jié)合。CaM的作用方式：（1）直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD 激酶、 Ca2+ -ATP激酶等； （2）與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活，這種方式在鈣信號傳遞中起主要作用。 CaM的三維結(jié)構(gòu) 除了CaM外，植物細(xì)胞中Ca2+信號也可以直接作用于其它的鈣結(jié)合蛋白，研究

26、最多的鈣依賴型蛋白激酶（calcium dependent protein kinase ，CDPK）， （二）肌醇磷脂信號系統(tǒng) 肌醇磷脂（inositol phospholopid）是細(xì)胞膜的基本組成成分。主要分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，其總量約在膜磷脂總量的10。質(zhì)膜中有三種肌醇磷脂：磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇 4 磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇 4，5 二磷酸（PIP2）。 肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的另一種重要的胞內(nèi)信使系統(tǒng)，其發(fā)現(xiàn)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究史上是繼cAMP、鈣調(diào)素發(fā)現(xiàn)以來的第三個(gè)里程碑。在磷脂酶C（PLC）的作用下PIP2可以水解產(chǎn)生三磷酸肌醇（IP3）和二酯酰甘油（diacyl

27、glycerol，DAG）兩種胞內(nèi)第二信使。產(chǎn)生的IP3和DAG可以分別通過IP3Ca2+和DAGPKC兩個(gè)信號途徑進(jìn)一步傳遞信號，因此人們常把肌醇磷脂信使途徑稱之為“雙信使途徑”。IP3和DAG完成信號傳遞后經(jīng)過肌醇磷脂循環(huán)可以重新合成PIP2，實(shí)現(xiàn)PIP2的更新合成。IP3/ Ca2+信號傳遞途徑IP3是水溶性的，它可從質(zhì)膜擴(kuò)散到胞質(zhì)溶膠，以后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3-門（gated）Ca2+通道結(jié)合，就使通道打開。液泡Ca2+濃度高，Ca2+就順著濃度梯度由液泡迅速地釋放出來，增加胞質(zhì)Ca2+濃度，于是引起生理反應(yīng)。這種IP3促使胞庫釋放Ca2+， 增加胞質(zhì)Ca2+的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)， 稱為

28、IP3/ Ca2+信號傳遞途徑。DAG/PKC信號傳遞途徑DAG是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C（protein kinase C，PKC）結(jié)合并使之激活。PKC進(jìn)一步使其它激酶（如G蛋白、磷脂酶C等）磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化。這種DAG激活PCK，再使其它蛋白激酶磷酸化的過程，稱為DAG/PKC信號傳遞途徑。這一途徑是否存在于植物細(xì)胞還不清楚。 磷脂酰肌醇途徑（雙信使途徑）IP3和DG的作用 PIP2更新合成cAMP信號系統(tǒng)傳遞模型 cAMPcAMP系統(tǒng)系統(tǒng)是存在于是存在于動物細(xì)胞動物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，在系統(tǒng)，在植物細(xì)胞植物細(xì)胞中尚未發(fā)中尚未發(fā)現(xiàn)?，F(xiàn)。二、 蛋白質(zhì)可逆磷酸化在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，蛋白質(zhì)的可逆磷酸化是生物體內(nèi)的一種普遍的翻譯后修飾方式。蛋白質(zhì)磷酸化與脫磷酸化分別由蛋白激酶（protein kinase ，PK）和蛋白磷酸酶（protein phos