第十二章數(shù)量遺傳

1、 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)生物界中還存在另一類(lèi)遺傳性狀另一類(lèi)遺傳性狀，其表現(xiàn)型變表現(xiàn)型變異是連續(xù)的異是連續(xù)的(continuous)數(shù)量性狀數(shù)量性狀(quantitative trait)。 如如，人身高、動(dòng)物體重、生育期、果實(shí)大小，產(chǎn)量高低等。 通過(guò)對(duì)表現(xiàn)型變異的分析推斷推斷群體的遺傳變異借助數(shù)理統(tǒng)計(jì)的分析方法，可以有效地分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) P1 P2 F1 表現(xiàn)介于兩者之間 F2 連續(xù)變異連續(xù)變異 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué)

2、長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)(1)小麥籽粒顏色受2對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)當(dāng)性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，則F2的表現(xiàn)型頻率為： 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)P = G + E + GEGEP = A+D+I+E + GEGEG = A+D+I 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n超親遺傳超親遺傳( (transgressive inheritance) ) ： 在植物雜交時(shí)，雜種后代出現(xiàn)的一種超

3、越雙親超越雙親現(xiàn)象。如如 水稻的兩個(gè)品種： P 早熟早熟(A2A2B2B2C1C1) 晚熟晚熟(A1A1B1B1C2C2) F1 (A1A2B1B2C1C2) 熟期介于雙親之間熟期介于雙親之間 F227種基因型（其中A1A1B1B1C1C1的個(gè)體將比晚熟親本更晚更晚，而A2A2B2B2C2C2的個(gè)體將比早熟親本更早更早） 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)數(shù)量遺傳學(xué) 研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳規(guī)律目的：目的：將總表現(xiàn)型變異分解為分解為遺傳和非遺傳部分。統(tǒng)計(jì)參數(shù)統(tǒng)計(jì)參數(shù)：均值(Mean)、方差(Variance)、協(xié)方差(Covariance)和相關(guān)系數(shù)等提供可以解釋遺傳變異和預(yù)測(cè)變異在下一代表現(xiàn)程

4、度所需的信息。在研究數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律時(shí)，需用用數(shù)理統(tǒng)計(jì)數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法的方法。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳

5、學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué) 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)第四節(jié)第四節(jié) 近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)n一、近交和雜交的概念一、近交和雜交的概念n二、近交與雜交的遺傳效應(yīng)二、近交與雜交的遺傳效應(yīng)雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)和遺傳理論雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)和遺傳理論 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)一、近交和雜交的概念一、近交和雜交的概念1. 近交和雜交的類(lèi)別近交和雜交的類(lèi)別：. 雜交雜交(hybridization)： 指通過(guò)不同個(gè)體之間的交配而產(chǎn)生后代的過(guò)程。. 異交異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間隨機(jī)交配。. 近交近交(inbreeding)： 親緣關(guān)系相近個(gè)

6、體間的雜交，亦稱(chēng)近親交配。. 自交自交(selfing )：主要指植物的自花授粉(self-fertilization) . 回交回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一再次交配。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n近親交配按親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為：近親交配按親緣遠(yuǎn)近的程度一般可分為： 全同胞全同胞(full-sib)：同父母的后代； 半同胞半同胞(half-sib)：同父或同母的后代； 親表兄妹親表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué). 回交回交(backcross)：指雜種后代與其親本之一再次交配。例如，甲乙的Fl乙BCl， BCl乙

7、BC2， ； 或或F1甲BC1，BC1甲BC2， 。BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余類(lèi)推。 也有用(甲乙)乙、或甲乙2，等方式表示的。n輪回親本輪回親本(recurrent parent)：被用來(lái)連續(xù)回交的親本；n非輪回親本非輪回親本(non-recurrent parent)： 未被用于連續(xù)回交親本。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n植物群體或個(gè)體近親交配的程度，一般根據(jù)天根據(jù)天然雜交率的高低然雜交率的高低可分為：自花授粉植物自花授粉植物(self-pollinated plant)： 如水稻、小麥、大豆、煙草等，天然雜交率低(14)；常異花授粉植物常異花授粉植物(often

8、cross -pollinated plant)： 如棉花、高粱等，其天然雜交率常較高(520)；異花授粉植物異花授粉植物(cross-pollinated plant)： 如玉米、黑麥、白菜型油菜等，天然雜交率高 (2050)，自然狀態(tài)下是自由傳粉。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)三、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)和遺傳理論三、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)和遺傳理論1.1.雜種優(yōu)勢(shì)雜種優(yōu)勢(shì)( (heterosis) )概念概念: : 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)2.2.雜種優(yōu)勢(shì)以數(shù)值表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)以數(shù)值表現(xiàn) 雜種優(yōu)勢(shì)涉及的性狀多為數(shù)量性狀，故需以具體的數(shù)值來(lái)衡量和表明其優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱。： . .平均優(yōu)勢(shì)平均優(yōu)勢(shì): : 以F1

9、超過(guò)雙親平均數(shù)的%表示。 . .超親優(yōu)勢(shì)超親優(yōu)勢(shì): : 以F1最優(yōu)親本的%表示。 . 對(duì)照優(yōu)勢(shì)：對(duì)照優(yōu)勢(shì)：以F1超過(guò)生產(chǎn)對(duì)照品種的%表示。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)3.3.雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)：按其性狀表現(xiàn)的性質(zhì)可以分為三種類(lèi)型：. .營(yíng)養(yǎng)型營(yíng)養(yǎng)型： 雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育旺盛，如牧草、甘薯、煙草。. .生殖型生殖型： 雜種生殖器官發(fā)育旺盛，主要是以種子為主要生產(chǎn)目的的作物，如穗數(shù)、粒重、棉鈴數(shù)。. .適應(yīng)型適應(yīng)型： 雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，如抗性。以上劃分是相對(duì)的，一般希望上述三點(diǎn)的綜合型。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)4 4雜種優(yōu)勢(shì)的共同的基本特點(diǎn)雜種優(yōu)勢(shì)的共同的基本特點(diǎn)：

10、. .F1不是一、二個(gè)性狀突出，而是許多性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)。說(shuō)明說(shuō)明雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合異質(zhì)結(jié)合和綜合作用的結(jié)果。如禾谷類(lèi)作物：F1產(chǎn)量性狀：產(chǎn)量性狀：穗多、穗大、粒多、粒大；品質(zhì)性狀：品質(zhì)性狀：蛋白質(zhì)含量高；生長(zhǎng)勢(shì)：生長(zhǎng)勢(shì)：株高、莖粗、葉大、干物質(zhì)積累快；抗逆性：抗逆性：抗病、抗蟲(chóng)、抗寒、抗旱。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)優(yōu)勢(shì)大?。簝?yōu)勢(shì)大小：決定于雙親性狀的相對(duì)差異和補(bǔ)充。在一定范圍內(nèi)，雙親親緣關(guān)系、生態(tài)類(lèi)型和生理特性差異越大差異越大，并且雙親間優(yōu)缺點(diǎn)彼此能互補(bǔ)，則其雜雜種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)種優(yōu)勢(shì)就越強(qiáng)。優(yōu)勢(shì)大小與雙親基因型的高度純合高度純合有關(guān)：雙親基因型純度很高 F1群

11、體基因型具有整齊一致的異質(zhì)性不出現(xiàn)分離混雜表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。優(yōu)勢(shì)大小與環(huán)境條件環(huán)境條件的作用關(guān)系密切：雜種的雜合基因型可使F1對(duì)環(huán)境條件的改變表現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)5F2 的衰退表現(xiàn)的衰退表現(xiàn)：F2群體內(nèi)必然會(huì)出現(xiàn)性狀的分離和重組分離和重組。衰退現(xiàn)象：衰退現(xiàn)象：F2生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等 方面明顯低于低于F1的現(xiàn)象。衰退表現(xiàn)：衰退表現(xiàn)：. .親本純度越高，性狀差異越大，F(xiàn)1優(yōu)勢(shì)越強(qiáng) F2衰退就越嚴(yán)重。. .F2分離嚴(yán)重致使F2個(gè)體間參差不齊，差異很大。衰退程度單交 雙交 品種間。雜種優(yōu)勢(shì)一般只能利用只能利用F1，不能利用F2，故需年年制種。 普通遺傳學(xué)普通遺傳

12、學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)6雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論雜種優(yōu)勢(shì)遺傳理論：. .顯性假說(shuō)顯性假說(shuō)(Dominance hypothesis)：. 布魯斯(Bruce, 1910) 等人提出顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)。 瓊斯(Jones, 1917) 進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖基因假說(shuō)， 簡(jiǎn)稱(chēng)顯性假說(shuō)顯性假說(shuō)。. 顯性假說(shuō)內(nèi)容內(nèi)容：認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是一種由于雙親的 顯性基因全部聚集在F1引起的互補(bǔ)作用。n一般有利性狀有利性狀多由顯性基因控制； 不利性狀不利性狀多由隱性基因控制。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)超顯性假說(shuō)超顯性假說(shuō)（Overdominance hypothesis）：）： & 超顯性假說(shuō)亦稱(chēng)亦稱(chēng)等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)，主要由肖爾(Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。 & ： 認(rèn)為認(rèn)為雙親基因型異質(zhì)結(jié)合異質(zhì)結(jié)合所引起基因間互作雜種優(yōu)勢(shì)，等位基因間無(wú)顯隱性關(guān)系，但雜合基因間的互作 純合基因。 普通遺傳學(xué)普通遺傳學(xué) 長(zhǎng)江大學(xué)n設(shè)設(shè)：a1a1純合基因能支配一種代謝功能，其生長(zhǎng)量為10個(gè)單位；a2a2純合基因能支配另一種代謝功能，其生長(zhǎng)量4個(gè)單位；a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，其生長(zhǎng)量10個(gè)單位。n則a1a